Восточноазиатская гумидная и Азиатско-Североамериканская аридная ботанико-географические дуги (динамика флоры и растительности)

Криоаридная растительность Магаданской области, Чукотки и полуострова Сьюард

А.В. Галанин, А.В. Беликович © 2012

Магаданская область

Степные участки на крутых южных склонах в бассейне Колымы встречаются и в ее среднем течении и даже в нижнем, в частности, в бассейне большого правого притока реки Омолон. На территории заказника "Омолонский" располагается два крупных массива степей – один начинается несколько выше устья р. Кедон и тянется с перерывами примерно на 50 км по правому берегу Омолона. Второй крупный, но изолированный степной остров находится по оси хребта Уш-Урукчен в месте выхода его к долине р. Омолон (против устьев рек Прощальная и Моустах). Горные степи поднимаются здесь вверх по склонам до самого гребня, до высоты 300 м, и прерываются по ложбинам полосами лиственничников, а по выступам – каменистыми обрывами и скалами. Сверху по гребню степи окружены обычно сухими лиственничниками брусничными, а на хребте Уш-Урукчен выходят в горные тундры. Основания степных склонов упираются на поймы и долины, чаще всего граничат с тополевниками, ивняками, лиственничниками, лугами и болотами. А степоиды также найдены на некоторых положительных элементах речных долин – по грядам, буграм, холмам, склонам террас и иногда в сухих лиственничниках.

В степях обитают петрофиты, виды щебнистых склонов, сухих лиственничников, сухих тундр и лугов. Среди них наиболее обычны Kobresia bellardii, K. simpliciuscula, Carex duriuscula, C. pediformis, C. petricosa, C. rupestris, Allium strictum, Papaver lapponicum, Smelowskia alba, Alyssum biovulatum, Orostachys spinosa, Saxifraga anadyrensis, S. spinulosa, Potentilla arenosa, P. multifida, P. pulviniformis, Astragalus fruticosus, A. inopinatus, A. tugarinovii, Oxytropis dorogostajskii, O. evenorum, O. maydelliana, O. sheludjakoviae, Bupleurum americanum, B. sibiricum, B. triradiatum, Gentiana acuta, Phlox sibirica, Eritrichium sericeum, Dracocephalum palmatum, Thymus serpyllum, Veronica incana, Pedicularis adamsii, Galium verum, Campanula langsdorfiana, Aster alpinus, Dendranthemum zawadskii, Senecio campester, S. tundricola, Artemisia frigida, A. gmelinii, A. lagopus, A. glomerata, Saussurea schanginiana, Scorzonera radiata, Crepis chrysantha.

Степные острова на Омолоне, как и все фрагментарные горные степи Колымы, насыщены эндемичными видами. Эти островки степей, судя по их положению в рельефе, носят реликтовый характер. Основу их составляют злаки (Festuca kolymensis, F. altaica, F. brevissima, F. ovina, Calamagrostis purpurascens) и осока Carex pediformis. Из кустарников характерна в основном спирея средняя Spiraea media, редко шиповник иглистый (Rosa acicularis). На всех степных склонах растет осина, образующая рощи. Считается, что это Populus tremula, однако, судя по ее экологии, восточноазиатская осина и осина североамериканская - Populus tremuloides - один вид. А настоящая осина - мезогигрофит, и растет на влажных и слегка заболоченных местообитаниях. Осинники на северо-востоке Азии – спутники здешних степей, и в сочетании с ними образует «осиновые лесостепи» аналогично березовым лесостепям Западной Сибири. Подобные «осиновые лесостепи» встречаются и в бассейне рек Кулу и Берелеха. Следует сказать, что береза (Betula platyphylla) здесь тоже есть, но она степных местообитаний на востоке Азии избегает.

Омолонские степные острова отличаются от колымских (Хохряков, Шаткаускас, 1973) прежде всего тем, что здесь в их составе встречаются виды, свойственные больше тундровой Чукотке – например, Carex duriuscula, C. obtusata, C. supina, Bupleurum sibiricum, Eritrichium aretioides, Arnica frigida. Очень редки на Омолоне обычные на Колыме полынь Гмелина (Artemisia gmelinii) и астрагал кустарниковый (Astragalus fruticosa). В отличие от якутских, омолонские степи отличаются бедностью состава: здесь отсутствуют ковыль, молочай, эфедра, гониолимон и др. В целом распространение разных видов по степным островам бассейна Колымы весьма причудливо (Хохряков, 1978) и отражает реликтовую природу степей этого региона.

Колымское нагорье зимой. Лесной пояс сменяется гольцово-тундровым на высоте 700-800 м н.у.м. Леса монодоминантные лиственничные из Larix cajanderi. Фото с сайта: http://community.livejournal.com/ russkij_sever/982127.html

В долину Омолона степная флора в криоаридные эпохи могла проникнуть не только через низовья Омолона и Колымы, но и в районе их средних течений через бассейн Коркодона и далее через низкие перевалы. Участки степей Омолонского заказника – важный биосферный полигон для изучения миграционных путей степной флоры и других видов в эпохи межледниковья и последнего потепления. (Беликович и др., 2006). Вот что о степях Чукотского округа писал Ю.П. Кожевников (1989): http://geobotany.narod.ru/kozhevnikov3.htm): " Этот тип отличается от предыдущего (степоидного: А.Г.) только сомкнутостью растительности, флористический состав которой не обладает спецификой по сравнению со степоидами. Те отличия, которые могут обнаружиться между анадырскими и чукотскими степоидами, обусловлены пределами географического распространения видов, а не их фитоценологическими предпочтениями. Среди доминантов степного типа нужно назвать Carex supina ssp . spaniocarpa, С. pediformis, C . duriuscula, Festuca Ienensis, Calamagrostis purpurascens, Elymus confusus. Можно отметить, что степные участки, как правило, бедны флористически, но зато разнообразны по строению, в связи с чем возникает сомнение - настолько ли сильно ценотическое давление в этих сообществах, чтобы их отличать от степоидов по этому признаку. Однако даже в Туве (в Хемчикской котловине) степная растительность наиболее разнообразна по структуре и бедна флористически - всего 10-25 видов (Намзалов, 1978, 1994).

В наиболее возвышенных частях Колымского нагорья рельеф альпинотипный. Здесь хорошо выражены ледниковые кары и троговые долины. Ледники деградировали, но под слоем обломочного материала в карах и долинах еще много льда, отчего всюду мы видим каменные глетчеры, которые текут подобно ледникам, только намного медленнее. Фото с сайта: http://community.livejournal.com/ russkij_sever/982127.html

Среди них имеются виды, общие с анадырско-чукотским регионoм: Carex duriuscula, C. pediformis, Veronica incana, Galium verum, Artemisia frigida. Степные участки заметны издалека благодаря соломенной окраске. На некоторых из них безусловно существует ценобиоз. Степной тип находится в таком же отношении к степоидному, как лесной к лесотундровому. Поэтому, если не признавать самостоятельности первых двух, то и вторые нужно рассматривать совместно. Степные участки более характерны для Анадырского края, чем для Чукотки, где они крайне редки. Для нас сейчас важно подчеркнуть географический параллелизм в проявлении лесного и степного типов растительности, а также их параллельную трансформацию в другие типы вследствие утраты или ослабления ценобиоза, а также их заметную современную деградацию в связи с происходящим изменением климита (см. ниже). Степные сообщества Западной Гренландии имеют рН почв 6,7-8,9 (Bocher, 1949). По Чукотке таких данных пока нет и можно лишь догадываться, что многие степные участки имеют кислую среду из-за накопления органических остатков, а другие - нейтральную из-за выщелачивания. Косвенным свидетельством кислой реакции субстрата на степных участках является произрастание под этими участками Comarum palustre, который населяет озерки, имеющие низкие (кислые) значения рН (Bocher, 1949).(цит. по: Кожевников, 1989).

В настоящее время степные участки в окрестностях г. Сусуман в Магаданской области занимают только крутые южные склоны. Долина реки Берелех закустарена. В долине, не развороченной золотодобытчиками, растет тополевый, чозениевый и лиственичный лес. В растительном покрове господствуют лиственичные леса и мари - сырые кустарники и закустаренные луга. В аридные эпохи здешние степи «выходят» из своих рефугиумов и замешают лиственничные леса на южных склонах и выпуклых участках надпойменных террас. На фотографии слева автор многих приведенных здесь снимков. Фото с сайта: http://kolymintours.narod.ru/rus/ photographs.htm

Остепненные участки встречаются на южных склонах гор в Магаданской области в бассейне р. Берелех. На южных склонах хр. Черского они смыкаются с высокогорными тундрами и образуют своеобразные тундро-степные сообщества. Фото с сайта: http://kolymintours.narod.ru/rus/ photographs.htm

Геоботаники считают сусуманские степи пирогенными. Действительно, периодические пожары «помогают» здешним степям пережить относительно гумидные эпохи. Но виды ксерофиты, обитающие в этих рефугиумах, готовы выйти из реликтового состояния в случае аридизации климата. На этом склоне в 1987 г. нами заложены реперные площадки для длительного мониторинга степной растительности. К сожалению, продолжить эти исследования из-за отсутствия финансирования мы не смогли.

Тенькинская трасса в окрестностях моста через реку Кулу. Виден каменистый склон южной экспозиции в районе стационара "Контакт", местами остепненный. Фото с сайта "Колымская трасса". Фото с сайта: http://kolymintours.narod.ru/rus/ photographs.htm

Женская шишка лиственницы Каяндера (Larix cajanderi) из Магаданской области. Характерный признак вида - выемки на кончиках чешуй. Фото с сайта "Колымская трасса". Фото с сайта: http://kolymintours.narod.ru/rus/ photographs.htm

Колымское нагорье в геологическом отношении структура не очень древняя. Горы эти возникли во время альпийского орогенеза в результате очередного сжатия земной коры. Это подтверждает крутизна склонов, тектонические разломы и скалы. Фото с сайта: http://www.myrussia.kz

Магаданская область, отроги хребта Черского. Озеро Танцующих Хариусов. Фото с сайта: http://forum.plantarium.ru/viewtopic .php?id=14438

Песчанка (Arenaria tschuktschorum) - растение из сем. Гвоздичных - Caryophyllaceae с колючими листьями, образующее подушки. Растет на скалах и сухих остепненных каменистых склонах. Фото с сайта: http://www.plantarium.ru/page/image/ id/50489.html

Сон-трава (Pulsatilla magadanensis) - растение из сем. Лютиковых - Ranunculaceae. Ксерофит, эндем Калымского нагорья. Растет в лесном и подгольцовом поясах на щебнистых плато. Виды рода Pulsatilla были широко распространены в криоаридные эпохи от Даурии до Чукотки. Гумидизация климата в конце плейстоцена и голоцене определила вектор эволюции видов этого рода на Колымском нагорье. Здесь обнаружено несколько "молодых" таксонов сон-травы. Фото с сайта: http://www.plantarium.ru/page/image/ id/53065.html

Спирея Стевена (Spiraea stewenii) - растение из сем. Розоцветных (Rosaceae). Этот невысокий кустарник часто встречается в лесном и подгольцовом поясе в Магаданской области и на Чукотке. Фото с сайта: http://www.plantarium.ru/page/image/ id/49683.html

Камнеломка Фунстона (Saxifraga funstoni) - растение из сем. Камнеломковых (Saxifragaceae). На Северо-Востоке Азии во второй половине плейстоцена сформировалось несколько видов, родственных этому. Их эволюция была связана с приспособлением аридных петрофитов к гумидному холодному климату. Фото с сайта: http://forum.plantarium.ru/viewtopic .php?id=9070

Камнеломка точечная (Saxifraga punctata) - вид, эндемичный для Северо-Востока Азии. Растет на сухи каменистых россыпях в верхнем поясе гор выше границы леса. Фото с сайта: http://www.plantarium.ru/page/image/ id/49868.html

Камнеломка точечная с плодами. Этот вид сформировался на основе какого-то криофильно-степного вида, широко распространенного в начале плейстоцена от Даурии до Аляски. Эволюция шла в направлении адаптации к холодному гумидному климату. Фото с сайта: http://forum.plantarium.ru/viewtopic .php?id=8918

Качим (Gypsophylla violacea) - растение из сем. Гвоздичных (Caryophyllaceae). Часто встречается на каменистых местообитаниях в подгольцовом и гольцовом поясах. Этот вид среди остальных видов ксерофитов этого рода наиболее приспособлен к гумидному климату. А вообще виды рода качим (Gypsophylla) обитают в пустынях и сухих степях и имеют жизненную форму "перекати поле". Фото с сайта: http://forum.plantarium.ru/viewtopic .php?id=9065

Минуарция весенняя (Minuartia cf. verna), сем. Гвоздичных (Caryophyllaceae), обитает на скалах и каменистых россыпях на Колымском нагорье. Фото с сайта: http://forum.plantarium.ru/viewtopic .php?id=9065

Колымское нагорье зимой. Заросли кедрового стланика в подгольцовом поясе Колымского нагорья это не кустарники, а темнохвойние стелющиеся леса. На зиму стволы Pinus pumila сами собой пригибаются к земле и засыпаются снегом. Это обеспечивается особым асимметричным дорсовентральным строением стволов. Снеговое укрытие спасает это растение от вымерзания. Кроме кедрового стланика в подгольцовом поясе часто встречается кустарниковая березка Betula middendorfii. На фото ее кусты видны рядом со стлаником. Фото с сайта: http://clubs.ya.ru

Рододендрон даурский (Rhododendron parvifolium) в континентальных районах Магаданской области не редкость. Этот вид роднит флору Магаданской области с флорами Даурии и Манчжурии, где растет близкий вид Rh. dahuricum, и напоминает нам о былом аридном прошлом Колымского нагорья. Фото с сайта: http://www.plantarium.ru/page/image/ id/52695.html

Суслик длиннохвостый, или попросту евражка - самый аборигенный обитатель гольцово-тундрового пояса Колымского нагорья и всего Северо-Востока Азии, включая Чукотский полуостров. Суслики в тундрах Северо-Востока Азии - это несомненное наследие криоаридной эпохи, когда степи-прерии были обычной растительностью Великой аридной Азиатско-Американской дуги. Этот вид несомненно доживет здесь до новой эпохи аридизации климата. Кстати, в лесном поясе суслики не живут. Тундра им роднее, чем лес. Фото с сайтов: http://fotki.yandex.ru/users/ mistepenko/view/442217/ и http://fotki.yandex.ru/users/ kveselaya2007/view/466791/

Горноколосник колючий (Orostachys cpinosa) - растение из сем. Толстянковых (Crassulaceae). Он встречается на южных степных склонах Колымского нагорья. Суккулент, приспособленный к перенесению засух, растет в степях Даурии, Манчжурии и Якутии. Изредка встречается и на степных склонах в Колымском нагорье. Этот вид - еще одно доказательство криоаридного прошлого Колымского нагорья. Фото с сайтов: http://ogorodnik.in.ua/plant/orostachys.php и http://ogorodnik.in.ua/plant/orostachys.php Реликтовых степных видов на Северо-Востоке Азии много сохранилось в горно-тундровом поясе и очень мало в лесном. Это говорит о том, что для криофитно-степных видов главным "врагом" является не холод, а избыток влаги, с которой они не могут справиться в силу генетически закрепленного медленного обмена веществ. Там, где "сыро", степняки уступают место лесной и тундровой растительности, но там, где сухо, они "непобедимы" ни лесом, ни тундрой.

Жимолость съедобная (Lonicera edulis) - растение из сем. Жимолостных (Caprifoliaceae). Этот низкий кустарник встречается в приохотских районах Магаданской области, в континентальные районы Колымского нагорья он не заходит. Кроме Магаданской области, встречается на Камчатке и в Корякском нагорье. Ягоды съедобны, понижают артериальное давление. Северная граница ареала на Чукотке - в бассейне реки Великая. Фото с сайта: http://vse-tsveti.ucoz.ru/publ/ sadovye_cvety/zhimolost/3-1-0-182

Городковия якутская (Gorodkovia jacutica) - растение из сем. Крестоцветные (Brassicaceae). Криоксерофит, вид эндемичен для континентальных районов Северо-Востока Азии. Встречается на щебнистых субстратах в западной части Колымского нагорья. Центр видового разнообразия этого рода находится в Центральной Азии. Фото: © Вячеслав Пожарский с сайта: http://www.plantarium.ru/page/image/id/13415.html