Восточноазиатская гумидная и Азиатско-Североамериканская аридная ботанико-географические дуги (динамика флоры и растительности)

Cтепи и прерии континентальной Аляски и западной Канады

А.В. Беликович, А.В. Галанин © 2012

Аридная дуга в Северной Америке идет параллельно Тихоокеанскому побережью по всему континенту. В арктической зоне она представлена остатками тундростепей - степоидами, в бореальной зоне - лесостепями и прериями, в субтропической - прериями и чаппаралями, полупустынями и пустынями.

Трудность изучения аридной дуги Сев. Америки объясняется тем, что во-первых, лесостепи и прерии бореальной зоны почти полностью распаханы, а прерии субтропиков превращены в плантации. Во-вторых, меридиональные горные хребты континента (Береговые хребты, Скалистые горы) усиливают не только меридиональную зональность климата и растительности, но и в целом аридный характер растительного покрова за хребтами.

Благодаря двойной цепи горных хребтов на континенте мы видим две аридных полосы: одна идет между Береговыми хребами и Скалистыми горами - проникая в межгорные долины, охватывая Большой Бассейн и плато Колорадо; другая - расположена за Скалистыми горами и охватывает зону Канадских прерий и Великих Равнин. Именно первая полоса и является полосой миграций растений и животных по Восточноазиатско-Североамериканской дуге, и потому мы будем рассматривать ее в этой статье. Здесь мы рассматриваем в основном аридные элементы растительности дуги, не касаясь влажных тундр, лесов и лугов Сев. Америки.

На карте слева приведена часть Сев. Америки, растительность которой входит в Азиатско-Североамериканскую аридную ботанико-географическую дугу. Как видим, сюда относится весь горный северо-запад Северной Америки, в пределах арктического и субарктического поясов, почти вся Аляска, без ее крайнего западного и юго-западного прибрежного участка, входящего в умеренный пояс, и северо-запад Канады вдоль арктического побережья от южного подножия гор Св. Ильи на западе до границы между горами Маккензи и Скалистыми на востоке. Далее на юг полоса аридной растительности протягивается между Береговыми хребтами и Скалистыми горами - от Британской Колумбии до Невады. Фактически мы здесь будем рассматривать все аридные элементы одной физико-географической страны Сев. Америки - Кордильерского Запада.   Североамериканская половина аридной дуги выражена еще более хорошо, чем Азиатская, однако издавна рассматривалась географами как некое «отклонение» от правила широтной зональности. В Северной Америке благодаря расположенным вдоль Тихоокеанского побережья горным хребтам полоса аридной растительности идет параллельно побережью и расположена сразу за хребтами (и частично внутри хребтов и по внутригорным долинам). Географы давно заметили, что в Новом Свете количество осадков убывает с востока на запад, отчего растительные зоны здесь вытянуты меридионально, казалось бы, вопреки температурному градиенту.

Во время плейстоценовых оледенений Берингийский мост суши не оледеневал, и по нему виды растений и животных, хотя и с разными скоростями, свободно мигрировали между Азией и Сев. Америкой. Остатками такой плейстоценовой растительности на севере дуги считают степоиды, широко распространенные в Арктической Аляске и Канаде. Так, например, на южных склонах и вершинах холмов пучения на Арктической прибрежной равнине в Аляске найдены степоиды, хотя в большинстве случаев на таких местообитаниях растут типичные тундровые злаки, травы и кустарнички, свойственные сухим участкам региона (например, шпалерный кустарничек с неправильным названием куропаточья трава узколистная - Dryas integrifolia, хотя это вовсе не трава). Несмотря на то, что растительность этих «пинго» тесно связана с циркумполярной арктической тундрой, степоиды, растущие в этих сообществах обнаруживают сходство с элементами растительности аридной азиатско-североамериканской дуги. Кроме степоидов, на пинго обычны куртинные и сухие нивальные тундры. Элементы тундростепей как криофильно-аридные сообщества встречаются по многим участкам сухих возвышенностей и холмов в арктической и субарктической зонах.

В континентальных районах Аляски в бассейне Юкона в горах Брукс криофильно-аридные сообщества в ландшафте чередуются с тундрами.Фото: © Patrick J. Entires

Плато Юкон. Криоаридная растительность в ландшафте занимает более 50% площади. Люпин (Lupinus arcticus) - растение характерное для прерий и сухих альпийских лугов. Здесь он растет совместно с карликовой березкой - Betula nana. В азиатской части люпины отсутствуют, по всей вероятности на Аляску и Юкон они проникли с юга вдоль Кордильер уже после того, как Берингийский мост исчез. Фото с сайта: http://www.cs.kent.edu

На южных склонах в зоне арктических и субарктических кустарниковых тундр развиваются лугоподобные тундры с доминированием овсяницы алтайской Festuca altaica, которые очень близки степоидам. В азиатской части криоаридной дуги овсяница алтайская распространена от Чукотского полуострова до Алтая, правда в горах Сибири она становится субальпийским видом. Закладка пробной площади. Фото: americatramp.the2nd

Одуванчик с почти линейними цельнокрайними листьями (Taraxacum lyratum) растет в прериях на Юконе. Но почти такой же одуванчик растет на остепненных склонах Лены в окрестностях Якутска. Фото с сайта: http://yukonwildflowers.blogspot.com

Криофильно-аридные сообществана плато Юкон среди еловых лесов. В азиатской части дуги криофильные степи соседствуют с лиственничными и сосновыми лесами.

 

Но наиболее обычны остатки плейстоценовой растительности в виде фрагментов криоаридных степей на южных дренированных склонах в бассейнах рек Маккензи и Юкона. В целом проблема так называемых «тундростепей» и берингийских связей широко обсуждалась как в российской, так и в канадской и американской научной литературе, поэтому здесь мы дискуссии на этот счет в деталях освещать не будем, а просто приведем наиболее яркие примеры степной растительности, встречающихся в регионе Аляска-Западная Канада.

Климатограмма города Фэрбенкс, Аляска. 70261 Fairbanks 138 m 64°49'N 147°52'W

Во внутренних районах Аляски климат гораздо суровее и суше, чем на побережье, и его можно сравнить с резко континентальным климатом Северо-Восточной Сибири. Здесь распространена вечная мерзлота. По сравнению с южным, северный макросклон Аляскинского хребта получает небольшое количество осадков (не более 500 мм в год), и ледников там значительно меньше. К северу от хребта, на внутреннем плоскогорье и равнинах, зима холодная и сухая, минимальная температура может достигать -40-50°С при средней месячной от -16°С на юге до -30°С на севере (http://www.geonature.ru). Безморозный период во внутренних районах длится от трех месяцев до полугода. Годовые суммы осадков не превышают 350 мм. Выпадают осадки в основном в теплое время года (см. климатодиаграмму района Фэрбенкса слева). Средняя летняя температура во внутренних районах Аляски от 10 до 16°С; днем в летние месяцы в котловинах и долинах температура может поднимается до 30°С и выше. Это позволяет существовать в континентальной части Аляски фрагментам степной растительности, но только на дренированных склонах, где вечная мерзлота лежит более глубоко. На крутых южных обрывах континентальной части Аляски развивается степная растительность с доминированием полыни, злаков и ксерофильных трав. Аридные склоны – отличительная черта большинства рек в бассейне р. Юкон и его притоков, особенно в регионе Юкон-Поркьюпайн. Обширные участки степей обнаружены, например, на западных отрогах горы Катул (953 м, р. Юкон, восточная Аляска). Эти степоиды резко контраституют с окружающей бореальной растительностью (тайгой) и являются реликтами некогда широко распространенных степей, доминировавших во времена существования Берингийского моста суши (в эпоху более холодного и аридного климата ледниковья. Сейчас эти степные сообщества – изолированные острова в тайге.

На западе Канады климат аналогичный внутренней Аляске (см. климатограммы г. Майо, Уотсон-Лейк и Диз-Лейк справа и внизу). Основная часть осадков выпадает летом, но и зимой здесь выпадает снег, что препятствует слишком глубокому промерзанию грунта. Поэтому вечная мерзлота здесь не столь мощная, как в Якутии и в Даурии. Это приводит к тому, что столь характерные для Аляски степоиды развиты и здесь, причем чем больше на юг, тем они встречаются чаще и становятся обширней. Замечательные крутые южные склоны с большими участками степной растительности в провинции Юкон найдены во многих неоледеневавших районах: на р. Блэк, Поркьюпайн, по р. Танана с ее притоками (реки Вуд, Клиар-Крик, Чена), на южных склонах холмов вокруг озер Бейр. Судя по климатограммам в Скалистых горах в Британской Колумбии зимой заметно теплее, чем на плато Юкон, а снега зимой выпадает значительно больше, чем на плато Юкон.

Климатограмма города Майо, плато Юкон, провинция Юкон, Канада, бассейн Юкона. 71965 Mayo 504 m 63°37'N 135°52'W

Западная Канада. Между хребтами Маккензи и Скалистым. 71953 Watson Lake 690 m 60°07'N 128°49'W

Западная Канада между хребтами Скалистым и Береговым. 71958 Deese Lake Lewisia rediviva. Оканаган, полынник. Фото: © Benjamin Madison В прериях на юге Британской Колумбии появляется и еще один дерновинный злак - аристида, или аристида пурпурнаяАristida purpurea, который южнее широко распространен в Великих Равнинах и в степях Западных штатов США. Фото с сайта: http://waterwiseplants.utah.gov Снежная гречиха - Eriogonum niveum. Полынник.   Справа: цветет снежная гречиха - Eriogonum niveum - еще один характерный вид полынников, который широко распространен южнее. Виды рода Eriogonum чрезвычайно характерны для кустарниковых степей запада США. Кроме чамисы и полыней, здесь в сосновых редколесьях часто встречаются кусты ирги ольхолистной (Amelanchier alnifolia), виргинской черешни (Prunus virginiana), клен Дугласа и жасмин венечный (Philadelphus coronarius). Колючий флокс - Linanthus pungens. Оканаган, полынник. Фото: © Benjamin Madison Флокс и чубушник - декоративные виды сухих редколесий, часто переносимые садоводами на придомовые участки. Жасмин, чубушник венечный - Philadelphus coronarius. Британская Колумбия. Колючий флокс - Linanthus pungens. Оканаган, полынник. Фото: © Benjamin Madison Флокс и чубушник - декоративные виды сухих редколесий, часто переносимые садоводами на придомовые участки. Жасмин, чубушник венечный - Philadelphus coronarius. Британская Колумбия. Долина Оканоган имеет меридиональное простирание, и в южной части ее прерии широко используются как сельскохозяйственные земли. Степные сообщества на склонах холмов кажутся очень устойчивыми. Но на самом деле периодические пожары не дают восстановиться здесь лесу и поддерживают лесостепь на границе неустойчивого равновесия. Фото: americatramp.the2nd Физико-географическое районирование штата Вашингтон. Здесь видно, что лесостепные ландшафты на плато Оканоган продолжаются и в штате Вашингтон и выделены в отдельный район.   Штат Вашингтон. Плато Оканоган. Чилливист. Сухие полынники и прерии - главный элемент ландшфтов в этом районе.   Куртинные и пятнистые полынники идут по склонам гор, сосновые леса прячутся в лощины и каньоны. Хвойные редколесья занимают огромные простанства, в долинах и на плоскотинах сменяясь саванноподобной растительностью. Вашингтон. Плато Оканоган. Чилливист. Штат Вашингтон. Район Оканоган. Чилливист.   Штат Вашингтон. Плато Оканоган. Чилливист. Сухие полынники и прерии - главный элемент ландшфтов в этом районе. Многие сообщества долины Оканоган в Канаде считаются редкими и подлежат охране, так же как и отдельные виды растений. Из них более половины связаны со степями, причем особенно с пуршиевыми степями. В южной части долины остались нетронутыми всего 10% пуршиевников, и они занесены в зеленую книгу Канады как одни из самых редких типов растительных сообществ. В ландшафтном районе Оканоган (на юге) начинаются самые северные пуршиевники. На фото: заросли пуршии трехзубчатой. Штат Вашингтон. Пуршия трехзубчатая, или антилопник в штате Вашингтон может принимать физненную форму корявого деревца. Пуршия образует низкие или высокие кустарники. У нее жесткие опушенные веточки, на конце листочка три ясных зубчика, края листьев завернуты. Листья сверху серебристо-зеленые от опушения, снизу сероватые, густо-опушенные. Цветки одиночные, желтые, с 5 лепестками. Цветет пуршия весной, плоды – черные семена, поедаемые и запасаемые бурундуками, сусликами и полевками. Запасы семян этих животных являются источниками для новых проростков. Благодаря им степь с редкими кустами пуршии может с течением времени превратиться в сплошные заросли. Была ли пуршия в прериях Британской Колумбии изначально? Этот вопрос волнует многих геоботаников Канады. Ранние черно-белые фотографии и записки переселенцев показывают, что уже тогда в прериях присутствовали и полынь, и пуршия, но они имели явно меньшее покрытие, чем сейчас. Оба вида пожароустойчивы, и легко дают поросль на гарях от основания стебля. Однако в настоящее время в сообществах полынников можно наблюдать крупные экземпляры пуршии и полыни, явно никогда не повреждаемые недавними пожарами. Если такие перестойные экземпляры попадут в огонь, то их гибель неизбежна, так как количество сгораемой массы слишком велико для сохранения точек возобновления. Оба вида - и полынь трехзубчатая, и пуршия - хорошо разрастаются после пожаров. Их разрастанию способствует поедание копытными: при поедании стебли интенсивно ветвятся, что и препятствуют образованию одного толстого ствола (который при пожарах приводит к гибели растения). Поэтому сочетающиеся в полынниках два главных внешних фактора (пожары + пастьба) способствуют устойчивому существованию кустарниковых криофильных сообществ. Цветущая веточка пуршии- Purschia tridentata. Этот кустарник из сем. Rosaceae часто доминирует в кустарниковых степях. По-другому он называется bitterbrush. Колумбийское плато с аридной растительностью. На севере видны большие степные участки, идущие вверх по долинам рек Оканоган и Колумбия. Большая же часть сухих аридных ландшафтов находится южнее канадской границы, в штатах Вашингтон и Орегон.     Лесостепи на южных склонах продолжаются и южнее, в штат Вашингтон. Здесь степные участки сочетаются с лесами из желтой сосны, псевдотсуги и других хвойных. Аридные элементы растительности Западных штатов США рассматриваются на следующей странице. Использованная литература