Восточноазиатская гумидная и Азиатско-Североамериканская аридная ботанико-географические дуги (динамика флоры и растительности)

Прерии Колумбийского плато

А.В. Беликович, А.В. Галанин © 2012

 

При рассмотрении растительности аридной Восточноазиатско-Североамериканской дуги невозможно обойти обширный аридный регион в западных штатах США, который включает в себя Большой Бассейн, пустыню Сонора, бассейн р. Салтон, Мексиканское нагорье и Сакраменто. К северу к этому региону примыкает Колумбийское плато, а с востока – плато Колорадо. Мы будем двигаться с севера на юг и начнем с Колумбийского плато.

Под понятием “прерия” нередко подразумевают все типы травянистой растительности Северной Америки. Однако американские ботаники обычно понимают под прерией лишь высокотравную растительность, отделяя ее от низкотравной, которая по своим особенностям близка к типичным степям Евразии. Мы в нашем исследовании под прерией будем понимать травянистую растительность, в наиболее устойчивом виде сложенную злаками и разнотравьем, которая формируется в зонах с колеблющимся климатом: при нарастании гумидности в этих травянистых сообществах по массе начинает преобладать разнотравье, при нарастании аридности - злаки. При экстремально аридных условиях прерия деградирует: на ее месте начинается активное развитие ксерофильных кустарников, и формируются кустарниковые степи или кустарниковые пустыни (в зависимости от степени аридизации климата и в зависимости от типа субстрата и положения участка в рельефе). Заметим, что настоящие прерии (и низкотравные, и высокотравные) распространены в Сев. Америке к востоку от Скалистых гор - на Великих Равнинах. Они детально будут рассматриваться на других страничках Нашей Ботанички, хотя им посвящено немало электронных ресурсов. В рамках же аридной дуги мы остановимся на наименее освещенных в русскоязычной литературе сообществах, занимающих огромные пространства Западных штатов США - Вашингтона, Орегона, частично Айдахо, Калифорнии и Невады. Мы покажем, как лесостепи постепенно переходят в прерии, а последние - в пустыни. Удивительно, что растительные элементы субтропических пустынь (например, опунции) проходят по аридной дуге далеко на север - встречаясь даже в лесостепных ландшафтах Британской Колумбии. Проникновение ксерофитов из пустынной флоры неудивительно, если посмотреть на климатограмму южной части Колумбийского плато (Якима, справа). Как видим, осадков мало (203 мм в год) и они интенсивнее выпадают в зимний, а не в летний период. Жаркое сухое лето приводит к распространению сообществ ксерофильных кустарников, способных в состоянии анабиоза переживать засухи. Активно фотосинтезируют они с октября по апрель.

Северо-Запад США, Колумбийское плато. Климат с летним минимумом осадков. 72781 Якима 324 м 46°34'N 120°32'W

Физико-географическое районирование штата Вашингтон. Колумбийское плато занимает более трети территории.

Колумбийское плато - одно из внутренних плато, окруженное горами, в пределах плато также имеются массивы высотой от 800 до 1500 м, идущих полосой за системой тихоокеанских хребтов в Сев. Америке. Именно по ним шли основные пути миграции растений после оледенений. С севера вглубь материка продвигались берингийские элементы, с юга – элементы субтропических пустынь. Главной особенностью строения Колумбийского плато является наличие лавовых покровов, мощность которых достигает нескольких сотен метров, а общая площадь - 300 тыс. кв. км. Лавы наслаивались в течение нескольких фаз вулканизма от олигоцена до плейстоцена, изливаясь из глубоких трещин - тектонических разломов в эпохи растяжения земной коры. В конце последнего четвертичного оледенения реки прорезали лавовые покровы и протекали в глубоких каньонах тектонического происхождения. Каньон реки Снейк на границе штатов Айдахо и Орегон достигает глубины 800 м и справедливо именуется «Адским каньоном» (каньон Хеллс). Среди лавовых покровов поднимаются отдельные вершины потухших вулканов, а по краям плато окаймлены цепями гор, сложенных осадочными и кристаллическими породами. Поверх лавовых накоплений на плато присутствуют толщи ледниковых образований - это отложения ледников, спускавшихся с окружающих горных хребтов. В южной части Колумбийского плато, не испытавшей оледенения, широко распространены лёссовидные породы.

Каскадные горы концентрируют на себя всю влагу, идущую с Тихого океана, благодаря чему в центре Колумбийском плато осадков выпадет всего 200-300 мм в год. На лавовых плато годовые суммы осадков больше - около 400-500 мм в год. Только в некоторых районах, особенно на севере, через пониженные участки Береговых хребтов в центральную часть региона проникает не успевающий потерять всю влагу морской воздух, и осадков там выпадает более 500 мм в год. Максимум их на внутренних плато также приходится на зиму, там выпадает довольно много снега при довольно низких температурах (-5... -10°С). Лето на плато гораздо жарче и суше, чем на побережье, количество осадков резко уменьшается, так что земледелие на Колумбийском плато нуждается в орошении. На внутренних склонах Скалистых гор наблюдается только небольшое увеличение осадков. Несколько больше выпадает их на восточном макросклоне, причем там осадки приносятся уже с Атлантического океана и максимум их там приходится не на зиму, а на лето. Резкая перемена в растительном покрове запада Северной Америки имеет место там, где резко изменяется годовой режим выпадения осадков. Летнезеленые прерии сменяются летнепожухлыми сообществами полупустынь и пустынь мексиканского типа. Ботаниками эта зона изучена только описательно: на принципиальную разницу двух центров видообразования - степного (прерии или грасланды) и пустынного (пустыни мексиканского типа) никто серьезного внимания не обращал. А ведь по взаимному проникновению растений пустынь на север, а растений прерий на юг можно многое понять в динамике климата на протяжении сотен и миллионов лет. Было бы крайне интересно выяснить, происходит интрогрессивная гибридизация видов в зоне этого взаимопроникновения, или не происходит. Каков сезонный ритм развития растений прерий и растений пустынь там, где они растут вперемешку в одних сообществах. Слева на фото: Штат Вашингтон, скэбленд, водопад в урочище "Сухие Водопады" Dry Falls. Фото с сайта:. http://clubs.ya.ru. Про растительность скэблендов - ниже на этой же страничке.

Самая крупная река - Колумбия с притоком Снейк, - начинается в Скалистых горах, а через плато течет то в узких и глубоких ущельях, то в широких долинах. В среднем течении на ней сооружен целый каскад крупных гидроэлектростанций, в том числе Гранд-Кули, Роки-Рич и др. Во время последнего оледенения огромные потоки тающей воды из  ледниково-подпрудных озер благодаря катастрофическим суперпаводкам оставили в плато глубокие каньоны, скэбленды и разнообразные постледниковые формы рельефа. На некоторые участках на поверхности лавовых плато остались песчаные и валунные наносы. На юго-востоке плато в результате выноса материала ледниками образовались обширные территории с хорошими почвами - с вулканическими пеплами и большой толщей мелкозема. Они получили название "палусы" и рассматриваются ниже в разделе "Палусные прерии".   Справа на фото: Сухие прерии плато Колумбия. Вид на р. Колумбия.

---

Палусные прерии

При рассмотрении прерийной растительности западных штатов США невозможно обойти понятие "палусные прерии". Это, собственно, краеугольный камень всего степеведения региона, главный элемент криофильной степной растительности, некогда (в межледниковые периоды) занимавшей практически всю площадь межгорных котловин на Западе США до их границы с пустынчми. Сейчас термин "палусная прерия" американскими геоботаниками часто применяется для различения западных злаково-разнотравных прерий от дерновиннозлаковых прерий Великих Равнин. Многие считают, что палусные прерии - это та растительность, которая была до таяния ледников распространена очень широко, до северо-западных частей Великих Равнин. На границе Великих Равнин до сих пор можно видеть, как разнотравные прерии постепенно переходят в злаковые. Как в прериях Великих Равнин, так и в палусных прериях присутствуют ковыль (Heterostipa comata=Stipa comata), келерия (Koleria cristata) и житняк голубой (Agropyron glaucum= A. smithii).

Палусные прерии - это практически полный аналог даурских прерий, или " луговинных степей", играя в экосистеме ландшафта ту же роль - переходную между лугом и степью. При нарастании гумидности в этих травянистых сообществах по массе начинает преобладать разнотравье, при нарастании аридности - злаки. При экстремально аридных условиях прерия деградирует: на ее месте начинается активное развитие ксерофильных кустарников, и формируются кустарниковые степи (точнее не степи а аридные кустарники) или кустарниковые пустыни (в зависимости от степини участия травяного покрова в них). Собственно, это и происходит при движении с севера на юг, с Колумбийского плато в Большой Бассейн.

Вот как выглядит в идеале ненарушенная палусная прерия: здесь богато представлено разнотравье, в том числе виды люпина. Холм Степто в долине р. Палус. Фото: © Joe Rocchio.

Палусные холмы к северо-востоку от Уолла-Уолла превращены в сельскохозяйственные угодья.

Начнем наше рассмотрение палусных прерий с того узкого региона, который сейчас эти прерии занимают в силу сложившихся климатических и эдафических условий. Откуда возникло название "палусные"? Северо-западная часть США (частично юго-восток штата Вашингтон, север и центр Айдахо и частично северо-восток штата Орегон) носит название Палуса (The Palouse). Название происходит от названия идейского племени «палус», обитавшего на юго-востоке территории современного штата Вашингтон в бассейне р. Палус. Этот регион – крупная сельскохозяйственная территория, где выращивается пшеница и бобовые. Естественной растительностью этой территории некогда были прерии с доминированием житняка колосистого Pseudoregneria spicata (=Agropyron spicatum) и айдахской овсяницы (Festuca idahoensis), с богатым разнотравьем. Палусные прерии - это мелкодерновинные прерии на мощных черноземных почвах, ранее здесь широко распространенные. Почти все эти земли были подвергнуты распашке и превращены в поля, в настоящее время сохранились только небольшие участки этих прерий на крутых склонах холмов, каменистых местах, обычно они окружены сельскохозяйственными угодьями. Сейчас участки прерий существуют только на 1% этой территории и считаются исчезающей экосистемой США, как восточноевропейские и казахстанские степи в Евразии.

Схема растительности штата Вашингтон. Зеленым обозначены кустарниковые степи, голубым - палусные прерии.

Палусы. Фото: © Lyrin Suckow.

Ландшафт палусных прерий Колумбийского бассейна представляет собой волнистую равнину из лессовых холмов и равнинных участков на базальтовой равнине. Климат этого региона отличается сухим летом и прохладной сырой зимой, годовое количество осадков 400-700 мм. Почвы мощные, хорошо развитые. Дерновинные злаки вегетируют в течение всего года и хорошо приспособлены к зимним осадкам. Все, кто хочет увидеть палусные прерии, может посетить район Синих гор, а также р. Гранд Кули в бассейне р. Колумбия, где они остались в том виде, в каком существовали в послеледниковый период - в голоцене.

Участок естественной палусной прерии. Естественная растительность прерии все еще покрывает большую часть холма Степто. Это прекрасный пример того, как когда-то выглядели палусные прерии до их превращения в сельскохозяйственные земли. Холм Степто - одинокий изолированный остров естественной растительности в море сельскохозяйственных земель. Этот холм - вершина горы, некогда погребенной лессовыми отложениями. Фото: © Joe Rocchio Как видим сходство с даурскими и якутскими степями-прериями прослеживается здесь уже не на уровне общих видов, а на уровне общих родов и секций.

Тюльпан-марипоза - Calochortus macrocarpus (сем. Лилейные) - одно из красиво цветущих растений палусной прерии. Фото: © Joe Rocchio Кроме доминирующих в прериях злаков - житняка Pseudoroegneria spicata и айдахской овсяницы (Festuca idahoensis), здесь характерны злаки Hesperostipa comata, Achnatherum scribneri, Elymus cinereus, Koeleria macrantha, Pascopyrum smithii, а также Poa secunda.

Два фото разнотравной прерии в долине р. Палус. Фото: © Joe Rocchio

Слева: Eriogonum thymoides Benth. (сем. Polygonaceae) Фото: © Susan McDougall. Вашингтон, Хайвард Хилл. Справа: Eriogonum sphaerocepalus. Фото: Margaret Williams, NV Native Plant Society Эти кустарнички из сем. Гречишных чрезвычайно обычны в палусных прериях, а также и в других прериях северо-запада США. Их часто в народе называют просто "гречихой", хотя это совсем другой род, чем наша, евроазиатская гречиха Fagopyrum.   Среди кустарников в прериях произрастают также снежноягодники (Symphoricarpus), шиповники (Rosa), боярышники (Crataegus).

В 1968 г. для охраны низкогорных прерий в национальном лесу Уматилла был создан Исследовательский природный полигон «Прерия Патаха». В этой прерии доминируют Festuca idahoensis и Pseudoroegeneria spicata, весьм обилен люпин. Юго-восточная часть штата Вашингтон. Фото: © Joe Rocchio

В прерии богато представлено разнотравье - в том числе люпины, колокольчики и травы из сем. сложноцветных. Фото: © Joe Rocchio

Один из видов разнотравья - Ratibida columnifera из сем. Asteraceae

Кастиллея Томпсона - Castilleja thompsonii - характерный вид прерий и лесостепей западных штатов США. В азиасткой части криоаридеой дуги этот род также представлен несколькими видами. Фото: © Joe Rocchio

Тигровая лилия (Lilium columbianum) широко распространена в лесостепях, редколесьях, прериях и лугах западных штатов Сев. Америки, от Британской Колумбии до севера Калифорнии, и к востоку до Айдахо и Невады. Близкие виды этого рода обычны и в Азии - в прериях Даурии и Манчжурии.

В прериях на склонах холмов хорошо развито разнотравье, очень характерны виды из сем. Сложноцветных. Цветет Wiethia amplexicaulis, на заднем плане - кусты большой полыни Artemisia tridentata. Фото с сайта: http://www.justgetout.net

Виетия (Wiethia amplexicaulis) из сем. Сложноцветных (Asteraceae) произрастает в палусных прериях на хорошо дренированных участках. Обычна во всех западных штатах США. Фото: © D. Slichter

Цветущая степь с флоксами, тысячелистниками и видами Eriogonum spp. на склоне палусного холма. Фото с сайта: http://www.science.halleyhosting

Флокс клейкий (Phlox viscida) из сем. Синюховые (Polemoniacae) - обычный вид прерий западных штатов США. Фото: © D. Slichter

Фото: Gayton, D.V. 2003. British Columbia grasslands: Monitoring vegetation change. FORREX–Forest Research Extension Partnership, Kamloops, B.C. FORREX Series 7.

Многие геоботаники называют палусные прерии злаковыми или разнотравно-злаковыми степями. Чисто экологически, то есть с учетом скорости и типа биологического круговорота, эти сообщества следует назвать луговинными степями, или прериями: соотношение подземной и надземной фитомасс в них достигает 4:1-5:1. Слева на фото: Плотнодерновинные злаки – такие как эта айдахская овсяница (Festuca idahoensis)– продуцируют больше фитомассы подземной, чем надземной: соотношение этих фитомасс здесь достигает 4:1-5:1. Отметим длинную корневую систему, уходящую глубоко в почву! Сейчас палусные прерии занимают лессовые холмы у края плейстоценовых ледников, где остались богатые черноземные почвы. Однако раньше, в прежние межледниковые периоды в середине плейстоцена, палусные прерии шли более широкой полосой по межгорным котловинам, спускаясь до побережья Тихого океана. Сейчас в Калифорнии в Центральной долине и по предгорьям Сьерра-Невады распространены так называемые калифорнийские прерии, флористическое сходство которых с палусными прериями очевидно. Ключевые виды и там, и здесь одни и те же - айдахская овсяница (Festuca idahoensis), являющаяся частым доминантом, и калифорнийская дантония (Danthonia californica), произрастающая от Северных Скалистых гор до тихоокеанского побережья в Калифорнии. Геоботаники в США считают их одной ассоциацией, дерновиннозлаковой прерией (ассоциация Agropyron + Stipa).   Палусные прерии флористически сходны и с овсяницевыми прериями (из F. scabrella) и горными лугами, а также напочвенным покровом в горных лесах, особенно из желтой сосны (Pinus ponderosa). Это означает, что прерийная растительность некогда входила в единую для запада США систему прерия-лес (американская лесостепь), комбинации которой в то время покрывали огромные площади.   Ну и конечно же, больше всего флористически палусные прерии похожи на кустарниковые степи, последние фактически образуют переход между палусными прериями и пустыней Большого Бассейна. Опять же - прерии и кустарниковые степи вели себя в тихоокеанской зоне США как экологический маятник: в гумидные эпохи наблюдалась экспансия прерий, в аридные (как сейчас) - агрессивное расширение ксерофильной кустарниковой растительности.

"Сухая палуса". Фото: © Joe Rocchio.

Палусные степи покрывают лессовые холмы на юго-западе Вашингтона и частично на западе Айдахо. Западная часть этого региона получает меньше осадков, чем восточная (близ границы между штатами). Несмотря на то, что и в сухой, и в мезофильной прерии доминируют одни и те же виды злаков- Festuca idahoensis и Pseudoroegeneria spicata, но в сухой прерии видовое разнообразие значительно ниже. Здесь мы видим одни злаки! Главный доминант палусной прерии - житняк колосистый (Pseudoroegeneria spicata=Agropyron spicatum). Содоминирует : айдахская овсяница (Festuca idahoensis). Обильные виды : келерия (Koeleria cristata), мятлик Сандберга (Poa sandbergii= P. secunda). Такая дерновинная степь некогда была рапространена по всему бассейну р. Колумбия и Каскадным горам, и даже в более гумидные эпохи - в районе Большого Бассейна, где в настоящее время она образует саванноподобные сообщества с большой кустарниковой полынью (Artemisia tridentata) и другими полынями, а также чамисами (видами Chrysothamnus) (то есть полынные кустарниковые степи), а затем постепенно трансформируется в пустыни Большого Бассейна.

Слева на фото: сухие варианты палусных прерий. Это крупнейшие островки дерновинных степей в бассейне р. Колумбия. Скучный для всех, кроме фермера и геоботаника, ландшафт. Это пастбище находится на северном склоне, а потому влажность почвы здесь выше, и доля коренных злаков в видовом составе прерии выше. Сообщество из житняка колосистого Pseudoroegeneria spicata. Центральная часть штата Вашингтон, Грант.     Экотоп этого западного склона более мезофильный чем экотопы окружающие возвышенность, где распространены низковысотные полынные кустарниковые степи. По составу эта прерия очень проста и ценотически устойчива - всего два доминанта, третий (мятлик Сандберга) присутствует в ассоциации при небольшом обилии. Разнотравья нет, большая полынь - очень немного кустиков. Большинство американских геоботаников рассматривает такие степи совершенно отдельно от кустарниковых степей и полынников. Но на самом деле они образуют единую фитогеографическую динамическую систему.

Классическая палусная степь с полным доминированием житняка колосистого Pseudoroegneria spicata и практически без кустарников.  Штат Орегон, Малер. Фото с сайта: http://cain.ice.ucdavis.edu

Козелец западный (Tragopogon dubius) из сем. Astersaceae - натурализовавшийся в Америке заносный вид, занесен из Евразии, обычный в палусных степях. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.

В штате Вашингтон степи во многом являются "островами" климаксовой палусной прерии, сохранившейся на возвышенностях, в то время как все низменные участки оказались распаханы. Огромные территории наиболее сухих палусных прерий, где земледелие нерентабельно, были превращены в пастбища. Слева: Вид на палусную прерию. Типичное пастбище - прерия из житняка колосистого и айдахской овсяницы. Вдалеке видны небольшие кустики - возобновление восточного можжевельника. Этот вид (Juniperus occidentalis) оккупирует прерию при отсутствии длительных пожаров. Однако местные ботаники не считают его частью прерии, хотя явно пиньонно-можжевеловые редколесья входят в одну динамичную систему с прерией, так же как лесостепь в Даурии - где степи поддерживаются только периодическими пожарами и выпасом скота. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University. Орегон, Малер.

Сообщество из айдахской овсяницы - другой пример реликтовой коренной растительности палусных прерий. Вашингтон, Уитман. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.

А вот так выглядит то же сообщество на пастбище, где в течение последних 20 лет шел постоянный выпас. Фото: © E.M.Rhodes. Range Sites. Tarleton State University.

Заметим, что сейчас сообщества прерий выглядят по-разному из-за разного режима выпаса, однако почти все они подверглись довольно сильной пастбищной нагрузке. Ненарушенные участки остались только в заказниках и на исследовательских полигонах, а также небольшими фрагментами по краям полей.