РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ РАЙОНА СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ РАУЧУА НА ЗАПАДНОЙ ЧУКОТКЕ

 

Район расположен в 60—70 км к юго-западу от южной оконечности Чаунской губы и характеризуется среднерасчлененным горным рельефом. Отдельные горные массивы превышают 1300 м над уровнем моря и имеют альпинотипные черты. Большинство же сопок высотой 600—1100 м с плоскими вершинами и сильно террасированными склонами. Вершины соседних сопок седловинами связаны друг с другом в цепи и крупные массивы, которые перемежаются широкими горными распадками. Многочисленные ручьи и речки во второй половине лета обычно пересыхают.

Озеро Раучуа в верховьях р. Раучуа

Склоны сопок довольно резко переходят в обширные суглинистые шлейфы. В местах перехода склон—шлейф имеются выровненные участки — подсклоновые террасы, которые, несмотря на хороший дренаж, интенсивно увлажняются благодаря подтоку грунтовых вод со склона сопки: На шлейфах имеются щебнистые гряды шириной от 2 до 10 м и высотой до 0,6 м, ориентированные вниз по склону, а в некоторых местах, обычно в средней и нижней части, встречаются широкие (до 20—30 м) корытообразные ложбины стока. На склонах сопок и нагорных террасах им соответствуют каменистые полосы временных водотоков.

Отдельные наиболее высокие вершины имеют останцы, возле которых наблюдается большое количество грубообломочного материала. На крутых склонах сопок довольно часто встречаются щебнистые и каменистые осыпи. В районе в целом преобладают кислые осадочные и магматические породы: гранитоиды, песчаники и сланцы. Породы основного состава здесь отсутствуют. В долинах рек хорошо выражены пойменные террасы, переходящие в надпойму с многочисленными болотами и озерами.

Климат района континентальный арктический с продолжительной морозной зимой. Снежный покров устанавливается в октябре и лежит до июня. Средняя температура января —35°, июля +10°С. За год выпадает около 200 мм осадков, причем большая часть их приходится на осень, так что в конце лета даже в кочкарных тундрах наблюдается сильное иссушение почвы. Снеговой покров незначительный, ветрами снег сдувается с выпуклых участков рельефа и накапливается в ложбинах, в местах перегибов склонов, узких распадках, долинах ручьев и речек. Однако благодаря теплой солнечной погоде в мае и июне к началу июля все снежники стаивают и эффект нивальности проявляется не очень сильно по сравнению, например, с восточной Чукоткой (Галанин, 1973, 1974).

Согласно Б. А. Юрцеву (1973), район относится к западно-чукотскому округу континентально-чукотской подпровинции Арктической флористической области, подзоне южных гипоарктических тундр. Г. В. Горбацкий (1967) относит его к зоне южных материковых тундр Притихоокеанского океанического сектора Арктики и к Чукотско-Аляскинской физико-географической области.

Флора района, по нашим данным, насчитывает 320 видов сосудистых растений, в том числе арктических 11%, аркто-альпийских — 40, гипоарктических и гипоарктомонтанных — 27, бореальных — 22%. Состав долготных ареалогических элементов следующий: циркумполярных и почти циркумполярных видов 41%, широко распространенных, но отсутствующих в Америке —14, узко распространенных и отсутствующих в Америке — 6, широко распространенных, общих с Америкой (не считая циркумполярных и почти циркумполярных) —28, узкораспространенных, общих с Америкой—11%. Наиболее многочисленны по числу видов семейства злаковых (12%), сложноццветных (10%), осоковых (10%), гвоздичных (8%), ивовых (6%), камнеломковых (5%), розоцветных (5%), норичниковыx (4%), вересковых (3,5%), ситниковых (3%), бобовых (2,5%). На все остальные семейства во флоре приходится 1/3 видов.

Всего в районе среднего течения р. Раучуа было составлено 600 геоботанических описаний и выделено 59 типов местообитаний. Для каждого типа был составлен список зарегистрированных видов. В один список включались виды, отмеченные в геоботанических описаниях, отнесенных к данному типу. Типы местообитаний сравнивались попарно на предмет флористического сходства по Жаккару. Выявленная флористическая структура растительного покрова района изображена графически (рис. ниже).

Граф флористического сходства типов местообитаний района Раучуа на Западной Чукотке. Условные обозначения: линиями обозначены уровни флористического сходства, по Жаккару, % : самыми толстыми – более 60 процентов; жирными – более 50, но менее 60; простыми – более 40, но менее 50; пунктирными – более 30, но менее 40 процентов; арабскими цифрами в кружках обозначены типы местообитаний (характеристика местообитаний дана в тексте); римскими цифрами и ареалами – номера и границы классов местообитаний.   На графе нанесен ландшафтно-экологический ареал ивы красивой (Salix pulchra)

Всего выделено 18 классов местообитаний. В двух классах выделены подклассы — в одном пять подклассов, во втором — три. Следует сказать, что крайние подклассы в пределах одного класса друг от друга флористически отличаются очень значительно, порой даже больше, чем соседние классы. В один класс они объединены в связи с тем, что промежуточными подклассами связаны друг с другом в единую континуальную структуру. Вообще следует сказать, что в пределах обширных континуальных структур (подграфов) экологическое разнообразие может быть весьма велико.

Общее количество типологических объединений контурфитоценозов в районе Раучуа равно 24. Все они достаточно хорошо различаются между собой флористически. Геоботаниками такие синтаксоны растительности традиционно выделяются в ранге групп ассоциаций. Ниже дается характеристика типов местообитаний и их объединений, являющаяся одновременно и конспектом растительности этого района.

I. Класс пойменных местообитаний долины реки Раучуа с луговой и кустарниковой растительностью 14, 15. Галечники в низкой пойме р. Раучуа с редкотравной растительностью. Друг от друга отличаются степенью заиленности. Почвы не сформированные. Флористически друг от друга отличаются незначительно. Ценотическая структура не выработана в связи с мощным воздействием паводков. Наиболее обильны здесь виды Роа ргаtense, P alpigena, Calamagrostis purpurea, Festuca rubra, F cryophila, Roegneria borealis, R. confusa, Equisetum arvense, Galium boreale, Chamaenerion latifolium, Artemisia borealis, Tanacetum boreale, Potentilla stipularis, Rumex graminifolius, Trisetum spicatum, T. molle, Stellaria fischerana, Hedisarum obscurum, Elymus interior, Agrostis trinii, Galum verum, Bromus sibiricus, Artemisia tilesii, Salix kolymensis, S. alaxensis, Allium schoenoprasum, Helictotrichon dahuricum и др.

9. Пойменные галечники небольших речек — притоков Раучуа. Растительность в виде редкотравных лугов обедненного, сравнению с предыдущими, видового состава. Почвы не формированы. Ценотическая структура не успевает вырабатываться. Наиболее обычны Festuca cryophila, Roegneria borealis, Poa pratensis, P. alpigena, Equisetum arvense, Stellaria fischeriana, Chamaenerion latifolium, Trisetum spicatum, Deschampsia sukatschewii, Bromus sibiricus, Rumex graminifolius, Allium schoenoprasum и др. 17. Сухие участки в поймах крупных рек. Растительность виде высоких ивняков. Почвы аллювиальные супесчаные слабогумусированные. По сравнению с галечниками здесь ослаблен аллювиальный процесс, во время паводков откладываются песчаные и илистые частицы. Растительность имеет весьма выработанную ценотическую структуру. По сути, это вторая стадия зарастания пойменных галечников по мере отступления русла реки. Здесь часто встречаются Salix kolymensis, S. schwerinii, S. alaxensis, Calamagrostis purpurea, Arctagrostis arundinacea, Polemonium boreale, Salix hastata, Merckia physodes, Rubus arcticus, Anemone richardsonii, Pentaphylloides fruticosa, Artemisia tilesii, Parnassia palustris, Linnaea borealis, Botrychium lunaria, Adoxa moschatellina, Caltha palustris и др.

21. Старые галечники первой надпойменной террасы крупных рек. Растительность в виде пятнистых и куртинных разнотравно-кустарниковых тундр. Почва супесчано-галечниковая маломощная. Аллювиальным процессом эти местообитания фактически не затрагиваются. Здесь заметны следы морозной сортировки субстрата. В отличие от галечников поймы, здесь встречаются мхи и лишайники. Растительный покров имеет довольно выработанную ценотическую структуру. Часто встречаются Vacciniurn uliginosum, Festuca altaica, Rosa acicularis, Arnica iljinii, Hedysarum obscurum, Festuca brachyphylla, Salix phlebophylla, Crepis chrysantha, Poa alpigena, Androsace ochotensis, Bromus pumpellianus, Silene repens, Thymus oxyodonthus, Potentilla nivea, P. stipularis и др.

16. Сырые заиленные берега временных проток и ручьев Раучуа и ее крупных притоков. Почвы супесчаные слабогумусированные, аллювиальные. Растительность кустарниковая в виде пойменных высоких ивняков. Местами высота кустов ив достигают 3—4 м и их кроны образуют сомкнутый полог. Здесь наиболее обычны Salix kolymensis, S. alaxensis, S. hastata, S. schwerinii, Pentaphylloides fruticosa, Ribes triste, Calamagrostis purpurea, Merckia physodes, Anemone richardsonii, Caltha arctica, Parnassia palustris, Carex eleusinoides, C. tripartita, C. norvegica, Cardamine sp. и др.

XI. Класс местообитаний высокотравных вейниковых лугов

23. Сухие заиленные песчаные наносы в поймах крупных рек. Почвы супесчаные и песчаные слаборазвитые аллювиальные. Растительность в виде высокотравных вейниковых лугов. Эколого-ценотически эти луга не устойчивы и при незначительном усилении аллювиального процесса сменяются редкотравными галечниковыми лугами. При неизменной интенсивности аллювиального процесса или при его ослаблении вейниковые луга замещаются ивняками. Здесь имеются элементы выработанной ценотической структуры, возникающей в результате конкуренции растений при их высокой плотности. Здесь обильны Calamagrostis purpurea, Poa pratensis, Festuca cryophila, Bromus sibiricus, Roegneria confusa, Alopecurus glaucus, Stellaria palustris, Caltha arctica и др. Данный класс местообитаний флористически примыкает к первому классу, однако флористическая и ценотическая самобытность вейниковых лугов позволяет рассматривать их как самостоятельный класс. Это полноценные бореальные луга, имеющие здесь северный предел распространения.

X. Класс местообитаний голубичных тундр

20. Сухие выпуклые участки обширных надпойменных террас крупных рек. Растительность в виде кустарничковых голубичных тундр с хорошо сформированной ценотической структурой. От старых галечников (21) эти местообитания отличаются меньшей дренированностью и хорошим развитием мохового покрова. Почвы супесчано-галечные тундровые, слегка оторфованные. Хорошо заметны следы криогенных процессов. Здесь обычны Vaccinium uliginosum, Betula exilis, Salix pulchra, Pentaphylloides fruticosa, Empetrum nigrum, Bromus sibiricus, Poa alpigena, Festuca cryophila, F. brachyphylla, Potentilla nivea, P. stipularis, Pulsatilla multifida, Carex obtusata, Hierochloe alpina, Luzula beringensis, L. sibirica, Anemone sibirica, Antennaria villifera и др.

IX. Класс местообитаний низкорослых пойменных ивнячков

11. Сухие участки в поймах небольших рек и ручьев. Растительность в виде своеобразных низкорослых («стриженых») ивнячков. Высота ив четко соответствует глубине снежного покрова, так .как всякий прирост выше этого уровня зимой обмерзает. От ивняков в поймах крупных рек отличаются не только низкорослостью, но и обедненным видовым составом, мелкоконтурностью. По-существу, это уже ивнячковые кустарниковые тундры, а не бореальные кустарники. Здесь встречаются Salix krylovii, S. hastata, S. lanata, S. pulchra, Pentaphylloides fruticosa, Bromus sibiricus, Festuca cryophila, Poa alpigena, Stellaria fischeriana, Galium boreale, Equisetum arvense, Nardosmia gmelinii и др.

XII. Класс местообитаний осоково-пушицевых заболоченных луговин

7. Заиленные берега стариц небольших речек и ручьев, растительность в виде заболоченных тундровых луговин, аллювиальный процесс развит, но не настолько, чтобы разрушить плотную травянистую дернину. Увлажнение избыточное, часто проточное. Почвы маломощные, оторфованные на аллювиальных отложениях. Дренаж ослаблен мерзлотными процессами. Здесь обычно встречаются Carex stans, Salix fuscescens, S. saxatilis, Eriophorum polystachyon, E. scheuchzeri, E. russeolum, Poa arctica, Comarum palustre, Stellaria palustris, Carex membranacea и др.

Следует отметить, что рассмотренные пять классов местообитаний характеризуют экологическое разнообразие, обусловленное в основном аллювиальными процессами. Действие других факторов (характера и интенсивности увлажнения, нивального режима) играет второстепенную роль. С фактором аллювиальности тесно связаны и криогенные процессы: чем слабее подрусловой ток и чем выше участок поймы над урезом воды, тем больше вероятность образования линз многолетней мерзлоты, тем отчетливее выражены явления криогенеза. В связи с вышеизложенным можно выделить особый аллювиальный тип экологического режима, который в тундровой зоне выражен даже отчетливее, чем в лесной зоне, так как кроме своего обычного действия он влияет здесь характер растительного покрова через ослабление мерзлотных процессов.

II. Класс местообитаний равнин, обширных шлейфов и обширных нагорных террас

Этот класс местообитаний имеет сложную континуальную структуру (рис. граф), флористически неоднороден и может быть разделен на несколько подклассов, которые по флористическому своеобразию вполне соизмеримы с рассматриваемыми классами.

IIа. Подкласс сырых местообитаний равнин 25, 26, 35. Сырые ложбины между грядами в нижней часги шлейфов склонов сопок и на склонах равнинных увалов. Кочкарные осоково-пушицево-кустарничковые тундры. Почвы суглинистые оторфованные маломощные тундровые. Заметно оглеение в средней и нижней части профиля. Увлажнение избыточное, часто застойное. Водоупорным горизонтом служит вечная мерзлота. Здесь встречаются Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus, Eriophorum polystachyon, Carex lugens, C. stans, Calamagrostis holmii, Poa arctica, Arctagrostis latifolia, Salix pulchra, Betula exilis, Salix fuscescens, Carex misandra, C. algida, Senecio atripurpureus, S. frigidus, Juncus biglumis и др.

29, 31, 34. Сырые участки в верхней части шлейфов склонов сопок (подсклоновые террасы) и на конусах выноса с интенсивным минеральным подтоком. Сырые разнотравно-кустарничковые эвтрофные тундры. Почвы суглинистые и суглинисто-щебнистые слабооторфованные оглеенные тундровые. От предыдущих местообитаний отличаются степенью трофности, так как здесь грунтовые воды часто выходят на поверхность. Таким образом, здесь развиваются типичные транзитные экосистемы, биогеохимическое равновесие которых обеспечивается не за счет автономного биологического круговорота, а за счет того, что приток химических элементов с грунтовыми водами здесь примерно равен их выносу за пределы конкретных экосистем, т. е. вниз по склону и в нижние почвенные горизонты. Здесь обычно встречаются Salix reticulata, Carex lugens, С. stans, С. podocarpa, С. williamsii, С. misandra, С. algida, Eriophorum vaginatum, Lagotis minor, Polygonum viviparum, Pedicularis oederi, Ramischia obtusata, Senecio frigidus, Eritrichium villosum, Rhododendron parvifolium, Chrysosplenium alternifolium, Melandrium apetalum, Thalictrum minus, Saxifraga hieracifolia, Juncus biglumis, Cerastium beeringianum, Corydalis arctica, Tofieldia coccinea и др.

5. Сырые заболоченные участки надпойменных террас небольших речек. Кустарничково-осоково-пушицевые тундры. Почва суглинистая оторфованная оглеенная. Увлажнение избыточное, застойное. Трофность пониженная из-за хорошо развитого торфянистого горизонта. Здесь встречаются Eriophorum vaginatum, Е. medium, E. russeolum, E. polystachyon, Carex stans, С. algida, С. rotundifolia, Pedicularis langsdorfii, P. pennellii, Comarum palustre, Epilobium palustre, E. davuricum, Ledum decumbens, Salix fuscescens, Vaccinium uliginosum, Senecio atripurpureus и др.

32. Широкие корытообразные ложбины стока в средней части шлейфов склонов. Осоково-пушицево-разнотравные тундры, перемежающиеся низкорослыми ивняками. Ценотическая структура хорошо выработана. Почвы суглинисто-щебнистые оторфованные оглеенные. Увлажнение периодически избыточное. Трофность слегка повышенная. Здесь обычны Carex stans, С. lugens, Eriophorum vaginatum, E. polystachyon, Careх algida, C. misandra, Ledum decumbens, Eriophorum russeolum, E. medium, Saxifraga foliolosa, Epilobium palustre, Salix pulchra, Betula exilis, Salix saxatilis, S. krylovii, Saxifraga lieracifolia, Senecio frigidus и др.

В рассмотренном подклассе местообитаний основными факторами, вызывающими дифференциацию растительного покрова, являются уровень трофности и интенсивность увлажнения.

IIб. Подкласс относительно сухих местообитаний равнин обширных нагорных террас склонов сопок северной экспозиции

24, 37. Относительно сухие грядообразные повышения на склонах равнинных увалов. Пятнистые разнотравно-кустарничковые мохово-лишайниковые тундры. Почвы щебнисто-суглинистые, слегка оторфованные маломощные. Увлажнение слегка недостаточное большую часть вегетационного периода. Отчетливые следы морозной сортировки субстрата. Здесь наиболее обычны Betula exilis, Ledum decumbens, Salix pulchra, S. saxatilis, Carex lugens, Calamagrostis lapponica, Arctagrostis latifolia, Polygonum tripterocarpum, Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Valeriana capitata, Nardosmia frigida, Anemone sibirica, Parrya nudicaulis, Pedicularis labradorica и др.

27, 30, 33, 50. Щебнистые участки на шлейфах склонов сопок. Пятнистые разнотравно-кустарничково-лишайниковые тундры. Почва щебнистая слабооторфованная маломощная. Увлажнение периодически недостаточное. Заметны отчетливые следы морозной сортировки субстрата. Здесь встречаются Betula exilis, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Salix sphenophylla, Ledum decumbens, Dryas octopetala, Pedicularis amoena, Poa alpigena, Hierochloe alpina, Festuca brachyphylla, Anemone sibirica, Polygonum bistorta, P. tripterocarpum, Oxytropis czukotica, Androsace ochotensis, Salix phlebophylla, Huperzia selago и др.

IIв. Подкласс местообитаний сухих щебнистых пятнистых разнотравно-кустарничковых лишайниковых тундр

55, 56. Некрутые щебнистые склоны сопок северной экспозиции. Пятнистые разнотравно-кустарничковые лишайниковые тундры с хорошо выработанной ценотической структурой. Почвы скелетные оторфованные маломощные. Увлажнение недостаточное, периодически нормальное. Криогенные процессы выражены в виде пятен субстрата, щебнисто-суглинистых полос, натечных медальонов. Здесь наиболее обычны Salix sphenophylla, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Cassiope tetragona, Oxytropis czukotica, Draba nivalis, Artemisia furcata, Arnica frigida, Potentilla uniflora, Festuca brachyphylla, Poa malacantha, Hierochloe alpina, Luzula confusa и др.

54. Надпойменные террасы небольших речек. Старые галечники, давно вышедшие из пойменного режима. Растительность в виде разнотравно-кустарничково-лишайниковых тундр. Почвы скелетные слабооторфованные. Криогенные процессы интенсивные и проявляются в сортировке субстрата, морозном кипении и слабо выраженной бугорковатости. Увлажнение недостаточное. Здесь наиболее обычны следующие виды: Dryas octopetala, Betula exilis, Salix phlebophylla, S. sphenophylla, Ledum decumbens, Salix saxatilis, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Carex Lugens, C. obtusata, Oxytropis czukotica, Poa alpigena, Festuca cryophila, F. brachyphylla, Antennaria monocephala, Anemone sibirica, Polygonum ellipticum, Draba cinerea, Ermania parryoides и др.

52. Нагорные террасы на высоте 700—900 м над уровнем моря. Разнотравно-кустарничковые пятнистые мохово-лишайниковые тундры. Почвы скелетные щебнисто-суглинистые оторфованные, часто оглеенные. Здесь очень интенсивны криогенные процессы, мерзлота даже в конце лета редко лежит на глубине свыше 30—40 см. В микрорельефе выражены бугры пучения и каменные кольца. Увлажнение нормальное, но в начале вегетационного периода избыточное. Здесь наиболее обычны Salix tschuktschorum, S. sphenophylla, S. phlebophylla, Carex lugens, Vaccinium uliginosum, Cassiope tetragona, Poa alpigena, P. malacantha, Festuca brachyphylla, Deschampsia brevifolia, Carex podocarpa, Lagotis minor, Oxytropis czukotica, Pedicularis adamsii, Salix reticulata, Gentiana algida, Saxifraga nivalis, S. foliolosa, Nardosmia glacialis, Saussurea tilesii, Oxygraphis glacialis и др.

Следует отметить, что мерзлотные процессы являются наиболее хорошо выраженным экологическим фактором именно на северных склонах и высоких нагорных террасах.

IIг. Подкласс местообитаний ерниковых и ерниково-осоковых моховых тундр надпойменных террас небольших речек и ручьев

3. Внешние части надпойменных террас небольших речек и ручьев. Ерниковые тундры. Почвы торфяные на щебнисто-суглинистом многолетнемерзлом субстрате. Микрорельеф бугорковатый. Один из вариантов олиготрофных местообитаний. Здесь часто встречаются следующие виды: Betula exilis, Salix pulchra, Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Carex lugens, Polygonum tripterocarpum, Valeriana capitata, Nardosmia frigida, Poa arctica, Polygonum ellipticum, P. tripterocarpum, Pedicularis labradorica и др.

1. Внутренние части надпойменных террас небольших речек и ручьев. От предыдущего типа местообитаний отличается более интенсивным избыточным увлажнением, более близким к поверхности уровнем залегания многолетней мерзлоты. Здесь развиты ерниковые осоково-пушицевые сырые тундры. Почвы торфяные на суглинисто-щебнистом многолетнемерзлом субстрате. Это также один из вариантов олиготрофных местообитаний. Здесь обычны Betula exilis, Salix pulchra, Carex lugens, C. stans, Eriophorum vaginatum, Poa arctica, Vaccinium vitis-idaea, Rubus chamaemorus, Saxifraga hirculus, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Salix fuscescens, Senecio atripurpureus и др.

IIд. Подкласс местообитаний сырых разнотравно-кустарничковых эутрофных тундр 28. Межгрядовые понижения в верхней части шлейфов склонов сопок. Сырые разнотравно-кустарничковые моховые эутрофные тундры. Почва щебнисто-суглинистая, слегка оторфованная, оглеенная. Трофность повышенная за счет подтока бунтовых вод. Экосистемы явно транзитного типа. Увлажнение избыточное. Здесь встречаются Salix saxatilis, Rhododendron parvifolium, Andromeda polipholia, Parrya nudicaulis, Claytonia acutifolia, Polygonum ellipticum, P. viviparum, Luzula nivalis, Lagotis minor, Salix reticulata, Carex lugens, C. misandra, C. algida, Pedicularis oederi, Thalictrum alpinum, Saxifraga hirculus и др.

III. Класс местообитаний сухих щебнистых куртинных и пятнистых горных тундр Это также весьма гетерогенный класс местообитаний со сложной топологией. В его пределах выделяются несколько подклассов. Однако, в отличие от предыдущего класса, континуальная структура в данном случае в целом имеет вытянутый характер. Это, несомненно, связано с тем, что изменение растительности здесь контролирует один или группа тесно скоррелированных факторов.

IIIa. Куртинные и фрагментарные сухие разнотравно-кустарничковые мелкощебнистые тундры

38, 39. Слегка выпуклые участки в нижней и средней части склонов сопок южной экспозиции. Разнотравно-кустарничково-лишайниковые остепненные тундры. Почвы щебнистые большим содержанием мелкозема, интенсивно гумусированные на значительную глубину. Увлажнение недостаточное. Зимой эти участки хорошо укрыты снегом, но весной снег стаивает рано и нивальность здесь не выражена. Здесь встречаются Dracocephalum palmatum, Dianthus repens, Erysimum pallasii, Festuca auriculata, Potentilla nivea, Papaver czekanovskii, Artemisia furcata, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Dryas octopetala, Selaginella sibirica, Minuartia rubella, M. verna, Myosotis asiatica, Carex rupestris, C. obtusata, Androsace bungeana, Silene repens, Draba cinerea, Thymus oxyodonthus, Carex pediformis, Potentilla arenosa и др.

44. Каменисто-щебнистые россыпи в нижней части склонов сопок южной экспозиции. Куртинные и фрагментарные разнотравные тундры. Почвы скелетные, мелкозем сосредоточен пятнами между камнями. Увлажнение недостаточное. Здесь обычны Dracocephalum palmatum, Spiraea stevenii, Rosa acicularis, Chamaenerion angustifolium, Galium boreale, Calamagrostis purpurea, Myosotis asiatica, Silene repens, Draba cinerea, Potentilla nivea, Festuca brachyphylla, Poa glauca, Carex pediformis, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Salix tschuktschorum и др.

41. Участки среди остепненных тундр в нижней части склонов сопок южной экспозиции. Зимой хорошо укрываются снегом, весной рано протаивают. Очень много мелкозема. Почвы интенсивно гумусированные. Растительность в виде своеобразных разнотравно-злаковых криофильно-степных сообществ. Кустарнички отсутствуют, лишайниковый покров развит, но слабо. Увлажнение недостаточное. Характерны Poa glauca, Festuca auriculata, Carex obtusata, Selaginella sibirica, Arenaria tschuktschorum, Minuartia arctica, Pulsatilla multifida, Dracocephalum palmatum, Saxifraga firma, Potentilla nivea, Dianthus repens, Carex rupestris, C. spaniocarpa, Saxifraga nivalis, Stellaria ciliatosepala, Ponetilla arenosa, Androsace bungeana, Thymus oxyodonthus, Draba nivalis, Erysimum pallasii и др.

59. Плоские мелкощебнистые вершины невысоких сопок. Куртинные разнотравно-лишайниковые тундры. Почвы щебнистые скелетные маломощные. Мелкозема в верхнем горизонте скапливается мало. Имеются следы криогенных процессов в виде сортировки материала и мелкой бугорковатости. Увлажнение недостаточное. Обычно встречаются Salix phlebophylla, Crepis chrysantha, Silene stenophylla, Draba nivalis, Androsace ochotense, Oxytropis czuckotica, Woodsia ilvensis, Artemisia furcata, Arnica frigida, Polygonum laxmanii, Ermania parryoides, Astragalus kolymensis, Potentilla uniflora, Festuca brachyphylla, Poa glauca, Carex rupestris и др.

В этом подклассе решающим фактором является теплообеспеченность при недостаточном увлажнении. Вместе с тем вряд ли все в ландшафтно-экологической структуре растительного покрова определяется эдафическими и микроклиматическими условиями. Некоторые особенности растительности, особенно ее видовой состав, обусловлены исторически. Именно так обстоит дело и с остепненными группировками, которые сохраняются как «память» ландшафта о его криофильно-степном прошлом. Реликтовость проявляется не только в наборе видов, здесь своеобразные черноземовидные почвы и своеобразный биологический круговорот.

IIIб. Подкласс сухих щебнистых куртинных и фрагментарных разнотравно-лишайниковых тундр   45, 51, 57. Привершинные части крутых южных склонов сопок. Куртинные разнотравно-лишайниковые тундры. Субстрат часто подвижен — осыпи. Почвы практически не сформированы. Увлажнение недостаточное. Зимой сильно обдуваются. Часто встречаются Dryas octopetala, Salix phlebophylla, Viccinium ivitis-idaea, Crepis chrysantha, Silene stenophylla, Oxytropis fczukotica, Woodsia ilvensis, Artemisia furcata, Arnica frigida, irmania parryoides, Erysimum pallasii, Festuca brachyphylla, Poa glauca, Selaginella sibirica, Polygonum laxmanii, Draba nivalis, Carex rupestris и др.   Анюйкий хребет.

42. Каменистые склоны в нижней и средней части крутых склонов южной экспозиции. Куртинные разнотравно-кустарничково-лишайниковые тундры. Почвы скелетные не развиты, слегка оторфованные. Увлажнение недостаточное. Встречаются Dryopteris fragrans, Woodsia ilvensis, Dryas octopetala, Salix phlebophylla, S. tschuktschorum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Spiraea stevenii, Silene stenophylla, Myosotis asiatica, Polygonum laxmanii, Potentilla uniflora, P. nivea, Festuca brachyphylla, Poa glauca, Oxytropis czukotica и др.

46. Каменистые участки в верхней части склонов южной экспозиции. Растительность в виде куртинных разнотравно-пишайниковых тундр. Почвы скелетные, не развитые. Увлажнение недостаточное. Зимой обдуваются и снег скапливается только между камнями. Здесь встречаются Salix phlebophylla, Dryopteris fragrans, Silene stenophylla, Festuca brachyphylla, Poa glauca, Oxytropis czukotica, Potentilla nivea, P. uniflora, Polygonum laxmanii, Arnica frigida, Anemone sibirica, Androsace bungeana, Thymus oxyodonthus, Artemisia furcata, A. arctica, Calamagrostis lapponica и др.

Можно заметить, что основным фактором, дифференцирующим растительный покров в пределах этого подкласса, является характер субстрата (щебнистый—каменистый). Второй фактор — положение участка на склоне, с ним связана тепловая обеспеченность и уровень нивации. Структура подкласса почти линейна.

IIIв. Подкласс сухих щебнистых пятнистых дриадово-лишайниковых тундр

40, 53. Некрутые щебнистые склоны сопок южной экспозиции в нижней и средней части. Пятнистые дриадово-лишайниковые щебнистые тундры. Почва скелетная, слегка оторфованная, хорошо гумусированная. Увлажнение недостаточное. Снег зимой сдувается. Здесь обычны Dryas octopetala, Empetrum nigrum, Salix sphenophylla, S. phlebophylla, Vaccinium uliginosum V. vitis-idaea, Arctous alpina, Hierochloe alpina, Luzula confusa, Oxytropis czukotica, Festuca brachyphylla, Poa glauca, Anemone sibirica, Artemisia borealis и др.

IIIг. Подкласс пятнистых разнотравно-кустарничковых мохово-лишайниковых тундр нагорных террас

43, 47. Сухие щебнистые нагорные террасы в нижней и средней части склонов сопок южной экспозиции. Растительность в виде пятнистых тундр. Почвы щебнисто-суглинистые, с поверхности слегка оторфованные, интенсивно гумусированные. Здесь отчетливо выражены криогенные процессы (бугры пучения, пятна морозного кипения). Увлажнение недостаточное. Снег сдувается, но не полностью, во всяком случае локальные понижения бывают укрыты снегом хорошо. Здесь наиболее обильны следующие виды: Dryas octopetala, Salix phlebo-phylla, S. sphenophylla, Cassiope tetragona, Vaccinium uligi-nosum, V. vitis-idaea, Oxytropis czukotica, Saussurea tilesii, Androsace ochotensis, Polygonum ellipticum, P. viviparum, Luzula tundricola, L. nivalis, Valeriana capitata, Anemone sibirica, Poa alpigena, P. malacantha, Hierochloe alpina, Calamagrostis lapponica и др.

VI. Класс местообитаний зоогенного происхождения

49. Сусликовины. Щебнисто-суглинистые бугры в нижней части склонов южной экспозиции зоогенного происхождения. Специфика этих местообитаний связана с роющей деятельностью суслика длиннохвостого (усиленный дренаж, глубокое протаивание грунта, занос семян многих видов растений, удобрение экскрементами, рыхление почвы). Трофность на этих участках повышенная, почва дерновинного типа, интенсивно гумусированная на значительную глубину. Растительность в виде сухих ксеромезофильных и мезофильных лугов. Здесь обильны Rosa acicularis, Hierochloe alpina, Festuca altaica, Stellaria ciliatosepala, Arenaria tschukstchorum, Silene repens, Androsace septent-rionalis, Festuca Barchyphylla, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis lapponica, Artemisia arctica, Pulsatilla multifida, Dracocephalum palmatum, Chamaenerion angustifolium, Veratrum oxysepalum, Valeriana capitata, Erysimum pallasii, Pyrola incarnata, Delphinium chamissonis и др.

V. Класс местообитаний приручьевых разнотравных кустарников

48. Берега ручьев в нижней части пологих склонов сопок южной экспозиции. Разнотравно-моховые кустарниковые тундры. Почвы щебнисто-суглинистые, довольно хорошо гумусированные. Увлажнение нормальное, периодически слегка избыточное. Зимой эти участки хорошо укрываются снегом, но весной снежный покров стаивает довольно рано. Здесь часто встречаются Salix pulchra, Betula exilis, Ledum decumbens, Carex lugens, Saxifraga nelsoniana, Rosa acicularis, Ribes triste, Calamagrostis neglecta, Carex algida, Equisetum arvense, Saxifraga cernua, Stellaria ciliatosepala, Pedicularis lapponica, Ranunculus grayi, Polygonum tripterocarpum, Valeriana capiitata, Veratrum oxysepalum, Alnus fruticosa, Lycopodium pungens др.

XVI. Класс местообитаний разнотравно-кустарничковых мохово-лишайниковых тундр обширных нагорных террас на склонах северной экспозиции

4. Сырые щебнистые участки на обширных нагорных террасах склонов северной экспозиции. Почвы щебнисто-суглинистые оторфованные оглеенные. Отчетливо видны следы криогенной сортировки субстрата в виде пятен, бугров и трещин. Увлажнение непостоянное и сильно зависит от глубины протаивания, в первой половине лета избыточное, во второй нормальное и слегка недостаточное. Зимой участки довольно хорошо укрыты снегом, но нивация не выражена. Здесь встречаются Salix pulchra, Arctagrostis latifolia, Carex lugens, Poa alpigena, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Betula exilis, Salix tschuktschorum, Eriophorum vaginatum, E. brachyantherum, Gentiana glauca, Senecio frigidus, Nardosmia frigida, Pedicularis lapponica, P. oederi, Artemisia arctica, Polygonum tripterocarpum и др.

VII. Класс местообитаний разнотравно-кустарничковой растительности долин небольших речек

10. Высокая пойма небольших притоков Раучуа. Разнотравные ивняки. Почва супесчаная аллювиальная. Увлажнение нормальное. Зимой хорошо укрыты снегом. Паводковыми водами затопляются очень редко. Здесь обычны Salix pulchra, S. krylovii, S. hastata, Betula exilis, Vaccinium uliginosum, Calamagrostis purpurea, Polemonium boreale, Poa pratensis, P. alpigena, Pyrola incarnata, Gentiana glauca, Artemisia tilesii, Anemone richardsonii, Nardosmia frigida, Artemisia tilesii, JPentaphylloides fruticosa, Rubus arcticus, Artemisia arctica, Merskia physodes и др.

12. Заиленные галечники в поймах небольших речек. Растительность куртинная разнотравно-кустарничковая. Почва супесчаная на галечных наносах. Увлажнение большей частью интенсивное, временами проточное. Зимой эти участки хорошо укрыты снегом. Наиболее характерные виды Arctagrostis latifolia, Calamagrostis purpurea, Viola repens, Salix pulchra, Betula exilis, Vaccinium uliginosum, Carex lugens, C. podocarpa, C. tripterocarpa, Equisetum arvense, Cardamine pratensis, Gentiana glauca, Parnassia palustris, Poa pratensis, Tirisetum spicatum, Artemisia arctica, Saxifraga nelsoniana, Artemisia tilesii, A. kruhsiana, Anemone richardsonii, Merckia physodes и др.

2. Поймы крупных ручьев в узких распадках. Куртинная полунивальная растительность галечников. Почвы неразвитые, суглинисто-щебнистые. Увлажнение избыточное, проточное. Заметна нивация. Здесь обычны Salix pulchra, Nardosmia glacialis, Hupperzia selago, Oxyria digyna, Ranunculus pygmaeus, Saxifraga nelsoniana, Carex podocarpa, C. tripartita, Diapensia obovata, Salix pulchra, Betula exilis, Salix krylovii, Arctagrostis latifolia, Viola repens, Vaccinium uliginosum, Trisetum spicatum, Gentiana glauca, Saxifraga oppositifolia, Artemisia arctica, Anemone richardsonii и др.

VIII. Класс местообитаний старых галечников надпойменных террас небольших речек

8. Редко затопляемые галечники надпойменных террас небольших речек. Куртинные и пятнистые разнотравно-кустарничковые тундры. Почвы щебнистые горнотундровые. Увлажнение нормальное, периодически слегка недостаточное. Здесь встречаются Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Chamaenerion latifolium, Artemisia arctica, Tanacetum boreale, Salix pulchra, S. krylovii, Betula exilis, Vaccinium vitis-idaea, Elymus interior, Veratrum oxysephalum, Arctagrostis latifolia, Carex lugens, Saxifraga firma, Valeriana capitata, Nardosmia gmelinii, Polygonum tripterocarpum, Galium boreale, Hedysarum obscurum и др.

XVI. Класс местообитаний болот надпойменной террасы

19. Вогнутые заболоченные участки первой надпойменной террасы крупных рек. Осоково-пушицевые кустарничковые полигональные болота. Почвы торфяные мерзлотные тундровые. Увлажнение постоянно избыточное, застойное. Здесь встречаются Carex stans, Eriophorum polystachyon, E. russeolum, E. medium, Salix fuscescens, S. myrtilloides, Saxifraga ceirnua, Comarum palustre, Andromeda polifolia, Ledum decumbens, Oxycoccus microcarpus, Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus, Hierochloe pauciflora, Carex chordorrhiza, C. tenuiflora, C. rariflora, C. rotundata, C. holostoma, C. irrigua, Smilacina trifolia, Epilobium palustre, Drosera rotundifolia, Pinguicula villosa и др.

6. Заболоченные надпойменные террасы небольших речек. Пушицево-осоковые моховые болота. Почвы торфяные мерзлотные. Увлажнение постоянно избыточное. Здесь встречаются Eriophorum polystachyon, Carex stans, C. rotundata, Andromeda polifolia, Hierochloe pauciflora, Salix fuscescens, Senecio tripurpureus и др.

XIII. Местообитания пойменных низинных болот

22. Заболоченные участки высокой поймы р. Раучуа. Разнотравно-осоково-моховые минеральные болота. Почвы торфяные переувлажненные. Здесь встречаются Salix pulchra, Arctagrostis rundinacea, Calamagrostis purpurea, C. holmii, Hierochloe pauciflora, Carex stans, C. lugens, Eriophorum polystachyon, Arctophila fulva, Dupontia psylosantha, Pleuropogon sabinii, Ledum decumbens, Ranunculus gmelinii, Juncus castaneus, Caltha arctica, Hippuris vulgaris, Eriophorum scheuchzeri, Comarum palustre, Equisetum arvense, Cardamine pratensis, Rubus arcticus, Epilobium palustre и др.

XIV. Местообитания на заболоченных берегах озер

18. Заболоченные берега озер первой надпойменной терраcы. Разнотравно-осоково-моховые заболоченные луговины. Почвы торфяные, постоянно переувлажненные. Здесь обычны Carex stans, Eriophorum polystachyon, Comarum palustre, Carex aquatilis, C. rotundata, Hippuris vulgaris, Eriophorum medium, Ranunculus reptans, R. gmelinii, Potamogeton subsibiricum, Epilobium palustre и др.

XIV. Местообитания по берегам старинных озер

13. Старичные озера в поймах небольших притоков Раучуа. Сырые заиленные берега. Прибрежно-водная растительность. Здесь обычны Carex stans, С. saxatilis, Eriophorum polystachyon, Hippuris vulgaris, Alopecurus aequalis, Caltha arctica, Comarum palustre.

Приведенные выше материалы показывают, что флористическая структура растительного покрова в общем неплохо отражает интегральное экологическое сходство-различие местообитаний. При этом набор видов растений на изменение эдафических и микроклиматических условий местообитания может изменяться различными путями: 1 - флористической уникальностью за счет видов, встречающихся только в данном типе местообитаний (13, 18, 29); 2 - флористическим обеднением, когда выпадает ряд видов ранее обитавших, а новых, экологически пригодных для этого местообитания не появляется, так как они отсутствуют во флоре (11); 3 - сочетанием в одном контурфитоценозе видов с весьма разными экологическими амплитудами, причем виды, входящие в такой сложный комплекс, не обязательно редки в районе (48).

Следует отметить, что флористическое несходство растительного покрова разных типов местообитаний во всех трех случаях связано со спецификой экологических условий этих типов местообитаний, с особенностями их экологических режимов при условии, что конкретная флора ландшафтного района не изменяется. Примечательно, что совместно с видами, имеющими узкую эколого-ценотическую амплитуду, в одном контурфитоценозе могут произрастать и виды с очень широкой эколого-ценотической амплитудой. В нашем случае такими местообитаниями являются 8, 10, 12, 49 и некоторые другие.

Полученные данные показывают, как изменения растительного покрова в пределах района связаны с такими экологи­ческими факторами, как интенсивность и характер увлаж­нения, уровень трофности, уровень нивальности, подверженность субстрата перемещениям, развитие криогенных процессов и др. Из графов, однако, видно, что названные экологические факторы не могут служить осями прямоугольной ординации, так как все эти параметры тесно скоррелированы друг с другом. Это значит, что изменение одного фактора, например уровня увлажнения, немыслимо без изменения других факторов, например уровня трофности. В качестве же осей координат прямоугольного экологического пространства для прямой ординации растительности должны быть выбраны какие-то иные характеристики среды, непосредственно связанные с объемом, скоростью и степенью замкнутости биологического круговорота химических элементов, с величиной и скоростью потока энергии, проходящего через экосистему за год и, возможно, с уровнем негэнтропии экосистем.

На основе полученной графовой модели структуры растительного покрова можно провести оценку широты и характера эколого-ценотической амплитуды видов конкретной флоры:

1 — стенотопные виды; встречаются в одном-двух типах местообитаний, относящихся к одному классу местообитаний; если вид встречается в двух-трех типах местообитаний, то они между собой имеют высокое флористическое сходство - относятся к одному подклассу;

2 — гемистенотопные виды; встречаются в большинстве типов местообитаний одного класса и в одном-двух типах местообитаний соседнего класса;

3 — гемиэвритопные виды; встречаются в большинстве типов местообитаний двух классов и в отдельных местообитаниях третьего класса;

4 — эвритопные виды; встречаются в большинстве типов местообитаний трех классов и части типов местообитаний четвертого класса.

Оценка эколого-ценотической амплитуды видов по этой шкале с помощью графовой модели имеет ландшафтно-экологическое обоснование и облегчает сравнение широты амплитуд видов с разной экологией и ценологией, например у обитателей речных пойм и у обитателей щебнистых склонов сопок, у обитателей кочкарных тундр и обитателей щебнистых осыпей. Наряду с широтой эколого-ценотической амплитуды видов имеет смысл оценивать также и степень соответствия распределения конкретного вида интегральной флористической структуре растительного покрова данного района. Виды могут иметь «тривиальную» эколого-ценотическую расространенность в ландшафте и «оригинальное» распределение, в последнем случае вид встречается в отдельных типах местообитаний, но относящихся к разным классам. В районе среднего течения р. Раучуа видами с «оригинальным» внутриландшафтным распределением являются, например, Festuca altaica, а тривиальное распространение имеют Tanacetum boreale и Pedicularis amoena. Примером эвритопного вида с очень обширной эколого-ценотической амплитудой служит Vaccinium uliginosum, а стенотопного с узкой амплитудой - Clаytonia acutifolia. Графовые модели структуры растительного покрова, построенные по флористическому сходству, можно использовать при анализе конкретных флор для построения и наглядного изображения эколого-ценотических ареалов видов. Этот прием можно с успехом использовать, имея персональный компьютер, тогда есть возможность последовательно наполнять графическую модель флористической структуры данными о распределении конкретных видов, используя информацию исходной матрицы распределения видов по типам местообитаний. Впоследствии, при обнаружении во флоре новых видов, они могут быть дополнительно внесены в матрицу.

 

Читать следующий раздел. Фотографии взяты из альбома фотохудожника в интернете.