Разнообразие биотического покрова – одно из основных
условий его оптимального функционирования в биосфере. Существуют
различные механизмы поддержания этого разнообразия, но главным из
них несомненно является дискретность жизни на уровне особей, способность
особей к размножению и передача наследственной информации от предыдущего
поколения следующему. При этом очень важны механизмы, обеспечивающие
устойчивость наследственного вещества – ДНК и РНК – к воздействию
разных факторов в процессе онтогенеза особей. Эти механизмы не абсолютны,
генотип в процессе онтогенеза может изменяться, такие изменения
хорошо известны и называются мутациями. Мутации возникают в результате
воздействия на ДНК и РНК жестких излучений, резких химических и
температурных воздействий и т.д., но они весьма редки. В стабильных
условиях особи-мутанты имеют мало шансов выжить. Они элиминируют
в процессе стабилизирующего отбора и не имеют шансов передать свой
мутировавший генотип потомству. Иное дело, когда условия существования
резко изменятся. Тогда шансов выжить и оставить потомство у мутантов
станет больше.
Таким образом, в стабильных условиях устойчивость
генотипа обеспечивает сохранение биоразнообразия биотического вообще
и растительного покрова в частности, а в резко изменившихся условиях
возможность мутирования наследственного вещества создает возможность
для возникновения новых форм жизни, адекватных новым условиям. Диплоидность
и разделение полов – это тоже механизм, обеспечивающий биоразнообразие.
При половом размножении в популяциях диплоидных организмов в рецессивных
генах могут накапливаться мутации. Генофонд популяции диплоидных
организмов хранит резерв генетического материала на случай резкого
изменения условий существования популяции. В этих случаях мутировавшие
гены из рецессивных могут стать доминантными. В популяциях гаплоидных
организмов такое накапливание мутировавших генов невозможно, поэтому
скорость видообразования у гаплоидов на 2-3 порядка меньше, чем
у диплоидов.
Очень важным механизмом сохранения и увеличения биоразнообразия
является способность живых существ к миграциям. В.И. Вернадский
называл этот процесс растеканием жизни по поверхности планеты. Изменяются
условия существования, они становятся непригодными для особей данного
вида, и вид в этой местности вымирает. Однако он сохраняется в другой
части своего географического ареала, где условия остались в пределах
его толерантности. Кроме того, вид расселяется, и его особи проникают
в новые районы, условия в которых стали пригодны для существования
особей данного вида. Благодаря способности к миграции в новые районы
виды живых существ получают шанс пережить резкую смену условий,
уйдя из прежних районов и мест обитания в новые, ставшие пригодными.
Благодаря способности к миграциям происходит обогащение флор и фаун
новыми видами. Миграции животных происходят благодаря их активной
подвижности. Миграции растений обеспечиваются специальными приспособлениями
у плодов и семян к переносу ветром, водными потоками и животными
(на шкурах и в желудках). Все эти механизмы выработались в процессе
длительной эволюции, а в случае переноса животными сопряженной эволюции
растений и животных.
Сегодня хорошо известны и другие механизмы поддержания
таксономического разнообразия конкретных биоценозов и фитоценозов.
Например, массовое развитие листо - и хвоегрызущих насекомых может
вызвать значительные изменения в лесном фитоценозе, которые в некоторых
случаях приводят даже к смене типов леса (Рафес, 1980). Повышенное
потребление зеленой массы хвои и листвы делает леса более сквозистыми.
Тем самым увеличивается освещенность нижних ярусов, изменяется фитоклимат.
В таких условиях большую роль в продукционном процессе начинают
играть растения нижних ярусов, которые не имеют мощных многолетних
стволов и, таким образом, способны резко ускорять биологический
круговорот. Выедая преимущественно доминирующие виды растений, травоядные
животные тем самым препятствуют их безграничному лидерству в сообществе
и способствуют развитию тех видов, которые в обычных условиях (без
выедания) не смогли бы выдержать конкуренцию со стороны лидера и
выпали бы из состава сообщества. Таким образом, консументы 1 увеличивают
видовое разнообразие фитоценозов, чем способствуют повышению стабильности
экосистем.
Например, в Южной Сибири мне неоднократно приходилось
наблюдать массовые вспышки непарного шелкопряда, который способен
полностью уничтожить хвою у лиственницы. При этом происходит осветление
полога леса, замедляется работа корневых систем особей лиственницы,
создаются благоприятные условия для роста и развития травянистых
растений, кустарников и возобновления березы плосколистной. Если
бы нашествий непарного шелкопряда на юге Забайкалья не случалось,
то участие березы в сложении древостоя лиственничных и березово-лиственничных
лесов резко снизилось, вместо травяного покрова в таких лесах сформировался
бы мохово-лишайниковый.
Участие животных в распределении семян, плодов и
спор растений также обеспечивает большое разнообразие видов в фитоценозах.
При этом общий генофонд растительного покрова ландшафтного района
используется более полно, фитоценозы становятся более богатыми в
видовом отношении. При формировании фитоценоза экологический подбор
подходящих компонентов осуществляется в этом случае из большего
числа «претендентов», диазачатки которых попали в данное местообитание.
Таким образом, вероятность формирования экологически оптимального
растительного сообщества увеличивается. Благодаря многообразию и
большому совершенству способов распространения спор, семян и плодов
растений на большие расстояния мы можем рассматривать элементарную
флору ландшафтного района как некий потенциал и можем соотносить
этот потенциал с каждым конкретным местообитанием, каждой конкретной
экосистемой (Галанин, 1981).
Геоботаники давно заметили, что в каждом конкретном
растительном сообществе – фитоценозе – есть виды, представленные
большим количеством особей (находятся здесь в состоянии близком
к эколого-ценотическому оптимуму), есть виды, представленные меньшим
количеством угнетенных особей (в этом фитоценозе условия для них
не оптимальны) и есть виды, представленные очень малым числом особей
(в данном фитоценозе находятся на пределе своей экологической толерантности).
Мало обильные виды в фитоценозе практически не принимают участия
в биогеохимической работе, совершаемой данным фитоценозом, они создают
его сверхразнообразие. Сверхразнообразие фитоценоза – это его таксономическое
разнообразие на случай, если резко изменятся условия, и виды доминанты
этого фитоценоза окажутся за пределами своей экологической толерантности.
Так в лиственничных лесах в нижнем лесном поясе в
Хэнтей-Чикойском нагорье часто можно встретить в возобновлении особи
кедра сибирского. Они в этом поясе не могут выйти в полог древостоя
и гибнут в состоянии подроста. Однако кедровки постоянно заносят
орехи кедра в эти леса и возобновление кедра здесь встречается очень
часто. При гумидизации климата, которая случается здесь каждые 600
лет, особи кедра в таких лиственничниках получают шанс выйти в полог
и используют его. При этом за 100-150 лет нижняя граница кедровых
и лиственнично-кедровых лесов снижается на 200-300 м н.у.м. Таким
образом, сверхразнообразие фитоценоза в данном случае позволяет
ему очень быстро перестроиться при резком изменении климатических
условий.
Однако для поддержания стабильности экосистем и биогеохимической
оптимизации биоценозов важно не таксономическое разнообразие само
по себе, а разнообразие функциональное или биоморфологическое. Мерилом
функционального разнообразие растительного покрова может служить
число экобиоморф, синузий, ценоячеек, фитоценозов и микрокомбинаций.
Разумеется, между таксономическим и функциональным разнообразием
элементов растительного покрова имеет место пропорциональная зависимость
типа: «чем больше…,тем больше». В конечном счете, таксономический
процесс – это главный процесс формирования функционального разнообразия
элементов растительного покрова, хотя и далеко не единственный.
Несмотря на то что таксономическая структура, в конечном счете,
подчинена функциональному или биогеохимическому аспекту организации
биоты, она несомненно обладает высокой автономностью (Любищев, 1982).
На многоаспектность структурной организации растительного покрова
указывают и геоботаники, например Б.Н. Норин (1980, 1987).
Различия между таксономическим и функциональным разнообразием
элементов растительного покрова можно иллюстрировать следующим примером.
Таежные леса Канады таксономически весьма сильно отличаются от таежных
лесов Европы. Однако с функциональной биогеохимической стороны они
очень сходны и не только в общих чертах, но и в деталях. Сходны
они и ценотически по набору экобиоморф. Таким образом, для познания
экологической функциональной структуры растительного покрова необходима
разработка не только филогенетической, но и экобиоморфологической
классификации растений, классификации не по филогенетическому родству,
а по сходству их роли и значения в экологических системах.
Поистине изумительна повторяемость жизненных форм
в самых разных таксономических группах и в разные эпохи истории
биосферы (Мазинг, 1973). К сожалению, изучение и классификация жизненных
форм как элементов экологической и ценотической структур растительного
покрова привлекли серьезно внимание ботаников недавно (Серебряков,
1962). Да и в настоящее время изучению и классификации жизненных
форм как элементов эколого-ценотической структуры растительного
покрова не уделяется должного внимания. В связи с этим не развиваются
теория синузий и теория синузиального сложения биотического покрова.
А ведь именно синузии интересны как группы особей сходной экобиоморфы,
выполняющие в экосистеме определенную работу по накоплению органического
вещества и его преобразованию.
Карл Линней в середине 18-го столетия создал столь
блестящую таксономическую парадигму, что многим ученым тогда и сегодня
тоже кажется, что выделение в природе видов, родов, семейств и классов
живых организмов – единственная цель и задача. Разобравшись в таксономическом
разнообразии животного и растительного мира, мы сможем познать его
разнообразие полно и окончательно. Геоботаники приняли виды растений
как элементарные составляющие растительных сообществ и посчитали,
что достаточно разложить фитоценоз на ценопопуляции, и ты получишь
ключ к познанию этого фитоценоза и этой экосистемы.
Особенно ярко абсурдность такого подхода в геоботанике
проявляется при классификации растительности по видам доминантам.
Например, конкретные фитоценозы при классификации геоботаниками
объединяются в ассоциации, а ассоциации в формации. Формация – это
совокупность фитоценозов, в которых доминантом и эдификатором является
один и тот же вид. Следовательно, сколько может быть доминантов
в данном районе, столько и формаций может быть выделено в этом районе.
В лесах это еще как-то работает, так как видов деревьев не много.
А вот на лугах, где видов доминантов может быть очень много, формационный
подход приводит к полному абсурду. Мало того, состав доминантов
от года к году может меняться в зависимости от погодных условий.
Классификация растительности, особенно выделение
высших единиц классификации растительности, по моему, должно осуществляться
не на таксономической основе, а на основе классификации жизненных
форм. Например, ель сибирская и ель аянская имеют столь сходную
жизненную форму, что относить ельники из ели сибирской и ели аянской
к разным категориям растительности не имеет экологического и биогеохимического
смысла. Биологический круговорот вещества в тех и других лесах очень
сходный. То же можно сказать и о лиственничниках из лиственницы
даурской, лиственницы Каяндера и лиственницы сибирской. Мне представляется,
что классификация растительности по Браун-Бланкэ, без соотнесения
выделенных единиц с биоморфологическими характеристиками доминантов
и эдификаторов изучаемых растительных сообществ, может быть полезна
при флористических исследованиях и должна относиться к области флористики,
а не геоботаники и фитоценологии.
В литературе неоднократно высказывалась мысль о том,
что флористическое (суть таксономическое) и геоботаническое (суть
экологическое) разнообразие растительного покрова, выраженное в
его районировании, не должны совпадать. Несовпадение между флористическим
и геоботаническим районированием Земли тем больше, чем крупнее масштаб
выделов (Тахтаджян, 1978). Тем не менее, на практике ряд исследователей
стремятся к тому, чтобы систему флористического районирования растительного
покрова Земли трактовать геоботанически. В этом случае нарушаются
основные принципы экологического районирования, когда крупные экологические
подразделения растительного покрова выделяются не по сходству экобиоморф
растений, а по таксономическому сходству.
По всей вероятности, экобиоморфологическая классификация
растений не должна быть слишком детальной, и не следует бояться
объединять в одну экобиоморфу растения из разных видов, родов, семейств
и порядков. Экобиоморфы следует выделять как экологические категории
в широком смысле, учитывая соотношение между массой многолетних
побегов - стволов и сучьев - и ежегодно обновляемой фитомассой листьев,
учитывая общий габитус растений, сроки активной вегетации, способы
экспансии на свободную территорию, форму перенесения неблагоприятных
условий и т.п. Весьма перспективен способ экобиоморфологической
характеристике участков растительного покрова путем нахождения положения
этих участков в многомерном пространстве, координатами которого
служат определенные биоморфологические признаки растений. Положение
фитоценоза в такой системе координат по каждой оси определяется
числом особей, обладающих данным признаком. Вместо числа особей
можно использовать их суммарную биомассу. В этом случае собственно
классификации экобиоморф можно избежать, однако необходимо четко
определить систему экобиоморфологических координат.
По всей вероятности, светлохвойные леса из лиственницы
сибирской и лиственницы даурской экологически значительно более
сходны, чем флористически, и в некотором приближении их можно рассматривать
как экологические аналоги. Березка круглолистная в горах Южной Сибири
экологически аналогична березке стелющейся на европейском Севере
и березке тощей на Северо-Востоке СССР. Купальницу европейскую,
купальницу азиатскую и купальницу китайскую можно смело объединить
в одну экобиоморфу.
Действительно, объединение особей в виды и в категории
жизненных форм различается в принципе. В первом случае мы получаем
системы, элементы которых взаимодействуют друг с другом генетически
(обмениваясь наследственной информацией), во втором – группы особей,
сходных морфологически и функционально. (точнее, онтогенетически)
и Особи одной жизненной формы в экосистеме выполняют сходную биогеохимическую
и фитоценотическую функцию. Эволюция экобиоморф осуществляется в
процессе видообразования, биоморфы формировались в рамках определенных
таксонов. Особенности биоморф закодированы в генотипе и казалось
бы биоморфы и виды суть одно и то же. Но разнообразие экобиоморф
растений на Земле значительно (на несколько порядков!) меньше, чем
разнообразие таксонов. Это связано с явлением конвергенции в эволюционном
процессе. Экобиоморфы растений – это своего рода их различные адаптивные
стратегии в растительном покрове, число таких стратегий, вероятно,
ограничено. Ценогенез и экогенез лишь опосредованно связаны с филогенезом.
Так, становление кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) наверняка
происходило под тенистым пологом широколиственных лесов. Однако
особи этого вида, благодаря характерной для них жизненной форме,
могут расти и в хвойно-широколиственных, и в темнохвойных, и в тенистых
мелколиственных лесах. Виды в процессе эволюции изменяются сопряженно
друг с другом, но при этом приспосабливаются не персонально друг
к другу, а к той интегральной среде (экологической нише), которую
занимают в экосистемах. Сходные экологические ниши могут возникать
в экосистемах таксономически несходных.
Виды, не связанные тесно с определенными биоценозами,
а способные существовать в разных ценозах, имели ряд преимуществ
по сравнению с видами, узко приспособленными к определенному экологическому
градиенту внешней среды. Такие универсальные виды по мере эволюции
должны были накапливаться в биосфере и широко распространяться по
земному шару, особенно в эпохи с нестабильными климатическими условиями.
Процессом видообразования охватываются многочисленные ценопопуляции
вида в пределах его обширного географического ареала. Панмиксия
удерживает их в рамках одной генетической системы, поэтому вид с
обширным ареалом эволюирует как единая генетическая (таксономическая)
система. При этом, чем устойчивее генетический аппарат у вида, тем
большим по протяженности может быть его географический ареал, так
как панмиксия в этом случае может «цементировать» весьма удаленные
друг от друга ценопопуляции.
| 
Лагерь ботаников в Северной Корякии |
Разные ценопопуляции вида часто обитают в разных
экологических условиях, порой особи в этих ценопопуляциях имеют
даже разную экобиоморфу. Следовательно, вектор естественного отбора
в этих ценопопуляциях тоже разный. Данный феномен несовпадения
генетических и эколого-ценотических векторов изменения вида как
системы является одним из механизмов, препятствующих сужению по
мере эволюции экологической амплитуды видов. Это, несомненно,
один из механизмов поддержания определенного биотического разнообразия
и стабильности биосферы в целом. |
Сбор растений в гербарий - важный этап инвентаризации флоры |
Именно благодаря достаточно высокой экологической
пластичности видов, их широкой экологической амплитуде в природе
возможно совместное обитание в одних био- и фитоценозах особей разных
видов,– возможно разновидовое население фитоценоза. Объединение
в одном ценозе видов, различающихся экологически, делает экосистему
более устойчивой к различным флюктуациям среды и обеспечивает более
оптимальное протекание биологического круговорота химических элементов
в таких нестабильных условиях. Если условия среды становятся более
стабильными на длительное время, например на 300-400 лет, то в фитоценозе
происходит снижение таксономического разнообразия. Сверхразнообразие
фитоценозу в такой ситуации становится как бы ни к чему. Таким образом,
правило Л. Г. Раменского (1971) об экологической индивидуальности
видов растений соответствует основному принципу организации растительного
покрова и биосферы в целом.Совмещение особей разных видов и разных
экобиоморф в одном фитоценозе приводит к их экологическому и ценотическому
взаимодействию. |
Каналом взаимодействия в этом случае служит внешняя среда.
При этом формируются системы особой функциональной интеграции – ценоэлементы.
В настоящее время собран достаточный фактический материал, позволяющий
говорить о ценоэлементах как высоко организованных системах. Взаимодействие
совместно произрастающих особей разных видов приводит к их упорядоченному
распределению в пространстве относительно друг друга, в результате чего
в фитоценозе возникают группы положительно сопряженных друг с другом
видов, особи которых в непосредственной близости друг к другу встречаются
чаще, чем это следует из теории вероятностей, предполагающей их случайное
распределение.
Биологическое разнообразие растений сконцентрировано в ботаническом
саду |
Исследованиями Н.А. Василенко (2001)
было доказано, что даже в том случае, когда население фитоценоза
состоит из особей одного вида, происходит их дифференциация по
мощности на вполне дискретные группы и закономерное распределение
особей разной фитоценотической мощности относительно друг друга.
В этом случае фитоценотическая система «творит» биологическое
разнообразие, дифференцируя особи одного и того же вида на экотипы,
классы толщины, классы высоты и т.д. Такое явление мы называем
самоорганизацией фитоценотической системы, благодаря которому
она не только поддерживает биоразнообразие, но и создает его.
Ошибка современной экологии отчасти состоит в том,
что изучение экосистемы очень жестко связывается с изучением видов
как таксонов. Выявив таксономическое разнообразие фитоценоза,
геоботаник считает свою задачу выполненной. Экосистемы при этом
практически не выделяются из таксономической организации биосферы.
В Мире сегодня огромные средства расходуются на флористическую
классификацию растительности по методике Браун-Бланке, на публикацию
этих материалов в журналах и монографиях. Классификационные построения
в этом случае превращаются в самоцель. Они не позволяют создавать
ни карты растительности, ни карты растительных ресурсов. По крайней
мере, я не видел ни одной карты растительности, построенной по
системе Браун-Бланке. Оценка эколого-ценотического разнообразия
растительного покрова таким методом также весьма сомнительна.
Тем не менее мода на подобные изыски в геоботанике держится уже
более 50 лет. |
|
Изучение разнообразия растительного мира на горе Сохондо
(Южное Забайкалье) |
Успехи
одумовской экологии были связаны с тем, что в основу изучения
экосистемы были положены не виды (таксоны), слагающие эту экосистему,
а крупные обобщенные категории экобиоморф такие, как продуценты,
консументы 1, консументы 2, редуценты (рис. 2). К сожалению, вместо
того чтобы детализировать структуру экосистем на основе выделения
более тонких категорий экобиоморф растений и животных, экологи
обратились к изучению экосистем через ценопопуляции видов. За
элементарную составляющую биоценоза была принята не синузия, не
иной тип ценоэлементов, и даже не особь, а одновидовая ценопопуляция.
Столь сильна магия таксономической парадигмы!
Мы считаем, что функциональная (вместо таксономической)
стратификация фито- и биоценозов – важнейшая задача геоботаники
и экологии. Здесь хочется отметить, что классическая российская
геоботаника, основанная на доминантном подходе к растительному
покрову, была значительно ближе к истине, чем геоботаника в духе
швейцарской школы Браун-Бланке. |
Читать следующую главу
