Наша ботаничка - на главную страницу

 

Теория |  Методы  |  НАШИ АВТОРЫ |  Ботаническая жизнь 
Флора  |  Растительность |  Прикладные вопросы
НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ |  Экспедиции  |  НАПИШИТЕ ПИСЬМО 

© OCR - А.В. Галанин, 2005. Воспроизводится по тексту: Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.

Введение || Биосфера || Механизмы биоразнообразия || Растительный покров|| Растительный покров и ландшафт || Элементарные фитогеохоры и экологическая структура ландшафта || Флористическая структура РП ландшафтных районов: Дельта р. Неман Калининградской области || Прегольская низменность || Вармийская конечно-моренная гряда || Хребет Куркуре, Восточный Алтай || Чаунский стационар, Западная Чукотка || Район р. Раучуа, Западная Чукотка || Окрестности г. Сыктывкар || Анализ графов флористической структуры РП || Сопряженный анализ структуры конкретных флор || Заключение. Литература

ГЛАВА 5

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФИТОГЕОХОРЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛАНДШАФТА

Внутренняя хорологическая неоднородность (рисунок) ландшафта в первую очередь нуждается в экологическом объяснении. Именно поэтому и в ландшафтоведении и в геоботанике большое внимание уделяется выделению экологических рядов растительности, выделению типов и групп растительных сообществ, а также экологической ординации контурфитоценозов или их типов (Раменский, 1971; Gleason, 1926; Bray, Curtis, 1957; Василевич, 1969; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1978; Галанин, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.).

Очень часто ординацию растительности противопоставляют ее типизации и классификации, что, в принципе, совершенно неправильно. Классификация, как упорядочение множества объектов, является частным случаем ординации, когда упорядочиваемые объекты дискретны в пространстве и их множество образует систему дискретных иерархически соподчиненных типологических единиц. Так, при геоботаническом картографировании фитогеохор, очень важен вопрос о границах между соседними контурфитоценозами, микро-, мезо - и макрокомбинациями растительного покрова, сериями, комплексами, рядами контурфитоценозов и т. д. Если же в качестве метода анализа структурной организации растительного покрова выбрана ординация фитогеохор, то проблема их границ снимается, так как ординировать мы можем не сами контурфитоценозы или фитогеохоры большего ранга, а пробные площади, размещая эти пробные площади в центральных и наиболее типичных участках изучаемого контура, избегая закладки пробных площадей в зонах перехода.

Картина ботаника Ю.П. Кожевникова. Поле.
Резкими могут быть границы искусственных контурфитоценозов. Например, этого пшеничного поля. Естественные контурфитоценозы очень редко имеют столь резко выраженные границы. Березовая рощица на дальнем плане - это тоже искусственный контурфитоценоз, это часть большого массива леса, вырубленного людьми. Вокруг рощи суходольный луг. Он тоже имеет антропогенное происхождение, сохраняется благодаря выпасу скота и сенокошению.

Вместе с тем, как было отмечено выше, характер границ между контурфитоценозами и другими фитогеохорами зависит не только от резкости градиентов эдафических условий в зонах перехода, но и от характера трансформации среды ценотическими системами. Чем больше в растительном покрове различных ценотических систем, чем глубже и разнообразнее воздействие этих систем на среду обитания, тем отчетливее бывают выражены границы между контурфитоценозами. При детальном картографировании растительного покрова важно не только проведение границ между элементарными фитогеохорами, но и установление характера перехода, который может быть диффузным, мозично-островным или внедрительным (Высоцкий, 1962; Порк, 1974), так как в зоне контакта фитоценозов существует более или менее выраженные полосы, в которых экобиоморфы, виды и ценоячейки одного фитоценоза проникают в другой. Объективность и точность выделения контурфитоценозов и других фитогеохор и установление характера перехода между ними достигаются путем применения различных статистических методов отбора площадок для геоботанических описаний и методов сравнения сходства соседних площадок на трансекте, заложенном поперек градиента (Нешатаев, 1971). Однако статистические методы при картировании растительного покрова используются редко, и дело здесь, вероятно, не только в трудоемкости таких методик, а и в континуальной природе самого объекта изучения – растительного покрова.

Мы склонны считать, что на ландшафтно-экологическом уровне организации растительному покрову свойствен типологический континуум в большей степени, чем хорологический. Под типологическим континуумом растительного покрова здесь понимается такое его состояние, при котором изменения в пространстве не образуют четких дискретных состояний в виде типов контурфитоценозов (ассоциаций), а плавно переходят друг в друга. В этом случае фитоценозов, которые занимают промежуточное положение между выделенным ассоциациям, оказывается не меньше, чем фитоценозов, безусловно принадлежащих определенным ассоциациям. Растительный покров из одного состояния плавно и постепенно переливается в другое состояние. Типологическими единицами растительного покрова в ранге контурфитоценозов обычно являются растительные ассоциации.

Ассоциация растительности - это одновременно и тип контурфитоценозов со сходным набором видов и экобиоморф растений, со сходной синузиальной структурой этих контурфитоценозов, и, вместе с тем, - компания видов, которые совместно друг с другом (в одних контурфитоценозах) в пределах ландшафтного района встречаются чаще, чем порознь. На эту двойственность ассоциации впервые обратил внимание А.А. Ниценко (1967). К сожалению, в дальнейшем эта идея не получила должного развития. Хотя из нее следует, что ассоциация как тип контурфитоценозов - категория геоботаническая и фитоценотическая, а ассоциация как компания видов - категория флористическая. Ассоциации как компании видов - это не что иное, как эколого-ценотические элементы конкретной флоры (Галанин, 1973). 

Явление типологического континуума связано с низкой степенью целостности контуртфитоценозов как систем. Именно поэтому типологический подход к подразделениям растительного покрова имеет ряд недостатков. Всегда находится большое число контурфитоценозов, которые в пространстве ординиции занимают промежуточное положение между ассоциациями, выделенными традиционным способами, как бы дробно мы не выделяли эти ассоциации.

Формирование и преобразование контурфитоценозов и других фитогеохор в ландшафте происходит за счет видов, которыми располагает местная или конкретная флора. Определяющими в этом процессе, особенно на первых этапах зарастания участка с сильно нарушенной растительностью, являются факторы эдафические. Но, заселяя местообитание, растения изменяют его экологический режим и при этом изменяют условия существования не только других видов, но и самих себя. Вокруг каждой особи формируется фитогенное поле, которое отличается от фитогенных полей других особей. Фитогенные поля особей накладываются друг на друга, и в итоге формируется своеобразное фитогенное поле контурфитоценоза. Говорят, что экотоп при этом трансформируется в биотоп и происходит последовательная смена ценоэлементов, известная в геоботанике как сукцессия. Однако от этой трансформации исходные эктопические различия местообитаний не стираются, не нивелируются, и несходные первоначально экотопы не превращаются в сходные биотопы. Во всяком случае наши многолетние наблюдения в нескольких природных зонах подтверждают этот тезис. К подобной мысли приходят и другие исследователи, отмечая, что физиологическая или потенциальная экологическая амплитуда видов растений шире, чем их актуальная или наблюдаемая экологическая (синэкологическая) амплитуда (Ellenberg, 1953; Rorinson, 1969; и др.). Ранее на экспериментальном материале нами было показано, чтр ценотическая организация растительного покрова такова, что исходные градиенты среды (экотопа) в результате межвидовой конкуренции и сукцессии усиливаются (Галанин, 1986, 1991).

Наличие в природе растительного континуума признается сегодня многими исследователями (Bray, Curtis, 1957; Whittaker, 1967, 1978; Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Matuszkewicz, 1979; Миркин, 1986; Галанин, 1973, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.). Как правило, эти авторы имели дело с ландшафтно-экологическим аспектом организации растительного покрова. Противники же этой концепции, говоря о дискретности растительности, как оказывается при детальном ознакомлении с их аргументацией, чаще всего оперировали фактами, относящимися к ценотическому аспекту организации. Дуалистическая концепция о единстве прерывности и непрерывности в растительном покровев неявной форме все же говорит о дискретности ценотических структур и непрерывности ландшафтно-экономических структур – фитогеохор.

Северная часть Корякского нагорья. Истоки реки Чирынай.
Широкая долина речки занята кустарниковой ивняковой тундрой, перемежающейся с осоково-разнотравными лугами и разнотравно-кустарничковыми тундрами. Границы между контурфитоценозами не столь резки, нак на картине Ю.П. Кожевникова. Вот такое состояние растительного покрова мы и называем растительным континуумом.

Таким образом, не отрицая в принципе возможность классификации контурфитоценозов, при анализе мы отдаем предпочтение ординационным методам выявления экологической структуры растительного покрова ландшафтного района, признавая наиболее существенным на ландшафтном уровне экологический, а не ценотический аспект его организации. Ординации растительности в последнее время уделяется большое внимание во всем мире ( Bray, Curtis, 1957; Van der> Maarel>, 1969; Williams, Lambert, 1961; Lance, Williams, 1968; Jensen, 1979; Hill>, 1973; Maarel> et al>., 1978; Williams> et al., 1976; Галанин, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.). П. Грейг-Смит (1967) методы ординации подразделяет на четыре группы: 1 – методы, основанные на сопряженности между видами, 2 – методы, основанные на оценке степени сходства между геоботаническими описаниями, 3 – методы, при которых учитывается связь растительности или отдельных ее компонент с градиентами внешней среды, измеряемыми физическими параметрами, 4 – методы, при использовании которых ординируются не конкретные описания фитогеохор или пробных площадок, а их типологические объединения – ассоциации или группы ассоциаций. Общим для всех этих методов является попарное сравнение ординируемых объектов в виде матриц их бинарных отношений с последующей организацией и анализом этих матриц.

Ординация видов растений по градациям экологических факторов в виде кривых толерантности была использована ещеЛ. Г. Раменскимпри обосновании знаменитого положения об экологической индивидуальности видов (Раменский, 1925). Впоследствии этот метод нашел в геоботанике самое широкое применение (Whittaker, 1951, 1967, 1978; Curtis>, 1959; Александрова, 1964, 1969). Было отмечено, что пределы толерантности видов, а также положение зон оптимума этих видов на кривых толерантности изменяются в зависимости от того, с какими другими видами они ассоциируются в растительном покрове (Ellenburg, 1953; Muller-Dombois, Ellenberg, 1974; Harper, 1977; Gray, 1979; Ernst, 1978; Major, 1980; Lee, et al., 1982). Значительное наложение и совпадение кривых толерантности видов относительно фактора среды нельзя истолковать как их тесную связь и ассоциированность. Это было доказано Брауном и Кертисом (Brown, Curtis, 1952) на целом ряде видов деревьев. Напротив, с большей вероятностью тесную ассоциированность можно ожидать у видов, кривые толерантности которых не вполне совпадают (Major, 1980). Такие виды в ценотических структурных элементах, например в ценоячейках, различаясь характером экобиоморф, будут дополнять друг друга и устойчиво сосуществовать.

Изящный пример ординации растительности на ландшафтно-экологическом уровне организации растительного покрова – это работа Хюнтлея и Биркса (Huntley, Birks, 1979). В пределах ландшафтного района Маррон Бирквудского национального парка в Шотландии для описания контурфитоценозов вдоль трансект регулярно через 100 м было заложена 51 площадка размером 10 х 10 м. На площадках было зарегистрировано 240 видов растений. Параллельно с описанием растительности на этих площадках отбирались образцы для анализа почвы. Определялось содержание органики, кислотность почвы, концентрация в почвенном растворе Na, K, Ca, и Mg. Для анализа растительности использован кластерный анализ, позволяющий совместить результаты классификации площадок и результаты эколого-ценотической ординации и классификации площадок и видов (Lambert, Williams, 1962). Выделено 17 групп видов, или кластеров, и 8 групп площадок. Установлено, что разные группы площадок связаны с группами видов по-разному. В ряде случаев хорошим индикатором групп площадок служит высокое обилие видов определенных кластеров. Малоинформативны кластеры, виды которых по группам площадок распределены равномерно. Эти виды важны в растительном покрове как объединяющее синтезирующее начало, обеспечивающее его непрерывность.

Авторами была проведена ординация площадок в пространстве, координаты которого – три главные компоненты – определяют варьирование видового состава растительности на учетных площадках более чем на 85%. Ординация в данном случае основана на флористическом сходстве площадок. В системе осей первой и второй главных компонент выделяются все 8 групп площадок. В системе осей первой и третьей главных компонент выделились только 3 группы площадок, остальные же 5 групп сливаются. В ландшафте на геоботаническом профиле выделенные группы площадок сколь либо закономерных хорологических сочетаний не образуют, они разобщены и в пространстве сменяют друг друга без всякой закономерности. Это значит, что типологическая структура растительного покрова, моделируемая ординационными схемами контурфитоценозов, не выявляет и не отражает всех сторон его хорологической организации. Пространственное сопряжение контурфитоценозов разного типа определяется не особыми внутренними свойствами растительности как системы, а структурой ландшафта, которую мы и рассматриваем как его экологическую структуру. При этом внутренняя целостность структур растительного покрова ландшафтно-экологической размерности крайне низкая. Эта структура растительному покрову как бы «навязана структурой ландшафта, и не является имманентным свойством самого растительного покрова, а поэтому не может быть понята вне общих ландшафтных процессов и закономерностей.

Приморский край. Средний Сихотэ-Алинь.
Папоротник страусопер встречается отдельными особями и скоплениями особей под пологом дубово-березового леса. Здесь фитогенные поля особей Quercus mongolica, Betula platyphylla, Osmunda cinnamomea и других видов растений пересекаются друг с другом и образуют фитогенное поле контурфитоценоза.

Наибольший интерес в цитируемой работе представляет ординация тех же самых площадок относительно координат, образованных главными компонентами, определяющими разнообразие почв данного района. Эти главные компоненты выделены в результате анализа данных, полученных при анализе почвенных образцов. В этом случае ординационная схема континуальна и выделить какие-либо группы площадок авторам не удалось. Налицо эдафический континуум. Поражает отсутствие соответствия между структурой растительности и структурой почвенного покрова: почва в ландшафте варьирует сама по себе, а растительный покров в том же ландшафте изменяется от места к месту сам по себе. Этот вывод подтверждается и в работах других авторов (Dearden, 1979; Newbery, Proctor, 1984). Например, Т. Дарджи (Dargie, 1984 ) на основании непрямой ординации растительности Южной Испании находит, что две первые оси интерпретируются как особенности топоклимата и антропогенного воздействия, причем флористические особенности растительности сильнее определяются температурным режимом, а запас фитомассы и проективное покрытие – увлажнением. На п-ове Малайзия на участке диптерокарпового леса площадью 500 га, где выражено 6 почвенных серий, используя метод главных компонент, ясные различия флористического состава растительности на разных почвенных сериях обнаружить не удалось (Wong, Whitmore, 1970). Анализируя тот же материал с помощью ассоциативного анализа, основанного на использовании метода Пирсона, Аштон (Ashton, 1976) обнаружил связь, но не с почвами, а с рельефом. Примечательно, что характер растительности изменяется не столько в связи с валовым содержанием в почве химических элементов, сколько в связи с такими параметрами, как механический состав почвы, крутизна склона, обменная катионная активность, кислотность, т.е. с такими параметрами среды, которые определяют состояние химических элементов в почве и в ландшафте в целом (Newbery, Proctor, 1984).

Дело, видимо, вовсе не в недостатках методик исследования, а в самом существе дела, в существе явления. Хорологическая структура растительного покрова внутри ландшафтного района связана не с морфологическими особенностями почв и валовым запасом в них химических элементов, а с объемом и структурой биологического круговорота элементов, с подвижностью этих элементов, с угрозой их утраты фациями. Косвенное подтверждение этого предположения – результаты, полученныеВ. Лупом и Н. Вестом (Loope, West, 1976), которые на основании изучения растительности и внешней среды Каньонского национального парка в США пришли к выводу о том, что каждый из пяти главных типов растительности связан с определенными условиями внешней среды, причем главными факторами, влияющими на распределение растительности, являются влажность почвы, характер подстилающей породы, крутизна склона и экспозиция. Они пишут, что физические условия местообитания на структуру растительности и ее распределение в пределах ландшафтного района оказывают доминирующее влияние.

 

Приморский край. Средний Сихотэ-Алинь.
Лес из пихты белокорой (Abies nephrolepis) на склоне горы Лючихеза. Высота около 1000м н.у.м. Это не коренной сообщество, коренным типом леса в данном местообитании считается елово-кедровый (Picea ajanensis + Pinus korajensis) лес с примесью пихты белокорой. После повального пожара, в результате которого елово-кедровый лес сгорел, быстро возобновляется и растет пихта белокорая, которая в процессе своей жизнедеятельности трансформирует среду этого участка в новое состояние, пригодное для возобновления ели и кедра. В таком лесу отыскать резкие границы контурфитоценозов как правило не удается. При переходе от одного участва склона к другому, лес плавно переходит из одного состояния в другое. Фитогенные поля отдельных особей пихты здесь многократно налегают друг на друга, ведь корни от ствола в таком лесу уходят на 10-15 метров, иногда корни разных особей даже срастаются друг с другом и в совокупности формируют сложную ризосферу древостоя.

Кажущиеся противоречия между выводами разных исследователей по этому вопросу объясняются, видимо, тем, что растительность реагирует не на почву, как таковую, а на подвижность химических элементов, на «угрозу» потери этих элементов экосистемой. Поэтому те параметры, от которых зависит подвижность химических элементов, и обнаруживают опосредованную связь с характером растительности. Ясно, что характер почвы, особенно ее механический состав, влияют на вынос минеральных элементов. Вполне возможно, что при непрямой ординации растительности в форме главных компонент, определяющих варьирование растительности, мы получаем параметры, характеризующие именно биологический круговорот веществ, его объем, скорость и степень замкнутости.

Таким образом, всякий однородный участок в ландшафте характеризуется множеством прямо и косвенно действующих факторов, часто коррелирующих друг с другом и создающих в его пределах более или менее устойчивую систему так называемых экологических режимов. Под экологическими режимами мы понимаем ансамбли состояний, которые могут принимать компоненты внешней среды за определенные отрезки времени (суточные, годовые и многолетние циклы). Обычно под экологическими условиями местообитания имеют в виду именно экологические режимы. Есть основание предполагать, что растительный покров, в том числе и его флористический состав, отражают интегральное влияние экологических условий местообитаний (Раменский, 1925). Следовательно, флористическое сходство контурфитоценозов интегрально отражают сходство экологических условий тех фаций, частью которых и являются сравниваемые контурфитоценозы. Совсем не случайно видовой состав контурфитоценозов традиционно рассматривается как один из важнейших их признаков. Очевидно, что флористическая классификация по Браун-Бланкэ является одновременно и экологической классификацией растительности. Мы считаем, что система флористического сходства-различия контурфитоценозов в пределах одного ландшафтного района с одной конкретной флорой в известной степени, соответствует экологической структуре этого ландшафта в понимании В.Б. Сочавы (1975). Под экологической структурой ландшафта мы понимаем систему отношений интегрального сходства-различия на множестве фаций ландшафтного района, когда учитывается интегральное сходство-различие экологических режимов этих фаций.

Читать следующую главу

© OCR - А.В. Галанин, 2005. Воспроизводится по тексту: Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.

Введение || Биосфера || Механизмы биоразнообразия || Растительный покров|| Растительный покров и ландшафт || Элементарные фитогеохоры и экологическая структура ландшафта || Флористическая структура РП ландшафтных районов: Дельта р. Неман Калининградской области || Прегольская низменность || Вармийская конечно-моренная гряда || Хребет Куркуре, Восточный Алтай || Чаунский стационар, Западная Чукотка || Район р. Раучуа, Западная Чукотка || Окрестности г. Сыктывкар || Анализ графов флористической структуры РП || Сопряженный анализ структуры конкретных флор || Заключение. Литература

 

 
Новые гипотезы Сайт "Вселенная живая"
 
 
© Беликович А.В., Галанин А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн;
Все права защищены. 2005 г.
Hosted by uCoz