Внутренняя хорологическая неоднородность (рисунок)
ландшафта в первую очередь нуждается в экологическом объяснении.
Именно поэтому и в ландшафтоведении и в геоботанике большое внимание
уделяется выделению экологических рядов растительности, выделению
типов и групп растительных сообществ, а также экологической ординации
контурфитоценозов или их типов (Раменский, 1971; Gleason, 1926;
Bray, Curtis, 1957; Василевич, 1969; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг,
1978; Галанин, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б и др.).
Очень часто ординацию растительности противопоставляют
ее типизации и классификации, что, в принципе, совершенно неправильно.
Классификация, как упорядочение множества объектов, является частным
случаем ординации, когда упорядочиваемые объекты дискретны в пространстве
и их множество образует систему дискретных иерархически соподчиненных
типологических единиц. Так, при геоботаническом картографировании
фитогеохор, очень важен вопрос о границах между соседними контурфитоценозами,
микро-, мезо - и макрокомбинациями растительного покрова, сериями,
комплексами, рядами контурфитоценозов и т. д. Если же в качестве
метода анализа структурной организации растительного покрова выбрана
ординация фитогеохор, то проблема их границ снимается, так как ординировать
мы можем не сами контурфитоценозы или фитогеохоры большего ранга,
а пробные площади, размещая эти пробные площади в центральных и
наиболее типичных участках изучаемого контура, избегая закладки
пробных площадей в зонах перехода.
 |
Картина ботаника Ю.П. Кожевникова. Поле.
Резкими могут быть границы искусственных контурфитоценозов. Например, этого пшеничного поля. Естественные контурфитоценозы
очень редко имеют столь резко выраженные границы. Березовая
рощица на дальнем плане - это тоже искусственный контурфитоценоз,
это часть большого массива леса, вырубленного людьми. Вокруг
рощи суходольный луг. Он тоже имеет антропогенное происхождение,
сохраняется благодаря выпасу скота и сенокошению.
|
Вместе с тем, как было отмечено выше, характер границ
между контурфитоценозами и другими фитогеохорами зависит не только
от резкости градиентов эдафических условий в зонах перехода, но
и от характера трансформации среды ценотическими системами. Чем
больше в растительном покрове различных ценотических систем, чем
глубже и разнообразнее воздействие этих систем на среду обитания,
тем отчетливее бывают выражены границы между контурфитоценозами.
При детальном картографировании растительного покрова важно не только
проведение границ между элементарными фитогеохорами, но и установление
характера перехода, который может быть диффузным, мозично-островным
или внедрительным (Высоцкий, 1962; Порк, 1974), так как в зоне контакта
фитоценозов существует более или менее выраженные полосы, в которых
экобиоморфы, виды и ценоячейки одного фитоценоза проникают в другой.
Объективность и точность выделения контурфитоценозов и других фитогеохор
и установление характера перехода между ними достигаются путем применения
различных статистических методов отбора площадок для геоботанических
описаний и методов сравнения сходства соседних площадок на трансекте,
заложенном поперек градиента (Нешатаев, 1971). Однако статистические
методы при картировании растительного покрова используются редко,
и дело здесь, вероятно, не только в трудоемкости таких методик,
а и в континуальной природе самого объекта изучения – растительного
покрова.
Мы склонны считать, что на ландшафтно-экологическом
уровне организации растительному покрову свойствен типологический
континуум в большей степени, чем хорологический. Под типологическим
континуумом растительного покрова здесь понимается такое его состояние,
при котором изменения в пространстве не образуют четких дискретных
состояний в виде типов контурфитоценозов (ассоциаций), а плавно
переходят друг в друга. В этом случае фитоценозов, которые занимают
промежуточное положение между выделенным ассоциациям, оказывается
не меньше, чем фитоценозов, безусловно принадлежащих определенным
ассоциациям. Растительный покров из одного состояния плавно и постепенно
переливается в другое состояние. Типологическими единицами растительного
покрова в ранге контурфитоценозов обычно являются растительные ассоциации.
Ассоциация растительности - это одновременно и тип
контурфитоценозов со сходным набором видов и экобиоморф растений,
со сходной синузиальной структурой этих контурфитоценозов, и, вместе
с тем, - компания видов, которые совместно друг с другом (в одних
контурфитоценозах) в пределах ландшафтного района встречаются чаще,
чем порознь. На эту двойственность ассоциации впервые обратил внимание
А.А. Ниценко (1967). К сожалению, в дальнейшем эта идея не получила
должного развития. Хотя из нее следует, что ассоциация как тип контурфитоценозов
- категория геоботаническая и фитоценотическая, а ассоциация как
компания видов - категория флористическая. Ассоциации как компании
видов - это не что иное, как эколого-ценотические элементы конкретной
флоры (Галанин, 1973).
Явление типологического континуума связано с низкой
степенью целостности контуртфитоценозов как систем. Именно поэтому
типологический подход к подразделениям растительного покрова имеет
ряд недостатков. Всегда находится большое число контурфитоценозов,
которые в пространстве ординиции занимают промежуточное положение
между ассоциациями, выделенными традиционным способами, как бы дробно
мы не выделяли эти ассоциации.
Формирование и преобразование контурфитоценозов и
других фитогеохор в ландшафте происходит за счет видов, которыми
располагает местная или конкретная флора. Определяющими в этом процессе,
особенно на первых этапах зарастания участка с сильно нарушенной
растительностью, являются факторы эдафические. Но, заселяя местообитание,
растения изменяют его экологический режим и при этом изменяют условия
существования не только других видов, но и самих себя. Вокруг каждой
особи формируется фитогенное поле, которое отличается от фитогенных
полей других особей. Фитогенные поля особей накладываются друг на
друга, и в итоге формируется своеобразное фитогенное поле контурфитоценоза.
Говорят, что экотоп при этом трансформируется в биотоп и происходит
последовательная смена ценоэлементов, известная в геоботанике как
сукцессия. Однако от этой трансформации исходные эктопические различия
местообитаний не стираются, не нивелируются, и несходные первоначально
экотопы не превращаются в сходные биотопы. Во всяком случае наши
многолетние наблюдения в нескольких природных зонах подтверждают
этот тезис. К подобной мысли приходят и другие исследователи, отмечая,
что физиологическая или потенциальная экологическая амплитуда видов
растений шире, чем их актуальная или наблюдаемая экологическая (синэкологическая)
амплитуда (Ellenberg, 1953; Rorinson, 1969; и др.). Ранее на экспериментальном
материале нами было показано, чтр ценотическая организация растительного
покрова такова, что исходные градиенты среды (экотопа) в результате
межвидовой конкуренции и сукцессии усиливаются (Галанин, 1986, 1991).
Наличие в природе растительного континуума признается
сегодня многими исследователями (Bray, Curtis, 1957; Whittaker,
1967, 1978; Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Matuszkewicz, 1979;
Миркин, 1986; Галанин, 1973, 1989, 1991; Беликович, 2001а, 2001б
и др.). Как правило, эти авторы имели дело с ландшафтно-экологическим
аспектом организации растительного покрова. Противники же этой концепции,
говоря о дискретности растительности, как оказывается при детальном
ознакомлении с их аргументацией, чаще всего оперировали фактами,
относящимися к ценотическому аспекту организации. Дуалистическая
концепция о единстве прерывности и непрерывности в растительном
покровев неявной форме все же говорит о дискретности ценотических
структур и непрерывности ландшафтно-экономических структур – фитогеохор.
Северная часть Корякского нагорья. Истоки
реки Чирынай.
Широкая долина речки занята кустарниковой ивняковой тундрой,
перемежающейся с осоково-разнотравными лугами и разнотравно-кустарничковыми
тундрами. Границы между контурфитоценозами не столь резки,
нак на картине Ю.П. Кожевникова. Вот такое состояние растительного
покрова мы и называем растительным континуумом. |
 |
Таким образом, не отрицая в принципе возможность
классификации контурфитоценозов, при анализе мы отдаем предпочтение
ординационным методам выявления экологической структуры растительного
покрова ландшафтного района, признавая наиболее существенным на
ландшафтном уровне экологический, а не ценотический аспект его организации.
Ординации растительности в последнее время уделяется большое внимание
во всем мире ( Bray, Curtis, 1957; Van der> Maarel>, 1969; Williams,
Lambert, 1961; Lance, Williams, 1968; Jensen, 1979; Hill>, 1973;
Maarel> et al>., 1978; Williams> et al., 1976; Галанин, 1989, 1991;
Беликович, 2001а, 2001б и др.). П. Грейг-Смит (1967) методы ординации
подразделяет на четыре группы: 1 – методы, основанные на сопряженности
между видами, 2 – методы, основанные на оценке степени сходства
между геоботаническими описаниями, 3 – методы, при которых учитывается
связь растительности или отдельных ее компонент с градиентами внешней
среды, измеряемыми физическими параметрами, 4 – методы, при использовании
которых ординируются не конкретные описания фитогеохор или пробных
площадок, а их типологические объединения – ассоциации или группы
ассоциаций. Общим для всех этих методов является попарное сравнение
ординируемых объектов в виде матриц их бинарных отношений с последующей
организацией и анализом этих матриц.
Ординация видов растений по градациям экологических
факторов в виде кривых толерантности была использована ещеЛ. Г.
Раменскимпри обосновании знаменитого положения об экологической
индивидуальности видов (Раменский, 1925). Впоследствии этот метод
нашел в геоботанике самое широкое применение (Whittaker, 1951, 1967,
1978; Curtis>, 1959; Александрова, 1964, 1969). Было отмечено, что
пределы толерантности видов, а также положение зон оптимума этих
видов на кривых толерантности изменяются в зависимости от того,
с какими другими видами они ассоциируются в растительном покрове
(Ellenburg, 1953; Muller-Dombois, Ellenberg, 1974; Harper, 1977;
Gray, 1979; Ernst, 1978; Major, 1980; Lee, et al., 1982). Значительное
наложение и совпадение кривых толерантности видов относительно фактора
среды нельзя истолковать как их тесную связь и ассоциированность.
Это было доказано Брауном и Кертисом (Brown, Curtis, 1952) на целом
ряде видов деревьев. Напротив, с большей вероятностью тесную ассоциированность
можно ожидать у видов, кривые толерантности которых не вполне совпадают
(Major, 1980). Такие виды в ценотических структурных элементах,
например в ценоячейках, различаясь характером экобиоморф, будут
дополнять друг друга и устойчиво сосуществовать.
Изящный пример ординации растительности на ландшафтно-экологическом
уровне организации растительного покрова – это работа Хюнтлея и
Биркса (Huntley, Birks, 1979). В пределах ландшафтного района Маррон
Бирквудского национального парка в Шотландии для описания контурфитоценозов
вдоль трансект регулярно через 100 м было заложена 51 площадка размером
10 х 10 м. На площадках было зарегистрировано 240 видов растений.
Параллельно с описанием растительности на этих площадках отбирались
образцы для анализа почвы. Определялось содержание органики, кислотность
почвы, концентрация в почвенном растворе Na, K, Ca, и Mg. Для анализа
растительности использован кластерный анализ, позволяющий совместить
результаты классификации площадок и результаты эколого-ценотической
ординации и классификации площадок и видов (Lambert, Williams, 1962).
Выделено 17 групп видов, или кластеров, и 8 групп площадок. Установлено,
что разные группы площадок связаны с группами видов по-разному.
В ряде случаев хорошим индикатором групп площадок служит высокое
обилие видов определенных кластеров. Малоинформативны кластеры,
виды которых по группам площадок распределены равномерно. Эти виды
важны в растительном покрове как объединяющее синтезирующее начало,
обеспечивающее его непрерывность.
Авторами была проведена ординация площадок в пространстве,
координаты которого – три главные компоненты – определяют варьирование
видового состава растительности на учетных площадках более чем на
85%. Ординация в данном случае основана на флористическом сходстве
площадок. В системе осей первой и второй главных компонент выделяются
все 8 групп площадок. В системе осей первой и третьей главных компонент
выделились только 3 группы площадок, остальные же 5 групп сливаются.
В ландшафте на геоботаническом профиле выделенные группы площадок
сколь либо закономерных хорологических сочетаний не образуют, они
разобщены и в пространстве сменяют друг друга без всякой закономерности.
Это значит, что типологическая структура растительного покрова,
моделируемая ординационными схемами контурфитоценозов, не выявляет
и не отражает всех сторон его хорологической организации. Пространственное
сопряжение контурфитоценозов разного типа определяется не особыми
внутренними свойствами растительности как системы, а структурой
ландшафта, которую мы и рассматриваем как его экологическую структуру.
При этом внутренняя целостность структур растительного покрова ландшафтно-экологической
размерности крайне низкая. Эта структура растительному покрову как
бы «навязана структурой ландшафта, и не является имманентным свойством
самого растительного покрова, а поэтому не может быть понята вне
общих ландшафтных процессов и закономерностей.
 |
Приморский край. Средний Сихотэ-Алинь.
Папоротник страусопер встречается отдельными особями и скоплениями особей под пологом дубово-березового леса. Здесь
фитогенные поля особей Quercus mongolica, Betula platyphylla,
Osmunda cinnamomea и других видов растений пересекаются друг
с другом и образуют фитогенное поле контурфитоценоза. |
Наибольший интерес в цитируемой работе представляет
ординация тех же самых площадок относительно координат, образованных
главными компонентами, определяющими разнообразие почв данного района.
Эти главные компоненты выделены в результате анализа данных, полученных
при анализе почвенных образцов. В этом случае ординационная схема
континуальна и выделить какие-либо группы площадок авторам не удалось.
Налицо эдафический континуум. Поражает отсутствие соответствия между
структурой растительности и структурой почвенного покрова: почва
в ландшафте варьирует сама по себе, а растительный покров в том
же ландшафте изменяется от места к месту сам по себе. Этот вывод
подтверждается и в работах других авторов (Dearden, 1979; Newbery,
Proctor, 1984). Например, Т. Дарджи (Dargie, 1984 ) на основании
непрямой ординации растительности Южной Испании находит, что две
первые оси интерпретируются как особенности топоклимата и антропогенного
воздействия, причем флористические особенности растительности сильнее
определяются температурным режимом, а запас фитомассы и проективное
покрытие – увлажнением. На п-ове Малайзия на участке диптерокарпового
леса площадью 500 га, где выражено 6 почвенных серий, используя
метод главных компонент, ясные различия флористического состава
растительности на разных почвенных сериях обнаружить не удалось
(Wong, Whitmore, 1970). Анализируя тот же материал с помощью ассоциативного
анализа, основанного на использовании метода Пирсона, Аштон (Ashton,
1976) обнаружил связь, но не с почвами, а с рельефом. Примечательно,
что характер растительности изменяется не столько в связи с валовым
содержанием в почве химических элементов, сколько в связи с такими
параметрами, как механический состав почвы, крутизна склона, обменная
катионная активность, кислотность, т.е. с такими параметрами среды,
которые определяют состояние химических элементов в почве и в ландшафте
в целом (Newbery, Proctor, 1984).
Дело, видимо, вовсе не в недостатках методик исследования,
а в самом существе дела, в существе явления. Хорологическая структура
растительного покрова внутри ландшафтного района связана не с морфологическими
особенностями почв и валовым запасом в них химических элементов,
а с объемом и структурой биологического круговорота элементов, с
подвижностью этих элементов, с угрозой их утраты фациями. Косвенное
подтверждение этого предположения – результаты, полученныеВ. Лупом
и Н. Вестом (Loope, West, 1976), которые на основании изучения растительности
и внешней среды Каньонского национального парка в США пришли к выводу
о том, что каждый из пяти главных типов растительности связан с
определенными условиями внешней среды, причем главными факторами,
влияющими на распределение растительности, являются влажность почвы,
характер подстилающей породы, крутизна склона и экспозиция. Они
пишут, что физические условия местообитания на структуру растительности
и ее распределение в пределах ландшафтного района оказывают доминирующее
влияние.
Приморский край. Средний Сихотэ-Алинь.
Лес из пихты белокорой (Abies nephrolepis) на склоне горы Лючихеза. Высота около 1000м н.у.м. Это не коренной сообщество,
коренным типом леса в данном местообитании считается елово-кедровый
(Picea ajanensis + Pinus korajensis) лес с примесью пихты
белокорой. После повального пожара, в результате которого
елово-кедровый лес сгорел, быстро возобновляется и растет
пихта белокорая, которая в процессе своей жизнедеятельности
трансформирует среду этого участка в новое состояние, пригодное
для возобновления ели и кедра. В таком лесу отыскать резкие
границы контурфитоценозов как правило не удается. При переходе
от одного участва склона к другому, лес плавно переходит из
одного состояния в другое. Фитогенные поля отдельных особей
пихты здесь многократно налегают друг на друга, ведь корни
от ствола в таком лесу уходят на 10-15 метров, иногда корни
разных особей даже срастаются друг с другом и в совокупности
формируют сложную ризосферу древостоя.
|
 |
Кажущиеся противоречия между выводами разных исследователей
по этому вопросу объясняются, видимо, тем, что растительность реагирует
не на почву, как таковую, а на подвижность химических элементов,
на «угрозу» потери этих элементов экосистемой. Поэтому те параметры,
от которых зависит подвижность химических элементов, и обнаруживают
опосредованную связь с характером растительности. Ясно, что характер
почвы, особенно ее механический состав, влияют на вынос минеральных
элементов. Вполне возможно, что при непрямой ординации растительности
в форме главных компонент, определяющих варьирование растительности,
мы получаем параметры, характеризующие именно биологический круговорот
веществ, его объем, скорость и степень замкнутости.
Таким образом, всякий однородный участок в ландшафте
характеризуется множеством прямо и косвенно действующих факторов,
часто коррелирующих друг с другом и создающих в его пределах более
или менее устойчивую систему так называемых экологических режимов.
Под экологическими режимами мы понимаем ансамбли состояний, которые
могут принимать компоненты внешней среды за определенные отрезки
времени (суточные, годовые и многолетние циклы). Обычно под экологическими
условиями местообитания имеют в виду именно экологические режимы.
Есть основание предполагать, что растительный покров, в том числе
и его флористический состав, отражают интегральное влияние экологических
условий местообитаний (Раменский, 1925). Следовательно, флористическое
сходство контурфитоценозов интегрально отражают сходство экологических
условий тех фаций, частью которых и являются сравниваемые контурфитоценозы.
Совсем не случайно видовой состав контурфитоценозов традиционно
рассматривается как один из важнейших их признаков. Очевидно, что
флористическая классификация по Браун-Бланкэ является одновременно
и экологической классификацией растительности. Мы считаем, что система
флористического сходства-различия контурфитоценозов в пределах одного
ландшафтного района с одной конкретной флорой в известной степени,
соответствует экологической структуре этого ландшафта в понимании
В.Б. Сочавы (1975). Под экологической структурой ландшафта мы понимаем
систему отношений интегрального сходства-различия на множестве фаций
ландшафтного района, когда учитывается интегральное сходство-различие
экологических режимов этих фаций.
Читать следующую главу
