Введение || Биосфера || Механизмы биоразнообразия || Растительный покров|| Растительный покров и ландшафт || Элементарные фитогеохоры и экологическая структура ландшафта || Флористическая структура РП ландшафтных районов: Дельта р. Неман Калининградской области || Прегольская низменность || Вармийская конечно-моренная гряда || Хребет Куркуре, Восточный Алтай || Чаунский стационар, Западная Чукотка || Район р. Раучуа, Западная Чукотка || Окрестности г. Сыктывкар || Анализ графов флористической структуры РП || Сопряженный анализ структуры конкретных флор || Заключение. Литература

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ХРЕБТА КУРКУРЕ НА ВОСТОЧНОМ АЛТАЕ

Хребет Куркуре расположен в центральной части Алтайского заповедника в пределах абсолютных высот от 1500 до 3111 м над уровнем моря и имеет типичный альпинотипнвй рельеф. Основная часть перевалов лежит здесь на высоте 2500 – 2900 м н.у.м. В своей центральной части этот горный массив сильно изрезан висячими карами и троговыми долинами. Здесь много каровых озер, реки в центральной части хребета обрываются каскадами водопадов и затем относительно спокойно текут по широким троговым долинам. Основанием хребта служит Чулышманское плоскогорье со спокойными очертаниями рельефа, поднятое на высоту 1500 – 2000 м н.у.м.

Хребет Куркуре расположен в пределах геоботанической провинции Юго-Восточный Алтай в центре геоботанического округа Чулышманского плоскогорья (Куминова, 1960). Алтай как горная страна сформировался в результате тектонических движений альпийского орогенеза (Ефимцев, 1961). В конце плиоцена степи Юго-Восточного Алтая, островные степи приенисейской Сибири и Тувы вместе со степями Забайкалья представляли единую область и развивались под влиянием древнего центральноазиатского пустынно-степного центра (Положий, 1972; Пленник, 1976). К началу плейстоцена Юго-Восточный Алтай и Тува оказались изолированными от флоры южной Сибири мощными горными поднятиями. В северных предгорьях Горного Алтая и Саян в это время были распространены массивы хвойно-широколиственных лесов, а значительная часть территории южной Сибири была занята таежной растительностью современного типа (Соболевская, 1958). В высокогорном поясе условия были суровыми, они не благоприятствовали развитию как степной, так и лесной растительности. Здесь началось формирование флоры альпийского типа (Соболевская, 1958; Куминова, 1960). Древнее ядро высокогорной флоры Алтая сложилось в конце плиоцена – начале плейстоцена (Положий, 1972; Пленник, 1976). Во время максимального плейстоценового оледенения произошли контакты высокогорных флор с арктическими и обмен видами между ними (Толмачев, 1958).

В плейстоцене район неоднократно покрывался ледниками (Ефимцев, 1961). Временами климат здесь был сухой, что вызвыало миграцию видов степной флоры, которые из Монголии и Тувы проникли в Юго-Восточный Алтай и, в частности, в долину р. Чулышман и на берега Телецкого озера. По всей вероятности, долина Чулышмана возникла в результате тектонического разлома в межледниковый период в средине плейстоцена (Куминова, 1963). Из северных предгорий в межледниковую эпоху в долину Чулышмана и на берега Телецкого озера, по всей вероятности, мигрировали представители комплекса черневой тайги, среди которых были и третичные реликты.

Новое оледенение не было слишком мощным. К этой мысли склоняется ряд исследователей. Об отсутствии покровного оледенения Алтае-Саянской горной страны в плейстоцене говорит нахождение неморальных реликтов третичного возраста на юге Красноярского края и в Туве (Ильин, 1941; Куминова, 1963; Красноборов, 1977; и др.). И. М. Красноборов (1976) считает также, что в ледниковую эпоху значительные территории хребта Осевой Западного Саяна не были покрыты ледником и здесь создались условия для свободного обмена аркто-альпийскими и альпийскими видами. П.А. Никитин (1938) на основании анализа нижнечетвертичных отложений с низовий р. Иртыш приходит к выводу о необычайной устойчивости климата Сибири в течение всего квартера. Больших климатических колебаний, сколь либо сходных с таковыми в Европе, в Сибири, по всей вероятности, не было.

Во второй половине плейстоцена Восточный Алтай в пределах Чулышманского плоскогорья, в том числе и хребет Куркуре, был покрыт ледником. Однако отдельные вершины и гребни, свободные ото льда, могли здесь в это время служить рефугиумами для растений (Галанин, Марина, 1982). Таким образом, растительный покров изучаемого района сформировался в конце плейстоцена по мере стаивания ледника, возможно, за исключением растительного покрова альпийского и субнивального поясов, обширные пространства которых ледником не покрывались (Галанин, Марина, 1982). Следует заметить, что плейстоценовый ледник практически не достигал долины Чулышмана и Телецкого озера. Только в среднем и верхнем течении Чулышмана языки льда выдавливались с плато и нависали над долиной.

Основная часть хребта ныне расположена выше границы леса, которая проходит здесь на высоте 1800 – 2000 м. и занята горнотундровой, альпийской и субальпийской растительностью, на наиболее высоких вершинах растительность носит куртинный субнивальный облик.

Главными лесообразующими породами на хребте являются лиственница сибирская и кедр сибирский. Ель сибирская встречается только в качестве примеси в лесах по долинам рек. Пихта сибирская встречается крайне редко, только на северном микросклоне хребта со стороны р. Чульчи. Все четыре вида деревьев поднимаются в субальпийский пояс и представлены здесь низкорослыми особями, часто с «юбочной » формой роста, когда ветви располагаются в верхней части невысокого деревца и возле земли, а в средней части отсутствуют. Порой деревья имеют стелющуюся форму, все что выше уровня снега зимой повреждается морозом или ветром и постоянно отмирает.

Древостои бывают одновидовыми или чистыми, но в основном они смешанные и состоят из лиственницы и кедра. В нижней и средней частях лесного пояса чаще встречаются лиственничники, в верхней – кедровники, что несомненно связано с высотой снегового покрова. Интересно, что в верхней части лесного пояса кедровые леса более обычны на скелетных почвах, в то время как лиственничные приурочены к заболоченным седловинам и пологим склонам. Лиственница менее чувствительна к близкому залеганию к поверхности почвы слоя многолетней мерзлоты, чем кедр, а на каменистых участках летом почва протаивает значительно глубже, чем на суглинистых седловинах. Мешает глубокому протаиванию и густой иоховый покров. Состав мохово-кустарничкового и травянистого яруса лесов сильно зависит от особенностей экотопа.

Неоднородность растительного покрова ценотического уровня организации по размерам элементарных контуров здесь вполне соизмерима с ландшафтно-экологической неоднородностью эдафического характера. Однако преобладание в горах мелкорасчлененных комплексов эдафического происхождения не означает все же отсутствия больших по площади участков фитогеохор с более или менее однородным сложением. Наличие же однородных и сходных между собой участков позволяет при описании растительного покрова на ландшафтно-экологическом уровне организации использовать типологический подход.

Субальпийский пояс простирается на Куркуре до высоты 2200 (2300) м н.у.м. Растительность представлена здесь лиственничными и кедровыми рединами, субальпийскими лугами, ерниками из березки круглолистной, пойменными ивняками, болотами и куртинной растительностью скал и каменистых россыпей и осыпей.

Альпийский пояс занимает высоты до 2700 (2800) м. Здесь наиболее широко распространены альпийские луга, мохово-лишайниковые ерники из березки крупнолистной, шикшевые и дриадовые тундры, куртинная растительность скал и осыпей. Скалами в этом поясе заняты большие площади, поэтому эпилитно-лишайниковая растительность в альпийском поясе играет большую роль.

Выше 2700 (2800) м н.у.м., даже на выположенных участках с достаточным содержанием мелкозема, растительность имеет куртинный облик. Здесь довольно часто встречаются многолетние снежники, а в одном из каров в северо-восточной части хребта нами был зарегистрирован небольшой глетчер. Здесь широко распространены так называемые каменные глетчеры – каровые ледники, сильно начиненные каменными глыбами так, что на долю камня в них приходится от 60 до 70 % объема. С поверхности такие глетчеры сплошь покрыты каменными россыпями и выглядят как обычные курумы. Однако такие образования ведут себя как настоящие глетчеры, они подвижны и могут растекаться под собственной тяжестью, они имеют низкую температуру и формируют вокруг себя микроклимат, характерный для каровых ледников. При гумидизации климата такие каменные глетчеры активизируются и в считанные десятилетия могут перейти в обычные каровые ледники. Данный пояс рассматривается нами как субнивальный (Галанин и др., 1979). Преобладают здесь растения с подушковидной и розеточной формами роста. Нами установлено, что на высоте более 2950 м н.у.м. на хребте Куркуре цветковые растения практически отсутствуют. Здесь начинается сплошное царство эпилитно-лишайниковой растительности.

Климат хребта суровый высокогорный, с коротким вегетационным периодом, который длится 3 – 4 месяца в субальпийском поясе и 2 – 3 месяца в альпийском. В течение года в альпийском поясе выпадает около 1000 мм осадков, причем с высотой их количество возрастает. Средняя температура июля в субальпийском поясе составляет 9 – 11 С, средняя температура января около -40 С. Благодаря горному рельефу и сильным ветрам снег перераспределяется, поэтому образуются мощные снежники, с одной стороны, и обширные пространства плоских вершин и нагорных террас, лишенные снегового укрытия, - с другой.

Флора хребта, по нашим данным, насчитывает 472 вида и расы сосудистых растений. Ведущими по числу видов являются следующие семейства: сложноцветные – 11,4%, осоковые – 10,0, злаковые – 8,9, розоцветные – 6,6, лютиковые – 5,9, гвоздичные – 5,1, норичниковые – 3,6, ивовые – 3,4, бобовые – 3,2, зонтичные – 2,7%. Циркумполярных полизональных и бореальных видов 18,6%, широко распространенных арктоальпийских – 16,9, евразиатских полизональных и бореальных – 17,3, азиатских бореальных и полизональных – 16,1, центральноазиатских – 2,5, южносибирско-среднеазиатских – 9,5, южносибирско-северомонгольских – 12,1, алтайских эндемиков и гемиэндемиков – 2,1%.

Полевые работы на Восточном Алтае, в том числе и на хребте Куркуре, проводились нами в июле – августе 1976 и 1977 гг., в них принимали участие Л.В. Марина и Н.И. Золотухин (Галанин и др., 1977, 1979а, б; Галанин, Золотухин, 1979). Всего было составлено 575 геоботанических описаний и выделено 35 типов местообитаний. Граф флористического сходства типов местообитаний приведен на рис. 1. Флористическое сходство, как и в предыдущих районах, оценивалось по Жаккару. Всего выделено 17 классов местообитаний.

1. Класс местообитаний ерников из березы приземистой

11. Дно ложбин стока на пологих склонах на высоте1800-1900 м н.у.м. Кустарниковые заросли из березки приземистой. Почвы щебнисто-суглинистые глеевые, слабо гумусированные, слегка оторфованные. Весной и в первой половине лета увлажнение слегка избыточное, временами проточное. Во второй половине лета почва протаивает, усиливается дренаж, и увлажнение становится нормальным или даже слегка недостаточным. В ландшафте данный тип местообитания редок. Здесь наиболее характерны: Betula humilis, Pentaphylloides fruticosa, Juniperus sibricus, Spiraea media, Deschampsia caespitosa, Calamagrostis obtusata, Festuca ovina, Carex sabynensis, Peucedanum salinum, Aegopodium alpestre, Lamium album, Polemonium coeruleum, Cirsium heterophyllum, Calamagrostis purpurea, Anthoxanthum odoratum, Luzula sibirica, Poa sibirica и др.

II. Класс местообитаний ерниковых лиственничников

8. Вогнутые участки на пологих склонах северной экспозиции на высоте 1800 – 2000 м н.у.м. Лиственничники ерниково-мохово-лишайниковые. Почва суглинистая горно-тундровая оглеенная и оторфованная. В первой половине вегетационного периода увлажнение избыточное в связи с медленным протаиванием почвогрунта. Во второй половине лета почва протаивает глубже, но не полностью. Участки всегда с вечной мерзлотой. Здесь наиболее характерны: Larix sibirica, Pinus sibirica, Calamagrostis pavlovii, C. purpurea, Deschampsia caespitosa, Festuca sphagnicola, Luzula sibirica, Veratrum lobelianum, Betula rotundifolia, Vaccinium vitis-idaea, Lonicera altaica, Carex sabynensis, C. podocarpa, Geranium albiflorum, Poa sibirica и др.

III. Класс местообитаний ерниково-мохово-бадановых редколесий и редин

2. Скалистые склоны северной экспозиции на высоте 1500 – 1800 м н.у.м. Лиственничники зеленомошно-бадановые кустарничковые. Почвы скелетные, слабосформированные, маломощные. Увлажнение нормальное. Здесь встречаются: Larix sibirica, Pinus sibirica, Juniperus sibirica, Empetrum nigrum, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Bergenia crassifolia, Viola altaica, Poa sibirica, Linnaea borealis, Anthoxanthum odoratum, Betula rotundifolia, Carex sabynensis, Poa attenuata и др.

3. Крутые скалистые склоны южной экспозиции на высоте 1800 – 2100 м. н.у.м. Кедровники зеленомошно-бадановые кустарничковые. Почвы скелетные, неразвитые, мелкозема мало. Увлажнение слегка недостаточное, особенно во вторую половину лета. Здесь наиболее обычны: Pinus sibirica, Larix sibirica, Juniperus sibirica, Calamagrostis obtusata, Betula rotundifolia, Bergenia crassifolia, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, Lonicera altaica, Geranium albiflorum, Luzula sibirica, Carex sabynensis, Woodsia ilvensis, Poa sibirica и др.

1. Некрутые склоны южной экспозиции на высоте 1600 – 1900 м. н.у.м. Субстрат каменистый, но перекрыт слоем мелкозема. Кедровники зеленомошно-лишайниковые кустарничковые. Почвы суглинистые подзолистые маломощные. В связи с постепенным протаиванием режим увлажнения почвы в течение вегетационного сезона заметно изменяется от избыточного до недостаточного. Здесь наиболее обильны следующие виды: Pinus sibirica, Vaccinium myrtillus, Lonicera altaica, Calamagrostis obtusata, Festuca ovina, Carex sabynensis, Betula rotundifolia, Aegopodium alpestre, Hedysarum austrosibiricum, Luzula sibirica, Linnaea borealis и др.

12. Пологие склоны северной экспозиции на высоте 2000 – 2200 м. н.у.м. Зеленомошные ерники из березки круглолистной. Почвы щебнисто-суглинистые горнотундровые оглеенные оторфованные. Увлажнение слегка избыточное из-за незначительного протаивания вечной мерзлоты, уровень которой остается близким к поверхности даже в середине лета. Здесь наиболее обычны следующие виды: Carex perfusca, Anthoxanthum odoratum, Luzula sibirica, Polygonum bistorta, P. viviparum, Cerastium pauciflorum, Trollius asiaticus, Aquilegia glandulosa, Schultzia crinita, Salix krylovii, Betula rotundifolia, Vaccinium myrtillus и др.

IV. Класс местообитаний субальпийских кедровников с зарослями березки круглолистной в нижнем ярусе

7. Пологие склоны северной экспозиции на высоте 1800-2100 м н.у.м. Кедровники зеленомошно-ерниковые с довольно густыми зарослями березки круглолистной в нижнем ярусе. Режим увлажнения сходен с предыдущим местообитанием, но протаивание здесь более интенсивное. Почва щебнисто-суглинистая оглеенная оторфованная горно-тундровая. Здесь обильны: Pinus sibirica, Larix sibirica, Juniperus sibirica, J. pseudosabina, Calamagrostis obtusata, C. lapponica, Carex perfusca, C. ledebouriana, C. sabynensis, Betula rotundifolia, Polygonum viviparum, Lonicera altaica, Poa sibirica, Polygonum bistorta и др.

V. Класс местообитаний травяно-кустарниковых лиственничников

4. Склоны средней крутизны южной экспозиции на высоте 1600 – 2000 м. н.у.м. Почвы суглинистые оглеенные подзолистые. Вечная мерзлота отсутствует. Травянисто-кустарниковый ярус хорошо развит. Это наиболее распространенный тип леса в пределах верхнего лесного пояса хребта Куркуре. Увлажнение нормальное. Наиболее обычны: Larix sibirica, Pinus sibirica, Juniperus sibirica, Calamagrostis obtusata, Poa sibirica, Festuca sphagnicola, Luzula sibirica, Veratrum lobelianum, Cerastium pauciflorum, Betula rotundifolia, Trollius asiaticus, Hedysarum austrosibiricum, Swertia obtusa, Aegopodium alpestre, Polygonum bistorta и др.

VI. Класс местообитаний субальпийских разнотравных редколесий и разнотравных субальпийских лугов

5. Относительно крутые склоны южной экспозиции на высоте 1800 – 2100 м. н.у.м. Лиственничники субальпийские разнотравные. Увлажнение нормальное, почва суглинисто-щебнистая, интенсивно гумусированная, не оторфованная, протаивает рано и глубоко. Многолетняя мерзлота здесь, вероятно, отсутствует. Наиболее обильны следующие виды: Larex sibirica, Juniperus sibirica, Calamagrostis obtusata, Poa ochotensis, P. sibirica, Carex sabynensis, Luzula sibirica, Polygonum bistorta, Cerastium pauciflorum, Dianthus superbus, Hedysarum austrosibiricum, Geranium albiflorum, Aegopodium alpestre, Polemonium coeruleum, Galium boreale, Campanula rotundifolia и др.

6. Крутые склоны южной экспозиции на высоте 1800 - 2200 м н.у.м. Кедровники субальпийские разнотравные. Часто образуют верхнюю границу леса. Увлажнение слегка недостаточное. Почва суглинисто-щебнистая, интенсивно гумусированная, протаивает рано и глубоко. Здесь обильны Pinus sibirica, Larix sibirica, Juniperus sibirica, Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis obtusata, Poa sibirica, Festuca sphagnicola, Carex macroura, Veratrum lobelianum, Lilium martagon, Erythronium sibiricum, Iris ruthenica, Betula rotundifolia, Polygonum undulatum, Cotoneaster uniflora и др.

9. Депрессии на некрутых склонах южной экспозиции на высоте 1900 – 2250 м н.у.м. Субальпийские высокотравные луга с богатым видовым составом. Увлажнение слегка избыточное, нормальное, временами проточное. Почвы суглинистые, довольно глубоко гумусированные, частично оторфованные, но торф хорошо разложившийся. Здесь наиболее обычны следующие виды: Carex perfusca, Anthoxanthum odoratum, Poa sibirica, Solidago virgaurea, Bupleurum aureum, Geranium albiflorum, Dianthus superbus, Geranium pseudosibiricum, Rhaponticum carthamoides, Cerastium ledebourianum, Hedysarum austrosibiricum, Polygonum bistorta, P. undulatum, Saussurea latifolia, Dracocephalum grandiflorum, Trollius asiaticus, Rumex acetosa, Aquilegia glandulosa и др.

VII. Класс местообитаний разнотравной и разнотравно-кустарниковой растительности скал и курумов

10. Крутые сухие каменистые склоны южной экспозиции на высоте 1900 – 2250 м н.у.м. Субальпийские разнотравно-злаковые луга с элементами остепнения. Чаще встречаются в западной части хребта. Почвы щебнисто - и каменисто-суглинистые, интенсивно гумусированные на значительную глубину, протаивают рано и глубоко. Многолетняя мерзлота, вероятно, отсутствует или залегает очень глубоко. Здесь наиболее обильны: Helictotrichon pubescens, H. desertorum, Ptilagrostis mongholica, Festuca ovina, Myosotis suaveolens, Dracocephalum grandiflorum, Pachypleurum alpinum, Aegopodium alpestre, Polygonum undulatum, Bupleurum aureum, Lomatogonium corianthiacum, Dianthus superbus и др.

19. Скалистые горы южной экспозиции в субальпийском поясе. Относительно ровные и пологие площадки под скалами. Растительность пышного облака разнотравно-кустарниковая. Увлажнение нормальное или слегка недостаточное. Почвы щебнисто-суглинистые и щебнисто-супесчаные, интенсивно гумусированные. Трофность явно повышенная. Здесь обычны: Ribes graveolens, Rosa oxyodontha, Juniperus pseudosabina, J. sibirica, Spiraea media, Berberis sibirica, Cotoneaster uniflora, Lonicera hispidula, Poa ochotensis, Carex stenocarpa, Woodsia ilvensis, Polygala hybrida, Melandrium apetalum, Thesium repens, Moehringia umbrosa, Gypsophila sericea, Pseudostellaria sp., Archangelica decurrens и др.

18. Растительность скал субальпийского пояса. Разнотравные зеленомошно-лишайниковые куртины в расщелинах скал. Почва не сформированная, в виде небольших скоплений мелкозема, интенсивно пропитанного гумусом. Увлажнение нормальное, недостаточное или периодически местами избыточное, проточное за счет сочащейся по расщелинам воды. Здесь часто встречаются: Berberis sibirica, Juniperus pseudosabina, J. sibirica, Lonicera altaica, Vaccinium vitis-idaea, Cotoneaster uniflora, Anthoxanthum odoratum, Festuca ovina, Poa ochotensis, Carex ledebouriana, C. stenocapra, Gymnocarpium robertianum, Woodsia ilvensis, Cystopteris fragilis, Bergenia crassifolia, Viola rupestris, V. biflora, Campanula rotundifolia, Sedum ewersii и др.

17. Выположенные участки каменных россыпей (курумы) в нижней части крутых скалистых склонов в субальпийском поясе. Разнотравно-кустарниковая растительность в виде отдельных пятен и куртин между камнями. Почвы почти не сформированы, но скопления мелкозема интенсивно гумусированы. Торфянистого горизонта нет. Увлажнение варьирует от слегка избыточного до явно недостаточного. Дренаж очень интенсивный. Здесь встречаются: Lonicera altaica, Berberis sibirica, Ribes graveolens, R. altissima, Rosa oxyacantha, Juniperis sibirica, Vaccinium vitis-idaea, Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis purpurea, Poa sibirica, P. ochotensis, Rheum altaicum, Polygonum bistorta, Carex stenocarpa, C. perfusca, C. sabynensis, Stellaria longipes, Aegopodium alpestre, Archangelica decurrens, Viola biflora, Cortusa altaica, Aquilegia borodinii, Hedysarum austrosibiricum, Diphasium alpinum, Huperzia selago, Rhodiola rosea и др.

VIII. Класс местообитаний разнотравных кустарников субальпийского пояса

14. Ложбины стока на пологих склонах южной экспозиции в субальпийском поясе. Ерники из березки круглолистной с хорошо развитым травяным покровом. Почвы суглинисто-щебнистые, оторфованные. Торф хорошо разложившийся. Почвы протаивают рано и на значительную глубину, хотя зимой здесь скапливается довольно значительное количество снега. Увлажнение нормальное или слегка избыточное проточное. Наиболее характерны виды: Betula rotundifolia, Salix glauca, S. rectijulis, S. krylovii, S. saposhnikovii, Pentaphylloides fruticosa, Vaccinium vitis-idaea, Trisetum altaicum, Anthoxanthum odoratum, Poa sibirica, Festuca ovina, Calamagrostis purpurea, Luzula sibirica, Carex perfusca, C. sabynensis, Cerastium ledebourianum, Polygonum bistorta и др.

15. Поймы рек и крупных ручьев на высоте 1800 – 2250 м н.у.м. Разнотравные пойменные ивняки. Увлажнение избыточное, периодически нормальное. Почвы суглинистые и супесчаные на галечниках, интенсивно гумусированные, заиленные. Хорошо выражен аллювиальный режим. Здесь встречаются Salix grauca, S. hastata, S. saposhnikovii, S. rectijulis, S. krylovii, Betula rotundifolia, Pentaphylloides fruticosa, Spiraea alpina, Poa sibirica, Calamagrostis purpurea, Festuca ovina, Deschampsia caespitosa, Luzula sibirica, Carex perfusca, C. eleusinoides, C. media, C. ensifolia, Veratrum lobelianum, Archangelica decurrens, Rumex acetosa, Geranium albiflorum, Trollius asiaticus, Schultzia crinita, Swertia obtusata, Caltha palustris, Rhodiola rosea, Ligularia sibirica и др.

IX. Класс местообитаний сырых кустарниковых тундр низкого уровня

16. Низкие приозерные террасы на дне троговых долин на высоте 1800 – 2100 м н.у.м. Разнотравно-моховые сырые кустарниковые тундры. Увлажнение избыточное, уровень грунтовых вод близок к поверхности. Почвы суглинистые оторфованные оглеенные. Здесь встречаются: Betula rotundifolia, Pentaphylloides fruticosa, Salix glauca, S. saposhnikovii, Calamagrostis purpurea, Luzula sibirica, Carex ensifolia, C. perfusca, C. sabynensis, C. media, C. caespitosa, Stellaria palustris, Polygonum viviparum, Equisetum arvense, Rhodiola rosea, Swertia obtusa, Peucedanum salinum, Parnassia palustris, Schultzia crinita и др.

25. Щебнистые склоны северной экспозиции в нижней части альпийского пояса на высоте 2200 – 2400 м н.у.м. Шикшевые тундры. Задернованные участки здесь чередуются с пятнами голого щебня. Заметны следы морозной сортировки субстрата. Увлажнение нормальное или слегка недостаточное. Почвы скелетные оглеенные горнотундровые маломощные, слегка оторфованные. Здесь обычны следующие виды: Empetrum nigrum, Betula rotundifolia, Vaccinium vitis-idaea, Salix berberifolia, Hierochloe alpina, Carex ledebouriana, C. stenocarpa, Huperzia selago, Polygonum bistorta, Campanula rotundifolia, Swertia obtusata, Saxifraga melaleuca, Poa alpina и др.

XI. Класс местообитаний кустарничковых тундр альпийского пояса

21. Сухие щебнистые некрутые склоны и выпуклые участки нагорных террас на высоте 2300 – 2500 м н.у.м. Травяно-лишайниковые низкорослые («подстриженные») ерниковые тундры. Зимой снег сдувается, и кусты ерника регулярно подмерзают, поэтому высота кустов равна мощности снежного покрова зимой. Задернованные участки чередуются с незадернованными пятнами щебнистого суглинка, возникающими в результате морозной сортировки. Почвы скелетные горнотундровые, с поверхности слабо оторфованные. Здесь обычны: Betula rotundifolia, Empetrum nigrum, Salix glauca, Vaccinium vitis-idaea, Juniperus sibirica, J. pseudosabina, Hierochloe alpina, Luzula sibirica, Carex perfusca, C. ledebouriana, C. stenocarpa, Kobresia myosuroides, Antennaria dioica, Solidago virgaurea, Dracocephalum grandiflorum и др.

22. Поймы ручьев на дне каров в нижней части альпийского пояса на северном микросклоне хребта. Низкорослые («подстриженные») разнотравные ивняки. Высота их также соответствует мощности снежного покрова. Увлажнение периодически избыточное проточное, периодически нормальное. Как правило, эти участки граничат или занимают краевые участки наледных полей. Почвы оторфованные маломощные. Здесь обычны: Salix glauca, S. rectijulis, S. vestita, Hierochloe alpina, Carex tripartita, C. stenocarpa, Eriophorum polystachyon, Juncus triglumis, Caltha palustris, Trollius asiaticus, Rhodiola rosea, Rh. algida, Geranium albiflorum, Cerastium cerastoides, Stellaria umbellata, Schultzia crinita, Primula nivalis, Swertia obtusa, Potentilla gelida и др.

23. Сухие щебнистые обдувыемые участки нагорных террас или некрутых склонов на высоте 2200 – 2400 м н.у.м. Ерниково-дриадовые разнотравно-лишайниковые пятнистые тундры. Более обычны на северном макросклоне хребта. Здесь отчетливо видны следы морозной сортировки субстрата. Увлажнение недостаточное. Почва скелетная горно-тундровая, с поверхности слабо-оторфованная. Здесь встречаются: Betula rotundifolia, Vaccinium vitis-idaea, Dryas oxyodontha, Hierochloe alpina, Festuca ovina, Carex stenocarpa, Polygonum bistorta, Gentiana grandiflora, Oxytropis alpina, Hedysarum austrosibiricum, Crepis chrysantha, Callianthemum angustifolium, Patrinia sibirica, Schulzia crinita, Libanotis monstrosa и др.

XII. Класс местообитаний разнотравно-мохово-лишайниковых кустарников альпийского пояса

13.Относительно крутые щебнистые склоны северной экспозиции на северном макросклоне хребта. Мохово-лишайниковые низкорослые ерники из березки круглолистной. Высота их равна высоте снежного покрова. Увлажнение в первой половине лета нормальное, во второй недостаточное. Всюду следы морозной сортировки субстрата. Почвы скелетные горно-тундровые, с поверхности оторфованные. Здесь встречаются: Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, Lonicera altaica, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Anthoxanthum odoratum, Carex perfusca, C. stenocarpa, C. sabynensis, Luzula sibirica, Bergenia crassifolia, Hierochloe alpina, Schultzia crinita, Poa attenuata и др.

20. Сухие щебнистые выпуклые участки на дне каров в альпийском поясе. Мохово-лишайниковые разнотравные низкорослые кустарники. Высота их равна глубине снежного покрова. Увлажнение, близкое к нормальному. Почва скелетная горно-тундровая оторфованная, с явными проявлениями криогенных процессов. Здесь встречаются: Betula rotundifolia, Salix glauca, S. rectijulis, S. turczaninovii, Trisetum altaicum, Anthoxanthum odoratum, Festuca ovina, Carex perfusca, C. stenocarpa, Trollius asiaticus, Aquilegia glandulosa, Polygonum bistorta, P. viviparum, Hedysarum austrosibiricum, Schulzia crinita, Gentiana algida, Cerastium cerastoides, Geranium albiflorum и др.

26. Дно каров и троговых долин на высоте 2150-2400 м н.у.м. Альпийско-субальпийские разнотравные луга. Увлажнение нормальное, периодически слегка избыточное. Почвы суглинистые оторфованные, торф хорошо разложившийся. Зимой эти участки хорошо укладываются снегом, однако нивальный режим почти не выражен – снег стаивает относительно быстро. Здесь часто встречаются: Salix rectijulis, S. turczaninovii, Festuca ovina, Trisetum altaicum, Poa sibirica, Carex stenocarpa, C. perfusca, Luzula sibirica, Swertia obtusa, Allium schoenoprasum, Veratrum lobelianum, Sibbaldia procumbens, Saxifraga punctata, Crepis sp., Veronica densiflora, Libanotis monstrosa, Gentiana grandiflora, Cerastium cerastoides, Minuartia biflora, Primula nivalis, Pedicularis oederi, P. capitata, P. amoena, Ranunculus altaicus, Caltha palustris, Lagotis integrifolia и др.

27. Переувлажненные участки на дне каров и троговых долин на высоте 2200 – 2400 м н.у.м. Осоково-пушицевые сырые альпийские луга (болотца). Увлажнение постоянно избыточное полупроточное. Почва суглинистая оглеенная, слабо оторфованная. Здесь часто встречаются: Salix rectijulis, Anthoxanthum odoratum, Carex stenocarpa, C. melanantha, C. perfusca, C. eleusinoides, C. sabynensis, C. ensifolia, C. tripartita, Luzula sibirica, Deschampsia koelerioides, Eriophorum polystachyon, E. humile, Polygonum viviparum, Saxifraga melaleuca, Caltha palustris, Pedicularis oederi, Cerastium cerastoides, Libanotis monstrosa и др.

28. Поймы ручьев и речек на дне каров и троговых долин на высоте 2300 – 2500 м н.у.м. Приручьевые альпийские луга. Почвы супесчаные и песчаные на галечнике. Увлажнение избыточное проточное. Здесь обычны следующие виды: Salix rectijulis, S. turczaninovii, Trisetum altaicum, Deschampsia koelerioides, Carex stenocarpa, C. tripartita, C. perfusca, Eriophorum polystachion, E. humile, E. scheuchzeri, Luzula sibirica, Cerastium cerastoides, Polygonum viviparum, P. bistorta, Taraxacum glabrum, Trollius asiaticus, Ranunculus altaicus, Caltha palustris, Aquilegia glandulosa, Geranium aibiricum, Gentiana glauca и др.

XIV. Класс местообитаний осоково-разнотравных тундр альпийского пояса

30. Сырые шлейфы склонов на высоте 2300 – 2400 м н.у.м. Грунтовые воды, поступающие со склона, здесь выходят на поверхность. Эутрофные осоково-разнотравные тундры. Увлажнение постоянно избыточное. Почва суглинистая горнотундровая маломощная, практически не оторфованная. Отчетливо выражены криогенные процессы. Здесь обычны: Luzula sibirica, Juncus triceps, J. triglumis, J. filiformis, Carex stenocarpa, C. ensifolia, C. melanocephala, C. irrigua, C. atrofusca, C. redowskiana, Kobresia sibirica, Eriophorum polystachyon, E. humile, E. brachyantherum, Polygonum viviparum, Allium schoenoprasum, Primula nivalis, Minuartia arctica, M. biflora, Rhodiola rosea и др.

XV. Класс местообитаний тундровых болот альпийского пояса

29. Заболоченные поймы рек и ручьев на дне троговых долин и каров на высоте 2150 – 2400 м н.у.м. Мохово-осоковые тундровые болота. Почвы суглинистые тундровые оторфованные. Увлажнение постоянно избыточное застойное. Имеется заметное оглеение уже на глубине 15 – 20 см. Здесь наиболее обычны следующие виды: Betula rotundifolia, Pentaphylloides fruticosa, Salix rectijulis, Carex media, C. loliacea, C. irrigua, C. mollissima, Luzula sibirica, Epilobium palustre, Comarum palustre, Galium uliginosum, Oxycoccus microcarpus, Vaccinium uliginosum, Polygonum viviparum, Trichophorum caespitosum, Parnassia palustris и др.

XVI. Класс местообитаний куртинных и фрагментарных лугов верхней части альпийского и субнивального поясов

31. Крутые скалистые склоны на высоте 2400 – 2600 м н.у.м. Почвы не развиты. Прискальные альпийские лужайки. Здесь часто встречаются: Ribes graveolens, Vaccinium vitis-idaea, Juniperus pseudosabina, Hierochloe alpina, Poa ochotensis, Carex stenocarpa, Luzula spicata, Huperzia selago, Cystopteris fragilis, Woodsia ilvensis, Polygonum bistorta, Taraxacum glabrum, Papaver canescens, Trifolium eximium и др.

32. Закрепленные (б.м. стабилизировавшиеся) щебнистые осыпи на стенках каров на высоте 2500 – 2800 м н.у.м.Фрагментарные альпийские лужайки. Почва не развита. Здесь встречаются: Salix berberifolia, S. turczaninovii, Hierochloe alpina, Paracolpodium altaicum, Poa smirnovii, Trisetum altaicum, T. spicatum, Carex stenocarpa, Luzula spicata, L. sibirica, L. confusa, Lloydia serotina, Rhodiola algida, Rh. quadrifida, Oxyria digyna, Claytonia joanneana, Macropodium nivale, Veronica densiflora, Trifolium eximium, Cardamine bellidifolia, Saxifraga melaleuca, S. sibirica, S. terektensis и др.

33. Дно каров, седловин, пологие склоны на высоте 2300 – 2500 м н.у.м. Низкотравные альпийские нивальные луговины. Субстрат щебнисто-мелкоземистый. Увлажнение избыточное. Режим нивальный. Здесь встречаются: Salix turczaninovii, Hierochloe alpina, Trisetum altaicum, Paracolpodium altaicum, Carex tripartita, C. stenocarpa, Luzula sibirica, Diphasium alpinum, Solidago virgaurea, Pedicularis oederi, Gentiana grandiflora, G. algida, Viola altaica, Potentilla gelida и др.

34. Гребни гор, щебнисто-каменистые террасы, вершины и пики на высоте 2700 – 3000 м н.у.м. Растительность редкокуртинная, приуроченная к небольшим микропонижениям, в которых скапливается мелкозем. Увлажнение недостаточное. Здесь встречаются: Salix berberifolia, S. turczaninovii, Festuca ovina, Poa alpina, Trisetum spicatum, Poa smirnovii, Luzula confusa, Hierochloe alpina, Luzula spicata, Carex stenocarpa, C. rupestris, Kobresia myosuroides, Eritrichium villosum, Minuartia verna, M. arctica, M. biflora, Claytonia joanneana, Polygonum bistorta, Lloydia serotina, Cerastium lithospermifolium, Cardamine bellidifolia, Oxytropis alpina, Potentilla nivea, P. gelida, Rhodiola quadrifida, Sibbaldia procumbens, Driadanthe tetrandra, Draba oreades, Saxifraga cernua и др.

35. Щебнисто-мелкоземистые участки возле перелетовывающих снежников на высоте 2500 – 2700 м н.у.м. Нивальные куртинные альпийские лужайки. Увлажнение постоянно избыточное. Вегетационный период сильно укорочен. Здесь встречаются: Salix turczaninovii, Paracolpodium altaicum, Poa smirnovii, Trisetum altaicum, Hierochloe alpina, Carex perfusca, C. tripartita, Luzula confusa, L. sibirica, Schulzia crinita, Saxifraga melaleuca, S. sibirica, Stellaria umbellata, Lagotis integrifolia, Primula nivalis и др.

На одной из вершин Восточного Алтая. Растительность субнивального пояса редко-куртинная. Однако эти гребни и вершины возвышались над ледниками даже во время самого масштабного среднеплейстоценового оледенения. Так что теперешние виды растений могли переживать эпохи оледенений на месте. Растительность и флора субнивального пояса в горах Южной Сибири более древние, чем субальпийского и верхнего лесного.

Анализ выявленной структуры показывает, что в субальпийском поясе экологическое разнообразие ландшафта выше, чем в альпийском и субнивальном поясах. В субальпийском поясе выделились два ряда растительности: олиготрофный, или мохово-ерниково-бадановый, и мезотрофный, или разнотравный. Классы VI и VII обособлены не очень сильно и могут рассматриваться в ранге подклассов.

В альпийском поясе олиготрофный ряд растительности субальпийского пояса продолжается классом мохово-лишайниково-кустарничковых тундр и классом разнотравно-мохово-лишайниковых низкорослых кустарников (классы XI и XII). Эти два класса также довольно сходны друг с другом и могут рассматриваться в ранге подклассов. Мезотрофный ряд растительности субальпийского пояса в альпийском продолжается альпийскими лугами.

Флористическая структура растительного покрова ландшафтного района хребта Куркуре позволяет проанализировать явление высотной поясности. Несколько неожиданно то, что различия в наборах видов типов местообитаний, связанные с увеличением высоты над уровнем моря, оказались не выше различий, обусловленных эдафически в пределах одного высотного пояса. Так, олиготрофный и мезотрофный ряды в пределах субальпийского пояса между собой имеют меньшее сходство, чем сходство лугового ряда субальпийского пояса с лугами альпийского пояса, а мохово-ерниково-баданового ряда субальпийского пояса – с тундрами альпийского пояса. Вообще изменение видового состава контурфитоценозов в связи с изменением высоты происходит непрерывно. Флористической дискретности высотных поясов не обнаружено. По всей вероятности, явление высотной поясности следует рассматривать не только в целом для всего природного комплекса ландшафтного района, но и применительно к отдельным компонентам ландшафта или рядам растительности (Галанин, 1979).

Если в субальпийском поясе олиготрофный и мезотрофный ряды растительности во флористическом отношении разобщены достаточно четко, то в альпийском поясе луга и тундры флористически обособлены слабее и образуют единый альпийский комплекс растительности и местообитаний, состоящий в основном из трех классов: тундрового, лугового, и высоко-альпийского. С высотой над уровнем моря степень флористической дискретности растительного покрова заметно снижается, что несомненно связано со снижением средообразующей роли растительности, уменьшением объема биологического круговорота и замедлением скорости обращения в нем химических элементов.

Как и в предыдущих районах,основные изменения растительности в пределах ландшафтного района связаны с характером рельефа, интенсивностью увлажнения и уровнем трофности. В отличие же от рассмотренных ранее районов, на Куркуре мощными экологическими факторами являются изменение высоты над уровнем моря, уровень нивальности, глубина залегания вечной мерзлоты (точнее, глубина протаивания почвы). Однако, как параметры прямоугольной системы координат для ординации растительности и типов местообитаний, эти факторы использовать нельзя в связи с их скоррелированностью друг с другом. Все они так или иначе воздействуют на растительный покров через водный режим, так как именно этот фактор определяет условия минерального питания (Пономарева, 1984).

Сравнивая флористическую структуру растительного покрова района хребта Куркуре с ненарушенным растительным покровом и районов с аграрными ландшафтами, можно отметить, что в ландшафтах с растительностью естественной флористически «изолированных» классов местообитаний значительно меньше. Все классы флористически связаны друг с другом и образуют сложную многомерную сеть. Такая структура говорит о континуальной природе ландшафтно-экологической организации растительного покрова. Связность растительного покрова осуществляется здесь за счет видов с широкой экологической амплитудой – так называемых активных видов. Это несомненно увеличивает общую устойчивость растительного покрова ландшафтного района в целом, повышая его лабильность за счет возможности изменения видового состава контурфитоценозов мигрантами из экологически сходных с ними типов местообитаний.

Дискретность же флористической структуры растительного покрова рассмотренных в предыдущих главах аграрных ландшафтных районов связана с сильной деструкцией естественной растительности, ее уничтожением на значительных участках и заменой растительностью принципиально иного склада – антропогенной. В связи с этим переходные звенья во флористической структуре коренной растительности уничтожаются или прерываются, и от коренной растительности остаются лишь крайние варианты – слабо связанные как друг с другом, так и с искусственной растительностью с несложившейся ценотической структурой. В таких условиях резко снижается экологическая устойчивость флористически изолированных островков естественной растительности. По всей вероятности, в разрушении ландшафтно-экологической структуры растительного покрова и ее замене антропогенными группировками, неорганизованными на ценотическом уровне, существует некий предел, за которыми наступает экологическая катастрофа, когда флористические изменения растительного покрова приобретают совершенно необратимый характер. В этом случае из флоры выпадают многие эколого-ценотические элементы. Замена же растительности, высоко организованной ценотически, растительностию ценотически неорганизованной приводит к снижению и общего экологического разнообразия ландшафта – к утрате негэнтропии в данной части биосферы. Каковы экологические последствия этого процесса в глобальном масштабе, нам, к сожалению, неизвестно.

Анализ флористической структуры растительного покрова приведенных выше районов вскрыл и ряд недостатков использованной методики. Основным недостатком, несомненно, является типологический подход. Объединение конкретных местообитаний и геоботанических описаний в типы на основе визуальной оценки их сходства приводит к потере части исходной информации. При таком подходе в один тип объединяются не вполне сходные контурфитоценозы. Оперируя типами местообитаний, мы, конечно, вскрываем вполне объективные закономерности организации объекта – в данном случае растительного покрова ландшафтного района. Однако растительный покров «реагирует» и на более тонкие градиенты среды, которые при объединении конкретных местообитаний в типы нами, как правило, игнорируются. Использование для флористической организации не типов, а конкретных местообитаний (описаний контурфитоценозов), в свою очередь, страдает недостатком, связанным с так называемой флористической неполночленностью контурфитоценозов. В каждом конкретном контурфитоценозе встречаются не все виды, для которых данное местообитание лежит в пределах их экологической толерантности и даже в пределах оптимума их толерантной зоны. Ряд видов конкретной флоры на определенном участке (в контурфитоценозе) отсутствует в силу случайных обстоятельств. Это было хорошо показано в работе С. Ф. Самбука (1980), который предложил меру степени отсутствия видов в контурфитоценозе и использовал этот показатель при расчете сходства-различия между контурфитоценозами. Однако это чисто статический прием, который полностью не решает данной проблемы, так как степень отсутствия видов оценивается на основе их попарной сопряженности. На произрастание же вида в контурфитоценозе влияют не только конкретные виды, но и их группы (сочетания). Таким образом, оценить степень отсутствия вида можно в том случае, если будут учитываться, кроме бинарных (попарных) сопряженностей, триарные, четырехарные и т. д.

Данное противоречие методики можно сформулировать как принцип флористической неопределенности растительного покрова. Она (неопределенность) возрастает при типизации, но возрастает и при использовании нетипизированных единиц в результате их флористической неполночленности. Существует некоторое оптимальное соотношение конкретности и типологичности при определении единиц для ординации растительного покрова. Ординация конкретных геоботанических описаний в ранге контурфитоценозов и микрокомбинаций нами была использована при изучении растительного покрова на европейском Северо-Востоке (Галанин, 1983; Галанин, Носов, 1989).