|
Подсемейство Sedoideae (Crassulaceae) флоры Сибири и российского Дальнего Востока (систематика, биоморфология, филогения)
С. Б. Гончарова
Глава 5. Конспект подсем. Sedoideae флоры Сибири и
российского Дальнего Востока
В результате изучения морфологии, экологии и географии толстянковых флоры Сибири и российского Дальнего Востока, а также литературных данных нами составлен нижеследующий конспект.
Crassulaceae DC. – Толстянковые
Subfam. 1. Sedoideae Berger – Очитковые
Genus 1. Aizopsis Grulich, 1984, Preslia, 56: 35. – Живучник
– Sedum sect. Aizoon Koch, 1835, Syn. Fl. Germ., ed. 1, 259. – Sedum subgen. Aizoon (Koch) H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 12: 179. – Phedimus auct. non Raf., 't Hart, 1995, Evol. Syst. Crassulac.: 168, p.p.
Тип Aizоpsis aizoon (L.) Grulich (=Sedum aizoon L.)
Содержит около 20 видов.
Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички. Голые, редко опушенные (нежелезисто). Возобновление, как правило, симподиальное. Как правило, с корневищами, редко с каудексами. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные, редко в мутовках. Соцветия – многоцветковые фрондозно-фрондулезные, фрондулезно-брактеозные плейохазии, несущие 3-5 (иногда более) равнозначных осей, расположенных почти горизонтально. Парциальное соцветие – извилина. Цветки гермафродитные, 5(6)-мерные, сидячие или на коротких цветоножках, раскрывающиеся в начале лета. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные; желтые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, свободные или слегка сросшиеся в основании. Пыльники базификсные. Завязи сросшиеся в основании (гемисинкарпные), горбатые с брюшной стороны (киптокарпные). Зрелые плодики Aizopsis имеют на брюшной стороне вывернутые края, формирующие своеобразные «губы».
|
Aizopsis имеет сходные с Hylotelephium жизненные формы (Гончарова, 1997) [чем отличается от Sedum s. str.]. Как и Hylotelephium, имеет 6 проводящих пучков в цветоножках (Ohba, 1978). Основное хромосомное число 16 (Uhl, Moran, 1972). Близок к Sedum s. str.
Sect. 1. Aizopsis
Sedum sect. Aizoon Koch ser. Glabrae Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 67, nom. invalid., diagn. ross. – Sedum sect. Genuina ser. Aizoonta Maxim. 1883, Bull. Acad. Sci. Pétersb. 29: 143. – Sedum L. sect. Aizoon Koch ser. Aizoonta (Maxim.) Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 116.
Растения голые или с малозаметными редкими папиллами. Вегетативное возобновление симподиальное.
1. Aizopsis aizoon (L.) Grulich, 1984, Preslia, 56: 37.
1 a. Aizopsis aizoon subsp. aizoon – Sedum aizoon L. 1753, Sp. Pl. 430. – S. hyperaizoon Kom. 1931, Bull. Jard. Bot. Princ. 30: 201. – Phedimus aizoon (L.) 't Hart, 1995 in H. 't Hart & U. Eggli (eds.), Evol. & Syst. Crassulac.: 168. – Живучник живучий (прил. 3, фототабл. 1).
Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк.Даур., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур., Южно-Сах., Южно-Кур. – На лугах, травянистых склонах, скалах и осыпях, прибрежных песках и галечниках, в зарослях кустарников, разреженных лесах, на залежах. – Общ. распр.: Монг., Корея, Маньчжурия, Япония, Китай. – Описан из Сибири. Лектотип LINN 595.1 (ВМ).
2n=56, 71-78, 80, 82, 84, 86, 88, 89, 92-96, 98-113, 116, 124, 128 (Соколовская, 1966; Гурзенков, 1973; Бялт, 2001).
Весьма полиморфный вид. Почти все виды из родства Aizopsis aizoon рода когда-либо были отнесены в синонимы типового вида либо рассматривались как его подвиды, разновидности или формы.
|
|
1 b. Aizopsis aizoon subsp. baicalensis (Peschkova) S. Gontch. comb. nov. prov. – Sedum subsp. baicalense Peschkova, 1994, Фл. Сиб. 7: 161. – Живучник байкальский (прил. 3, фототабл. 2).
Алт.-Енис., Байк. – На скалах, осыпях, каменистых склонах, в сухих сосновых борах, в степном поясе. – Общ. распр.: Сев. Монголия.
Тип: «Planities Montana Stanovoe, jugum Baicalense, promontorium Rytyi, in rupibus et shitosis ad ripam lac. Baical. № 632, 10 VII 1967, Ju. Petroczenko» (NS).
Габитуально близок к Aizopsis middendorfiana. Отличается от A. aizoon меньшими размерами и более узкими листьями. Слабо обособленная горная ксерофитная раса (Пешкова, 1994). |
|
2. Aizopsis hybrida (L). Grulich, 1984, Preslia, 56: 37. – Sedum hybridа L. 1753, Sp. Pl.: 431. – Живучник гибридный (прил. 3, фототабл. 3).
Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк. – На степных каменистых склонах, скалах, утесах, каменистых россыпях, на галечниках, в степях и сухих лесах, на вырубках и гарях. – Общ. распр.: Урал, Средняя Азия; Дж.-Кашг., Сев. Монголия.
Тип: предгорья Южного Урала («Tataria, ad radices montium uralensium»).
2n=64 (Бялт, 2001). |
|
3. Aizopsis kamtschatica (Fisch.) Grulich, 1984, Preslia, 56: 37. – Sedum kamtschaticum Fisch. 1840, Index Sem. Hort. Petropol. 7: 54. – S. aizoon L. subsp. kamtschaticum (Fisch.) Fröd. 1931, Acta Horti Gothoburg. 6, append.: 79. pl. 46. figs. 604-608. – Phedimus kamtschaticus (Fisch.) 't Hart, 1995 in H. 't Hart & U. Eggli (eds.), Evol. & Syst. Crassulac.: 168. – Живучник камчатский (прил. 3, фототабл. 4).
Ан., Анад.-Пенж., Кор., Кол., Охот., Алд., Даур., Камч., Сев.-Сах., Бур., Амг., Уссур., Южно-Сах. – На скалах и осыпях, каменистых, «остепненных» и травянистых приморских склонах. – Общ. распр.: Корея, Маньчжурия, Япония, Китай. – Описан по культурным образцам.
Лектотип: «H. Petrop. 1836 f Kamtschatka» (LE).
2n=32, 48, 64 (Соколовская, 1968; Бялт, 2001).
4. Aizopsis kurilensis (Vorosch.) S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 54. – Sedum kurilense Vorosch. 1965, Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 60: 39. – S. sikokianum Maxim. subsp. kurilense (Vorosch.) Vorosch. 1985, Флористические исслед. в разн. районах СССР: 174. – Живучник курильский.
Южно-Кур. Эндемик. – На скалах.
Тип: «Ins. Kurilensis, ins. Kunashir in saxis prope Gorjatchy pljash, leg. 26. VII 1961 (sub N 10255) W. N. Voroschilov» (LE).
2n=32 (Пробатова и др., 1989). |
|
5. Aizopsis litoralis (Kom.) P.V. Heath, 2001, Calyx, 4, 5 : 172.. – S. litorale Kom. 1931, Bull. Jard. Bot. Princ. 30: 201. – Aizopsis maximowiczii S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 54. – Sedum maximowiczii auct., non Regel, Vorosch. 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 232. – S. aizoon subsp. maximowichzii Vorosch. 1985, Флористич. иссл. в разн. районах СССР: 173. – Phedimus litoralis (Kom.) 't Hart in H. 't Hart & U. Eggli (eds.), Evol. & Syst. Crassulac.: 168 (1995). – Живучник прибрежный (прил. 3, фототабл. 5).
Уссур. Эндемик? – Морские побережья, скалы, галечники. – Описан из Уссур.
Тип: «M.F. Grishko 15.8.1928. in glareosis maritimis insulae Popov in sinu Petri Magni non procul ab urbe Wladivostok» (LE).
2n=64 (Гурзенков, 1973).
Возможно, распространен на тихоокеанском побережье северных районов Кореи и Японии.
Вид приводился в сводках как синоним Sedum aizoon (Ворошилов, 1982), либо S. maximowiczii (Воробьев, 1982), либо как S. litorale (Борисова, 1939; Безделева, 1995).
В настоящее время самостоятельность данного вида не вызывает сомнений, однако не до конца выясненной остается верность видового эпитета. S. litorale был описан В.Л. Комаровым (1932) среди новых видов растений Дальнего Востока по гербарным образцам, собранным М.Ф. Гришко. Судя по диагнозу, растения характеризуются голыми блестящими стеблями около 30 см выс., сидячими, овальными или обратнояйцевидно-ланцетными листьями, 4-6 см дл. и 1,8-3,5 см шир., собранными в мутовках по 3. В.Л. Комаров отмечает, что это единственный вид из родства S. aizoon, имеющий мутовчатые листья. Однако изучение вида в местах естественного обитания показало, что растения могут достигать 60 см выс. и иметь как мутовчатые, так и супротивные, и очередные листья (на разных побегах одной особи!), характерная особенность Aizopsis litoralis – сидячие, не оттянутые к основанию листья.
Sedum maximowiczii описан E. Regel (1866) по культурным образцам, выращенным из семян, собранных в Японии К.И. Максимовичем. Автор отмечал, что описанный им вид близок к S. aizoon и S. kamtschaticum, от которых отличается шероховатым, покрытым мелкими папиллами стеблем и неравномерно зубчато-пильчатыми супротивными в нижней части побега листьями. К сожалению, типовой образец нам не известен, однако, судя по иллюстрации к описанию, листья S. maximowiczii сужены к основанию, что типично для S. aizoon. |
В комментариях к описанию E. Regel указывает, что растения более фута высотой, однако К.И. Максимович (Maximowich, 1866-1893) утверждал, что виденные им в Японии растения очень высокие с очень широкими листьями. Однако H. Ohba (2001) в «Flora of Japan» относит S. maximowiczii в синонимы к S. aizoon и приводит Phedimus aizoon var. floribundus, основываясь на Sedum aizoon var. floribundum, описанном Т. Nakai (1909). Диагноз этого таксона, предложенный H. Ohba, сочетает в себе признаки как S. maximowiczii, так и Aizopsis litoralis, а именно: наличие мелких папилл на стебле, супротивных и очередных сидячих, широко ланцетных или овальных листьев на побеге. Оригинальное описание вариации «Caulis usque 50 cm. Folia lineari-laceolata v. late-lanceolata serratulis obscuris v. conspicuis; floralia minora inflorescentia brevior» (Nakai, 1909, p. 487), на наш взгляд, не позволяет четко отделить ее от типовой, а изучение типового образца (TNS) позволяет утверждать, что Phedimus aizoon var. floribundus не идентичен Aizopsis litoralis.
Еще один вид, S. ellacombianum, В.Н. Ворошилов (1961) указывал для флоры российского Дальнего Востока. S. ellacombianum так же, как и S. maximowiczii, описан из культуры (Praeger, 1917). Подобно S. maximowiczii, родственными видами S. ellacombianum являются S. aizoon и S. kamtschaticum. Судя по протологу, S. ellacombianum сочетает в себе признаки обоих видов. В описании автор указывает, что листья супротивные, однако на иллюстрации листья явно очередные. Так как описание S. maximowiczii очень коротко и в нем полностью отсутствует характеристика генеративных органов, очень сложно сравнить этот вид с S. ellacombianum, но нам кажется несомненным их сходство.
H. Ohba (2001) по праву приоритета относит S. ellacombianum в синонимы Phedimus aizoon var. floribundus. В соответствии с диагнозом H. Ohba в границы вариабельности принимаемого им таксона входят и S. ellacombianum, и S. maximowiczii, и S. litorale, что, на наш взгляд, не обоснованно. Автор сам признает, что Phedimus aizoon – сборный вид с большим количеством рас, имеющих различные хромосомные числа даже у индивидуумов в одной популяции, но не различающихся морфологически.
|
По нашему мнению, и S. maximowiczii, и S. aizoon var. floribundum, и S. ellacombianum могут рассматриваться либо в качестве синонимов Aizopsis aizoon, либо как его нечетко разграниченные разновидности, либо, при узкой трактовке, S. maximowiczii имеет приоритет над двумя последними таксонами, и они должны быть отнесены в синонимы Aizopsis maximowiczii.
В.Н. Ворошилов (1961) перевел S. litorale в синонимы к S. maximowiczii по праву приоритета, мы также придерживались этого мнения (Gontcharova, 1999a; Гончарова, 2000б, 2005). Однако более глубокое изучение протологов и типового материала позволяет нам считать А. litoralis самостоятельным видом.
6. Aizopsis middendorfiana (Maxim.) Grulich, 1984, Preslia, 56: 37.
6 а. Aizopsis middendorfiana subsp. middendorfiana – Sedum middendorfianum Maxim. 1859, Prim. Fl. Amur. 116. – S. aizoon var. middendorfianum (Maxim.) Fröd. 1931, Acta Horti Gothoburg. 5: 80. – Phedimus middendorfianus (Maxim.) 't Hart, 1995 in H. 't Hart & U. Eggli (eds.), Evol. & Syst. Crassulac.: 169. – Живучник Миддендорфа (прил. 3, фототабл. 6).
Сев.-Вост., Охот., Алд., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур., Южно-Сах. –Каменистые и щебнистые склоны, скалы, каменистые россыпи. – Общ. распр.: Корея, Маньчжурия, Китай. – Описан из Хабар. (залив Хаджи близ г. Советская Гавань).
Синтипы: «Hadshi 26 Juli (frustulum valde incopl. frf. legit L. v. Schck); am untern Amur: zwischen Chjare und Tentscha, an felsigen Abhangen, 16 Sept. 1854 (fr. mat.); bei Chywwunda, an Felsen haufig, 29 Juni 1855 (flor.); genuber Dsongmi 1 Juni 1856. (steril., v. Ditmar); oberhalb Pachale, haufig an Felsen, 9 Juli (fl. et defl.); Maji, an Felsen haufig, 13 Juli 1855 (flor., fr. immat.) Maximowicz» (LE).
2n=64 (Числа хромосом…, 1990).
|
|
6 b. Aizopsis middendorfiana subsp. sichotensis (Vorosch.) S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 54. – Sedum sichotense Vorosch. 1961, Бюл. Глав. бот. сада АН СССР, 40: 51. – Phedimus sichotensis (Vorosch.) 't Hart, 1995 in H. 't Hart & U. Eggli (eds.), Evol. & Syst. Crassulac.: 169. – Живучник сихотинский (прил. 3, фототабл. 7: 1,2,3).
Уссур. Эндемик. – Каменистые осыпи, скалы.
Тип: «Южное Приморье, перевал из бассейна р. Судзухе, в бассейне р. Уссури, Вангоу - Чугуевка, 20. VI 1950 г., собр. В. Н. Васильев, Е. В. Волкова, Л. И. Иванина» (LE).
2n=32, 48, 64 (Гурзенков, 1973).
В настоящее время самостоятельность этого таксона окончательно не выяснена, его часто объединяют с А. middendorfianа subsp. middendorfiana, широко распространенным в Хабаровском и Приморском краях и в Амурской области (Ворошилов, 1982; Безделева, 1995). Мы признаем названный таксон в качестве подвида и разделяем мнение В.Н. Ворошилова (1961) и Н.Н. Гурзенкова (1967) о том, что А. middendorfianа subsp. sichotensis является узколокальным эндемиком Южного Сихотэ-Алиня, кроме собственно морфологических признаков он отличается от А. middendorfianа subsp. middendorfiana особенностями биоморфы и фенологическим спектром (Гончарова, 1996б). Любопытно, что В.Н. Ворошилов (1961) указывает в описании черные пыльники, что представляется нам весьма сомнительным. Вероятно, автор имел в виду уже раскрывшиеся и высохшие пыльники.
6 с. Aizopsis middendorfianа subsp. arcuatа (Vorosch. et Schloth.) S. Gontch. comb. nov. prov. – S. middendorfianum subsp. arcuatа Vorosch. et Schloth. 1984, Бюлл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 89, 4:118. – Живучник изогнутый (прил. 3, фототабл. 7: 4,5).
Бур.? Амг.? Эндемик?
Тип: «Хабаровский край, район им. П. Осипенко, долина верхнего течения р. Керби, сухие утесы, № 5120, 25/VII 1981, С.Д. Шлотгауэр» (MHA).
По утверждению авторов подвида, отличается от S. middendorfianum subsp. middendorfianum «сильно развитой гетерофилией (средние и верхние листья линейные до узколинейных; в нижней половине – значительно более мелкие, широко-обратноклиновидные, до почковидно-клиновидных); листьями (кроме нижних) менее зубчатыми, дуговидно внизсогнутыми (а не прямыми)» (Ворошилов, Шлотгауэр, 1984, с. 118). |
|
7. Aizopsis pseudohybrida (Vorosch. et Schloth.) S. Gontch. comb. nov. prov. – Sedum pseudohybridа Vorosch. et Schloth. 1984, Бюлл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 89, 4:118. – Живучник ложногибридный.
Верхне-Зей. ? Эндемик. – Скалы.
Тип: «Амурская обл., Зейский р-н, истоки р. Маи, выходы коренных пород на цокольной террасе, № 35, 16/VII 1969, С.Д. Шлотгауэр» (MHA).
Вид известен из единственной точки. Необходимы дополнительные исследования.
Sect. 2. Villosae (Boriss.) S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 55. – Sedum sect. Aizoon ser. Villosae Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 117.
Тип: Aizopsis selskiana (Regel et Maack) Grulich (=Sedum selskianum Regel et Maack).
Растения с выраженным опушением. Имеет своеобразный, отличный от других секций и родов, набор фенольных соединений (Шнякина, 1979). Тип орнаментации тесты (многобугорчатый), свойственный A. selskianum, не встречается ни у одного из европейских и азиатских видов (Hart, Berendsen, 1980).
8. Aizopsis selskiana (Regel et Maack) Grulich, 1984, Preslia, 56: 37. – Sedum selskianum Regel et Maack, 1861 in Regel, Tent. Fl. Ussur. 66. – Phedimus selskanianus (Regel et Maack) 't Hart, 1995 in H. 't Hart & U. Eggli (eds.), Evol. & Syst. Crassulac.: 169. – Живучник Сельского (прил. 3, фототабл. 8).
Бур., Уссур. (ю., ц.). – На каменистых склонах и скалах, приморских песках и галечниках. – Общ. распр.: Сев. Корея, Китай. – Описан из Уссур.
Тип: «Мыс Уонг-Бобозе на Уссури. 1859 г. Р. К. Маак». Синтип в LE.
2n=32, 60 (Гурзенков, 1973; Пробатова, Соколовская, 1989). |
Рис. 24. Aizopsis × pilosa (по: Гончарова и др., в печати): а – общий вид, б – листья, в – цветок.
|
 |
9. Aizopsis × pilosa S. Gontch. et Koldaeva nothosp. nov. prov. – Живучник волосистый (рис. 24, прил. 3, фототабл. 9).
Уссур. Эндемик. – Каменистые осыпи.
Тип: «Приморский край, Партизанский р-н, окр. пос. Лозовый, подножье горы Сенькина Шапка, каменистые осыпи, в массе. 19, VII, 2001. М.Н. Колдаева, С.Б. Гончарова» (LE; изотипы VBGI).
Многолетник, гемикриптофит с однолетними генеративными побегами. Корневище короткое, корни тонкие, шнуровидные. Побеги не ветвистые, в числе 1-5, прямостоящие, до 60 см выс., папиллезно-волосистые в верхней части. Листья узкие, удлиненно ланцетные, с оттянутым основанием и заостренной верхушкой, зубчатые, темно-зеленые, часто красноватые, слабо папиллезно-волосистые. Соцветие – фрондозно-фрондулезный щитковидный цимоид. Цветки сидячие, чашелистики, сросшиеся в основании, очень слабо опушенные, удлиненно треугольные, с оттянутой верхушкой. Лепестки лимонно-желтые, узколанцетные, с хорошо выраженным килем. Тычинки короче лепестков. Нектарники широко четырехугольные. Плодолистики сросшиеся в основании.
Вероятно, родительскими видами являются Aizopsis aizoon и A. selskiana. От A. aizoon отличается наличием опушения, формой листа, широко четырехугольной формой нектарника, соотношением длины лепестка и тычинки, от А. selskiana – сидячими цветками, формой чашелистиков, интенсивностью опушения.
|
Genus 2. Hylotelephium H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 46. – Очитник
– Sedum L. 1753, Sp. Pl. ed. 1, 430, pro parte, excl. no 4-15 et lectotypus. – Sedum sect. Telephium S.F. Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 532. – Sedum subgen. Telephium (S.F. Gray) Clausen, 1995, Sedum N. Amer.: 70.
Лектотип: Hylotelephium telephium (L.) H. Ohba (=Sedum telephium L.)
Содержит около 30 видов.
Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички или кустарнички. Как правило, с корневищами, часто с утолщенными шнуровидными или клубневидными корнями. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные или в мутовках. Соцветие – многоцветковый брактеозно-эбрактеозный плейотирс, округлый или щитковидный. Парциальное соцветие – одинарный или двойной дихазий. Цветки гермафродитные, пятичленные, как правило, на цветоножках; раскрывающиеся в конце лета или осенью. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные; белые, розовые, пурпурные или бледные зеленовато-палевые. Пыльники базификсные. Плодолистики и плодики свободные, на ножке или с оттянутыми основаниями, не горбатые с брюшной стороны (ортокарпные).
Виды Hylotelephium отличаются от представителей других родов подсемейства Sedoideae наличием 6 проводящих пучков в цветоножках (как и у Aizopsis) (Ohba, 1977). От Sedum s. str. отличаются жизненными формами, цветоносные побеги Hylotelephium всегда однолетние, развиваются из пазушных почек прошлогоднего побега или придаточных почек на корневище. Основное хромосомное число (10) 12 (Uhl, Moran, 1972). Близок к Orostachys.
Sect. 1 Hylotelephium
– Sedum sect. Telephium ser. Erecticaules Praeger, 1921, Journ. Roy. Hort. Soc. 46: 78. – gr. Eu-Telephia Praeger. 1921, Journ. Roy. Hort. Soc. 46: 79. – gr. Verticillata Praeger 1921, Journ. Roy. Hort. Soc. 46: 94. – Sedum sect. Telephium subsect. Erecticaulia Praeger ser. Eu-Telephium (Praeger) Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 53. – Sedum sect. Telephium subsect. Erectiсaulia Praeger ser. Fasciculatae Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 61, nom. invalid., diskr. ross. – Sedum sect. Telephium subsect. Erectiсaulia Praeger ser. Viviparae Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 58, nom. invalid., diskr. ross. – Sedum sect. Telephium subsect. Erecticaulia Praeger ser. Fasciculatae Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 116. – Sedum sect. Telephium subsect. Erecticaulia Praeger ser. Viviparae Boriss. Новости сист. высш. раст. 6: 116 (1969).
Генеративные побеги, как правило, ортотропные, корни более или менее утолщенные шнуровидные, веретеновидные или клубневидные.
|
1. Hylotelephium erythrostictum (Miq.) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 50. – Sedum erythrostictum Miq. 1866, Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat. 2: 115. – S. alboroseum Baker, 1868, in Saund., Refug. Bot. 1: t. 33, syn. dubium – S. telephium subsp. alboroseum (Baker) Fröd. 1930, Acta Horti Gothoburg. 5, append: 61, syn. dubium – Очитник красноиспещренный (прил. 3, фототабл. 10).
Южно-Сах., Южно-Кур. – По морским берегам. – Общ. распр.: Корея, Япония, Китай. – Описан из Японии.
2n=48, 50 (Boldwin, 1937, Uhl, Moran, 1972).
Во «Флоре СССР» в распространении вида указана Маньчжурия, однако в региональных флорах (Noda, 1971; Kitagava, 1979) этого вида нет, не указывается он и для северо-восточных провинций Китая (Fu, Ohba, 2001).
Вид входил в сводки либо с видовым эпитетом «alboroseum» (Борисова, 1939), «erythrostictum» (Безделева, 1995), либо – как разновидность S. purpureum, «которая была неправильно отождествлена с S. alboroseum» (Ворошилов, 1982, с. 321). К.И. Максимович (Maximowich, 1866-1893) в «Diagnoses breves Plantarum novarum Japonicae et Mandshuriae et Diagnoses Plantarum novarum asiaticarum» указывает, что Masters in Gard. Chron., 1878, ii. 337 по праву приоритета приводит Sedum alboroseum в качестве синонима S. erythrostictum Miq. Но, по мнению К.И. Максимовича, толкование Masters не верно, цветки S. alboroseum не имеют на лепестках бурых пятен, характерных для S. erythrostictum, и что последний должен быть отнесен в синонимы S. telephium var. purpureum. Мнение К.И. Максимовича было поддержано В.Л. Комаровым (1903), а затем и L.R. Praeger (1921). В.Л. Комаров (1903, с. 392) указывал, что S. telephium var. purpureum Максимовича не вполне тождествен var. purpureum Линнея, что «это самостоятельная раса и предложенное для нее Микелем название S. erythrostictum легко может обратиться в видовое, Максимович поставил последнее в число синонимов нашей формы, чему следую и я, за невозможностью исследовать растение Микеля, которого у нас нет…. найти какие-либо расовые признаки так трудно, что мнение К.И. Максимовича становится единственно допустимым». L.R. Praeger (1921) в «An account of the genus Sedum, as found in cultivation» также считает, что S. alboroseum не является синонимом S. erythrostictum, сопровождая следующим комментарием: «not of Miquel in Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat., 2, 155, which appears to be a form of S. telephium». |
К сожалению, мы также не можем исследовать ни растения Miquel, ни образцов Baker, однако сравнение протологов заставляет нас усомниться в том, что вид, встречающийся на Сахалине, может быть отнесен к одному из них.
От обоих видов «сахалинский» вид отличается наличием как супротивных, так и очередных листьев. Baker подчеркивает, что листья S. alboroseum не супротивные, а Miquel указывает, что листья S. erythrostictum рассеянные. Miquel также подчеркивает, что и листья, и лепестки имеют темноокрашенные точки и штрихи, которые не отмечались для «нашего» вида (Maximowich, 1866-1893). Основное сходство «сахалинского» вида с S. alboroseum и S. erythrostictum – окраска цветков, все они имеют светлые лепестки (молочно-белые у S. alboroseum и желтоватые у S. erythrostictum) и розовые плодолистики. Необходимо отметить, что подобная окраска цветков встречается и у континетального Hylotelephium pallescens!
Монограф рода Hylotelephium H. Ohba (1977, 2001) также приводит S. alboroseum в качестве синонима Н. erythrostictum, в его описании указаны и очередные, и супротивные листья, наличие или отсутствие красноватых пятен, но! розовые лепестки (о чем не писали ни Miquel, ни Baker) и не указан цвет плодолистиков. При такой трактовке вид, встречающийся на РДВ, может быть отнесен к Н. erythrostictum либо к H. pallescens, для которого также характены и красноватые пятна и очередные, и супротивные листья. Вполне вероятно, что и Н. erythrostictum и S. alboroseum имеют гибридогенное, вероятно, культурное близкородственное происхождение (и S. alboroseum, и Н. erythrostictum описаны из культуры).
Для точной идентификации вида необходимы дополнительные исследования в местах произрастания. В данный момент мы вынуждены согласиться с мнением H. Ohba (1977, 2001).
|
2. Hylotelephium pallescens (Freyn) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 51. – Sedum pallescens Freyn, 1895, Österr. Bot. Zeitschr. 45: 317. – S. telephium var. pallescens Kom. 1903, Тр. Петерб. бот. сада, 22: 393. – S. eupatorioides Kom. 1931, в: Комаров и Клобукова-Алисова, Опр. раст. Дальневост. края, 1: 601. – Hylotelephium eupatorioides (Kom.) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 50. – Очитник бледнеющий (прил. 3, фототабл. 11).
Тунг.-Лен., Байк., Даур., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур. – На лугах, лесных опушках, в зарослях кустарников, по морским побережьям и ручьям, по долинам рек и на прирусловых песках, иногда в лесах, как правило, в увлажненных местообитаниях. – Общ. распр.: Маньчжурия, Китай. – Описан из Даурии. Тип в W (?).
n=12 (Uhl, Moran, 1972); 2n=48 (Пробатова, Соколовская, 1995).
Во «Флоре СССР» (Борисова, 1939) приводится как эндемик РДВ.
Hylotelephium pallescens чрезвычайно полиморфный вид.
В.Л. Комаровым во «Флоре Маньчжурии» (1903) описана разновидность Sedum telephium var. eupatorioides, отличающаяся от типичной крупными размерами, молочно-белыми лепестками, листьями с густо рассеянными красноватыми точечными железками снизу и соцветием, напоминающим Eupatorium, по сходству с которым и была названа разновидность. Позже, в «Определителе растений Дальневосточного края» (Комаров, Клобукова-Алисова, 1931), Sedum telephium var. eupatorioides выделен в самостоятельный вид – Sedum eupatorioides, основным отличием которого от близкого Hylotelephium (Sedum) pallescens являются более крупные размеры листьев и соцветий, большая высота стеблей. Однако при сравнении диагнозов обоих видов в различных «Флорах» и «Определителях» хорошо видно, что границы их морфометрических показателей значительно пересекаются. Например, в «Сосудистых растениях…» (Безделева, 1995) S. pallescens – растение до 30 см высотой, S. eupatorioides – до 80-100, во «Флоре СССР» (Борисова, 1939) – 30-60 и 60-100 соответственно, а по данным «Флоры Сибири» (Пешкова, 1994) высота S. pallescens – 30-75 см. Наиболее широки границы вариабельности вида в обработке сем. Crassulaceae для «Flora of Japan», по данным H. Ohba (2001), Hylotelephium pallescens – растения 30-80 см высотой, с листьями 3-8 см дл., 1-3,5 см шир., соцветиями 3-10 см в диаметре. Однако настораживает, что в представленном диагнозе цветки с красно-пурпурными, розовыми или белыми лепестками, более того, нектарники – черно-красные. Темно-красные лепестки и нектарники характерны для S. sukachevii Maximova, который H. Ohba (2001) считает синонимом Hylotelephium pallescens, что, по нашему мнению, совершенно не обосновано. Мы склонны согласиться с мнением Г.А. Пешковой (1994), что S. sukachevii – нечетко отграниченная горно-тундровая раса Hylotelephium telephium (точнее Hylotelephium triphyllum), связанная с ним многочисленными переходными формами. |
Пожалуй, отличиями S. eupatorioides и Hylotelephium pallescens, судя по первоописанию, можно было бы считать наличие «рассеянных красноватых точечных железок» (Комаров, 1903, с. 393) (вероятно, таниновых мешков) и цвет пыльников до раскрывания: желтый у S. eupatorioides и розовый у S. pallescens. Но, например, А.Г. Борисова (1939) указывает для первого вида «пыльники желтые, потом темнеющие», а второго – «светлые», Г.А. Пешкова (1994) для S. pallescens – пыльники желтые или слегка фиолетовые. Растения, встреченные нами в естественных условиях, имели пыльники от кремового до розового (розово-оранжевого) цвета.
Кроме того, опыт культивирования S. pallescens в условиях Ботанического сада-института ДВО РАН показал, что размеры растений значительно изменяются в зависимости от условий культивирования, образцы, изначально имевшие высоту около 40 см, в культуре достигают 90-110 см. В связи со сказанным выше мы считаем S. eupatorioides синонимом Hylotelephium pallescens. Синонимом этого вида, не приводимым нами ранее, по-видимому, является и Sedum telephium var. albiflorum Maxim., произрастающий в дубняках и характеризующийся молочно-белыми лепестками, розовыми пыльниками и завязью.
Очень сильно варьирует и листорасположение Hylotelephium pallescens – от спирального до мутовчатого, что не отмечалось ранее.
По нашему мнению, H. pallescens и Н. erythrostictum близкородственные, слабо отличающиеся морфологически таксоны, что подтверждается и их положением на филогенетическом древе (см. рис. 9).
Рис. 25. Hylotelephium pseudospectabile (по: Гончарова и др., в печати).
а – общий вид, б – лист, в – цветок.
|
 |
3. Hylotelephium pseudospectabile (Praeger) S. H. Fu, Bull. Bot. Lab. N. E. Forest. Inst., Harbin 6: 73. 1980. – Sedum pseudospectabile Praeger, J. Bot. 55: 40. 1917. – Очитник ложновидный (рис. 25, прил. 3, фототабл. 12).
Уссур. – На скалистых склонах и каменистых россыпях. – Общ. распр.: Китай, Корея.
В настоящее время известно единственное местообитание вида на российском Дальнем Востоке: «Приморский край, Хасанский район, сопка Приозерная, середина первого пика, скалы. 25, VIII, 2003. В.В. Якубов, С.Б. Гончарова, А.А. Гончаров».
Ранее для флоры России не указывался.
Корневища короткие, корни клубневидные, веретеновидные, мясистые. Побеги не ветвистые, в числе 1-5, прямостоящие или приподнимающиеся, 30-60 см выс. Листья в мутовках по 3, реже по 4, редко супротивные; сидячие; яйцевидные или эллиптические; 3,5-7 см дл. и 1,5-4 см шир.; цельнокрайные или слабо зубчатые. Соцветие щитковидный или метелковидный тирс до 7 см в диам. Цветоножки короткие. Чашелистики яйцевидно-ланцетные 1-1,5 мм дл., лепестки розовые, яйцевидно-ланцетные 3,5-4,5 мм дл. Тычиночные нити с пыльниками до 6 мм дл., тычиночные нити розовые, пыльники малиновые; нектарники удлиненно-клиновидные, около 0,5 мм дл. Плодолистики 3,5-4 мм дл. Цветет в июле-августе, плодоносит в августе-сентябре.
|
Описан по растениям, выращенным из семян, полученных от Prof. I. Bayley Balfour “Chingwangtao, on the coast east of Pekin, 1910” (Praeger, 1917). R.L. Praeger (1917) указывает, что семена, описанного им вида, были получены и из Японии (ботанического сада университета Саппоро) под названием Sedum spectabile, от которого, однако, данный вид четко отличается. R.L. Praeger (1917) отмечает, что основные отличия от близкого H. spectabile (Sedum spectabile) – сидячие, округлые (не оттянутые) в основании листья, соотношение длины листьев и междоузлий (листья равны междоузлиям), размеры цветков и более ранние сроки цветения.
4. Hylotelephium telephium subsp. stepposum (Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov. – Sedum telephium var. stepposum Boriss. 1939. Фл. СССР, 9: 57, descr. ross. – Sedum stepposum Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 115. – Hylotelephium stepposum (Boriss.) Tzvel. 1991, Новости сист. высш. раст. 28: 163. – Очитник степной.
Зап.-Сиб. – На влажных и остепненных лугах, в сосновых лесах и березовых колках, среди кустарников, на солонцах в поймах рек, иногда на выходах мела и известняка. – Общ. распр.: Евр. ч., Ср. Азия, Ср. Евр.
Тип: «Baschkiria, distr. Zilair, inter pag. Novo-Petrovskoje et pag. Ulu-Saz, steppa schistose in monticulo, 18 VIII 1930, A. Heinrichson et N. Ivanova» (LE).
От типового отличается меньшими размерами и шишковатыми корневищами, резко переходящими в корешки (Борисова, 1939, 1969).
|
5. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub, 1983, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 18(2): 204.
5 а. Hylotelephium triphyllum subsp. triphyllum – Anacampseros triphylla Haw. 1812, Syn. Pl. Succ. 111. – Sedum telephium var. ß purpureum L. 1753, Sp. Pl. 430. – S. purpureum (L.) Schult. 1814, Oestr. Fl. ed. 2, 686. – Hylotelephium purpureum (L.) Holub, 1979, Preslia, 51: 281. – Sedum telephium Пешкова 1994, Фл. Сиб. 7: 165, auct. non L. – Очитник трехлистный (прил. 3, фототабл. 13).
Аркт.-Гип., Урал.-Сиб., Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк., Анад.-Пенж., Кор., Кол., Охотск. (с., ю.), Даур., Камч., Сев.-Сах., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур., Южно-Сах., Южно-Кур. – На галечниках рек, на песках, морских побережьях, по берегам озер и на болотистых лугах, скалистых и каменистых склонах, лесных полянах и опушках, на лугах и пашнях, в березовых и смешанных лесах, в зарослях кустарников, по долинам рек поднимается в высокогорья. – Общ. распр.: Евр.ч.; Монг., Китай, Маньчжурия, Корея, Япония (Хоккайдо). – Описан из Европы. Лектотип UPS.
2n=22, 24, 36, 48 (Соколовская, 1960; 1963; Бялт, 2001).
Чрезвычайно полиморфный вид, его самостоятельность очень часто подвергается сомнению (Ohba, 1977; Пешкова, 1994; Безделева, 1995; и др.). Мы придерживаемся точки зрения А.Г. Борисовой (1939), считающей вид самостоятельным, четко отличающимся от типового Hylotelephium (Sedum) telephium (L.) H. Ohba.
Приводя Sedum telephium в «Species Plantarum», С. Linnaei (1753) выделяет вариации, основываясь на размерах – Sedum telephium var. ε maximum – либо на окраске цветков – var. α album и var. β purpureum. Основное отличие Hylotelephium triphyllum (Sedum telephium var. β purpureum) от H. telephium – пурпурные цветки. Как дальневосточные, так и сибирские растения, относимые либо к Sedum telephium (Пешкова, 1994; Безделева, 1995), либо к Hylotelephium triphyllum (Гончарова, 2000б, 2005) имеют пурпурные или розовые цветки, что позволяет нам считать, что во флоре изучаемого нами региона произрастает именно Hylotelephium triphyllum.
В.В. Бялтом (1999в) предложена новая комбинация – Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub var. pluricaule (Maxim.) Byalt 1999, Ботан. журн., 84 (9): 47 (=Sedum telephium var. pluricaule Maxim.), отличающаяся от типичной большим количеством побегов, меньшими размерами и рядом мелких признаков в строении цветка. По утверждению В.В. Бялта (1999в), эта разновидность спорадически встречается в Восточной Сибири и на российском Дальнем Востоке. |
5 b. Hylotelephium triphyllum subsp. sukaczevii (Maximova) S. Gontch. comb. nov. prov. – Sedum sukaczevii Maximova, 1968 в Новости сист. высш. раст.: 147. – Очитник Сукачева.
Сев.-Вост., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк. Эндемик. – В горно-лесном и высокогорном поясах на нивальных лугах, сырых злаково-осоковых лугах, прирусловых песках, в лесах, иногда – на болотах.
Тип: «Sibiria orientalis, montes Chentej-Chikoj, in jugo Borszczovocznyj, in valleculis prope nives ad fonts f. Aschinga minoris (confluvium fl. Aschinga), 4 VIII 1967, M. Maximova et A. Maximova» (LE).
От типового подвида отличается более мелкими размерами (Максимова, 1968).
|
H. Ohba (1977) в работе, посвященной новому роду Hylotelephium, приводит Hylotelephium callichromum, описанный по гербарным образцам, хранящимся в гербарии Kew, в протологе в качестве голотипа указан образец из «Kindergey Valley (M.P. price 30, K)», также отмечено, что вид распространен в Центральной Азии. Позже H. Ohba (2005) приводит названный вид и для флоры Сибири и указывает «Russia, Siberia (Price 30 [K])» для типового образца. К сожалению, типовой образец H. callichromum нам не доступен, а местоположение Kindergey Valley не известно. Сравнение протологов названного вида и H. triphyllum subsp. sukaczevii показало, что признаки значительно перекрываются. Так, например, стебли H. callichromum около 20 см дл., а H. triphyllum subsp. sukaczevii – 10-25, листья первого 2,5-3 см длиной и 0,7-1 см шириной, второго – 1-3 см дл. и 0,4-1,2 см шир. И что наиболее существенно, лепестки первого вида насыщенно розовые, а второго – пурпуровые, пыльники – пурпурные и фиолетовые соответственно. Так как H. callichromum известен только по гербарным образцам, поэтому расхождения в окраске цветков и пыльников можно считать несущественными. Вполне вероятно, что H. callichromum должен быть отнесен в синонимы H. triphyllum subsp. sukaczevii. Как мы отмечали ранее, H. Ohba (2001) отнес H. triphyllum subsp. sukaczevii (Sedum sukaczevii) в синонимы H. pallescens, с чем мы не можем согласиться.
6. Hylotelephium verticillatum (L.) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90:54 – Sedum verticillatum L. 1753, Sp. Pl. 430. – S. telephium subsp. verticillatum (L.) Fröd. 1930, Acta Horti Gothoburg. 5, append.: 64, fig. 254-259, pl. 25. – Очитник мутовчатый (прил. 3, фототабл. 14).
Камч., Сев.-Сах., Южно-Сах., Южно-Кур, Уссур. – На лугах, приморских склонах, в кустарниковых зарослях, на речном аллювии. – ? Описан из Вост. Сиб. – Общ. распр.: Китай, Сев. Корея, Маньчжурия, Япония.
2n=22, 48 (Соколовская, 1960; Uhl, Moran, 1972).
Традиционно считается, что вид описан из Восточной Сибири (Борисова, 1939), однако в региональной сводке (Пешкова, 1994) он не указан. Ранее для Уссурийского района не приводился. Найден нами: «Приморский край. Хасанский р-н. Мыс Молот. Морская терраса. 11, VIII, 2003. С.Б. Гончарова, А.А. Гончаров». |
|
7. Hylotelephium viviparum (Maxim.) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 55. – Sedum viviparum Maxim. 1883, Bull. Acad. Sci. Pétersb. 29: 142. – S. telephium subsp. viviparum (Maxim.) Fröd. 1930, Acta Horti Gothoburg. 5, append.: 65, fig. 260-268, pl. 26. – Очитник живородящий (прил. 3, фототабл. 15).
Уссур. – В тенистых местах, на скалах, в смешанных лесах, на галечниках рек. – Общ. распр.: Маньчжурия, Корея, Китай. – Описан из Уссур.
Тип: «Ad sinus Sedemi. VIII, 1882. Jankovski». (LE).
2n=36 (Uhl, Moran, 1972).
Sect. 2. Sieboldia H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 12: 165.
Тип: Hylotelephium sieboldii (Hort. ex G. Don) H. Ohba
Генеративные побеги ползучие, приподнимающиеся или ампельные. Листья, как правило, равной длины и ширины или с длиной меньше ширины, часто супротивные. |
|
8. Hylotelephium ewersii (Ledeb.) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 50. – Sedum ewersii Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2:191. – S. azureum Royle, 1835, Ill. Bot. Himal.: 222, auct. non Desf. 1798. – S. rubrum Royle, 1835, l.c.: 222, nom. nud. – Очитник Эверса (прил. 3, фототабл. 16).
Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Байк. – В высокогорьях на скалах, каменистых россыпях, прирусловых песках и галечниках, иногда в редколесьях: – Общ. распр.: Гималаи, Средняя Азия, Монголия. – Описан с казахстанской части Алтая (р. Бол. Уба).
2n=20, 22 (Baldwin, 1937).
Ранее данный вид был помещен в sect. Populisedum (Ohba, 1978), однако, судя по диагнозу серии, должен рассматриваться в sect. Sieboldia. |
|
9. Hylotelephium ussuriense (Kom.) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 54. – Sedum ussuriense Kom. 1916, Bull. Jard. Bot. Pétersb. 16: 170. – Очитник уссурийский (прил. 3, фототабл. 17).
Уссур., Эндемик (?) – На материковых и прибрежных скалах. – Общ. распр.: Япония (Хоккайдо) (?). – Описан из Уссур.
Тип: «Залив Америка, бухта Находка, береговые скалы. 30. IX. 1913. В. Комаров» (LE).
2n=48 (Соколовская, 1966).
Приводится как эндемик Уссур. (Борисова, 1939; Безделева, 1995; Гончарова, 1997), однако Ohba (1993) рассмаривает H. tsugaruense (Hara) H. Ohba как японскую островную разновидность H. ussuriense, однако построенное нами филогенетическое дерево (рис. 9) не выявило близости этих видов.
Ранее данный вид был помещен в sect. Hylotelephium (Ohba, 1978), однако, судя по диагнозу серии, H. ussuriense должен рассматриваться в sect. Sieboldia.
В.Н. Ворошиловым (Ворошилов, Шлотгауэр, 1984) описана разновидность Sedum ussuriense var. ochrantherum Vorosch., распространенная севернее ареала типичной разновидности и отличающаяся от нее бледно-розовыми лепестками и кремовыми пыльниками.
|
|
Sect. 3. Populisedum (Berger) H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 12: 165.
– Sedum sect. Populisedum Berger, 1930 in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2 Aufl. 18a: 446. – Sedum sect. Telephium subsect Humiliсaulia Praeger ser. Repentes (Praeger) Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 64. nom. invalid., diagn. ross. – Sedum sect. Telephium subsect. Humiliсaulia Praeger ser. Repentes Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 116.
Тип: Hylotelephium populifolium (Pall.) H. Ohba
Генеративные побеги отмирают не до основания, сохраняется многолетняя надземная часть (часто одревесневающая), на которой образуются почки возобновления.
9. Hylotelephium cyaneum (J. Rudolf) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 50. – Sedum cyaneum Rud. 1811, Mém. Acad. Sci. Pétersb. 4: 341. – S. lilacinum Ledeb. 1812, Mém. Acad. Sci. Pétrsb. 5: 535. – S. dahuricum Steph. ex Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 66, pro syn. – Очитник синий (прил. 3, фототабл. 18).
Сев.-Вост., Тунг.-Лен., Чук., Ан., Анад.-Пенж., Кол., Охотск., Алд., Камч., Сев.-Сах., Бур., Амг. – На скалистых и щебнистых склонах, морских галечниках и каменистых береговых склонах, на гольцах, в горных тундрах на каменистых и щебнистых субстратах. – Описан из Охот. Тип в LE.
2n=24 (Жукова, 1966). |
|
11. Hylotelephium pluricaule (Kudo) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 51. – S. pluricaule Kudo, 1923, Journ. Coll. Agric. Sapporo, 12: 40. – Sedum telephium var. pluricaule auct. non Maxim.: Kudo, 1923, Journ. Coll. Agric. Sapporo, 12: 40. – Очитник многостебельный (прил. 3, фототабл. 19).
Сев.-Сах., Южно-Сах. – На гольцах и каменистых склонах, приморских скалах. – Общ. распр.: Япония (Хоккайдо). – Описан с Сахалина.
2n=22 (Uhl, Moran, 1972).
Ранее указывался как эндемик о-ва Сахалин (Борисова, 1939, Безделева, 1995), но приводится и для флоры Японии (Ohba, 1977).
Базионимом вида считался Sedum telephium var. pluricaule Maxim., однако мы согласны с мнением В.В. Бялта (1999в), что он не является таковым. |
|
12. Hylotelephium populifolium (Pallas) H. Ohba, 1977, Bot. Mag. Tokyo, 90: 50. – Sedum populifolium Pallas, 1776, Reise 3: 730. – Anacampseros populifolium (Pallas) Haw. 1812, Syn. Pl. Succ. 113. – Очитник тополелистный (прил. 3, фототабл. 20).
Алт.-Енис. Эндемик. – На тенистых скалах, влажных каменистых россыпях, в ущельях, на прирусловых песках и галечниках.
2n=22 (Boldwin, 1937).
Genus 3. Orostachys Fisch. 1808, Mem. Soc. Nat. Moscou, 2: 207. – Горноколосник
– Orostachys Fisch. 1808, Cat. Jard. Gorenki 99, nom. nud. – Umbilicus sect. Orostachys (Fisch.) DC. 1828, Prodr. 3: 400. – Cotyledon sect. Umbilicus ser. Orostachys (Fisch.) Schönland, 1890 in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. III, 2a: 33. – Sedum sect. Asiatica Genuina Orthocarpia gr. Orostachys (Fisch.) Fröd. 1931, Acta Horti. Gothoburg. 6: app. 9.
Тип: Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch. (=Cotyledon malacophylla Pall.)
Около 15 видов.
Монокарпики; облигатные или факультативные травянистые поликарпики. Одно-, дву-, многолетние. Голые, редко папиллезно опушенные. Побеги полурозеточные, как правило, до цветения имеют хорошо выраженную розетку, вытягивающуюся во время цветения. Листья очередные, редко супротивные, сидячие; часто с выраженными шипами или хрящеватыми придатками на верхушке. Соцветия колосовидные (початковидные), как правило, простые, фрондозно-брактеозные. Цветки гермафродитные, 5(6)-мерные, как правило, обдиплостемонные, редко гаплостемонные; сидячие или на цветоножках; раскрывающиеся в конце лета или осенью. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные или сросшиеся в основании; белые, розоватые, зеленоватые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании, часто с отростками на верхушке. Пыльники базификсные. Плодолистики свободные, ортокарпные.
Основное хромосомное число 6 (12) (Uhl, Moran, 1972). Близок к Hylotelephium. |
|
Sect. 1. Orostachys
Subsect. 1. Orostachys
– Orostachys ser. Eappendiculatae Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 110, nom. invalid., diskr. ross. – Orostachys sect. Caespitosa Bezd. 1995, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 7: 231, nom. invalid., diskr. ross.
Все листья без остистых или хрящеватых отростков, цветки в колосовидном соцветии по одному.
Секцию Orostachys можно назвать одной из самых запутанных групп в подсемействе. Ее видовой состав до сих пор остается спорным, например, J. Ohwi (1965) во втором издании «Flora of Japan» объединил все виды из родства O. malacophylla, описанные из Северной Японии (O. aggregata, O. furusei и O. iwarenge), в O. iwarenge. Позже H. Ohba (Ohba, 1990; 2001; Ohba, Tagawa, 1990) приводит большинство видов секции в качестве подвидов О. malacophylla.
1. Orostachys aggregata (Makino) H. Hara, 1935, Bot. Mag. Tokyo, 49: 73. – Cotyledon aggregata Makino, 1910, Bot. Mag. Tokyo, 24: 72. – Sedum aggregatum Makino, 1927, Journ. Jap. Bot. 4: 7. – Orostachys malacophyllus var. aggregatus (Makino) H. Ohba, 1992, Journ. Jap. Bot. 67: 200. comb. invalid. – Горноколосник скученный (прил. 3, фототабл. 21: 1,3,5).
Южно-Сах., Южно-Кур., Уссур. – На приморских скалах, склонах морских террас, приморских галечниках. – Общ. распр.: Япония (Хоккайдо и север Хонсю). – Описан из Японии.
Тип: «Prov. Musashi: Tokyo, Bot. Gard. Koishikawa, cult. Oct. 1888 et Oct. 1893, T. Makino».
Ранее не приводился для Уссур., найден нами в: «Приморский край, Тернейский р-н, трасса Рудная Пристань – Пластун, Шандуйские озера, приморские галечники, часто. 18, VIII, 2004. С.Б. Гончарова, А.А. Гончаров» и «Приморский край, Тернейский р-н, Сихотэ-Алинский заповедник, оз. Благодатное, пески у озера, редко. 23, VIII, 2004, они же».
2n=24 (Uhl, Moran, 1972).
O. aggregata еще в первоописании является весьма полиморфным видом, указано, что растения могут быть зелеными, сизыми или сизоватыми (subglaucous) и иметь как надземные, так и подземные столоны (Makino, 1901, 1902, 1910). Н. Ohba (1990, 1992) признает данный вид в качестве географической вариации O. malacophylla. На наш взгляд, O. aggregata четко отграничен от O. malacophylla экологически и морфологически. Пересечение ареалов и морфологическое сходство обоих видов скорее свидетельствуют об общности происхождения. |
|
2. Orostachys furusei Ohwi, 1954, Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 34: 6.– Sedum iwarenge var. furusei (Ohwi) Ohwi, 1965, Fl. Jap. 1440. – O. vyschinii Bezd. 1995, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 7: 232. – Горноколосник Фурусэ (прил. 3, фототабл. 22: 1,2).
Уссур., Южно-Сах. – На каменистых склонах, скалах и осыпях до подгольцового и гольцового поясов, приморских скалах. – Общ. распр.: Япония.
Тип: «Momoiwa, ins. Rebunshiri, leg. Miyoshi Furuse, culta in Tokyo» (TNC).
Многолетние, голые, мясистые, сизые. Стебли ползучие, приподнимающиеся, короткие, с розетками листьев на верхушках, базальные столоны удлиненные, приподнимающиеся или ползучие. Розетки 1-2 см в диаметре. Многочисленные розетки (часто несколько десятков) образуют плотные дерновинки. Прикорневые листья мясистые, плоские, 1,5 (2) см дл., 0,7 –1 см шир. Соцветия облиственные, 5-10 см дл., могоцветковые. Цветки сидячие, чашелистиков 5, 3,5 мм дл., ланцетно-лопатчатые; лепестков 5, зеленовато-белые, немного длиннее чашелистиков, узко-яйцевидные, 4-4,5 мм дл. Листовки широкояйцевидные, с коротким носиком и широкой, срастающейся почти по всей длине ножкой, желтыми во время цветения, позже оранжевыми пыльниками.
Вполне вероятно, что должен рассматриваться как подвид O. aggregata |
Рис. 26. Orostachys gorovoii (по: Дудкин и др., 2001).
а – общий вид; б – край листа; в – цветок; г – ювинильная розетка; д – лепесток с тычинками; е – плодолистики с нектарниками.
|
3. Orostachys gorovoii Dudkin et S. Gontch. 2001, Ботан. журн. 86: 143. – Горноколосник Горового (рис. 26, прил. 3, фототабл. 22: 3,4).
Уссур. Эндемик. – Облигатный кальцефил.
Тип: «Приморский край. Партизанский район. Хребет Лозовый (Чандалаз). Сухие шебнистые склоны. 11.IX.1999. Р.В. Дудкин» (VBGI).
Растения до 30 см выс. Монокарпик, изредка образует дочерние розетки. Корень стержневой, шнуровидный, с многочисленными боковыми корнями Цветоносные побеги обычно одиночные, простые, реже – ветвящиеся, прямостоячие, густо облиственные. Листья очередные, сидячие, листовые пластинки заостренные, по краю хрящеватые, в верхней части пластинки – с многочисленными неравномерными мозолистыми утолщениями; нижние листья обратнояйцевидные, сидячие, верхние листь широколанцетные или ланцетные, стеблеобъемлющие. Соцветие – густая цилиндрическая многоцветковая облиственная колосовидная кисть. Прицветники от яйцевидно-заостренных (в нижн. части соцв.) до почти шиловидных (в его верхн. части). Прицветнички в числе 2, супротивные, узколанцетные, с оттянутой и заост-ренной верхушкой. Цветки в нижн. части соцветия на цветоножках до 3 мм дл., в верхн. части – почти сидячие. Чашелистики удлиненно-треугольные, в основании сросшиеся. Лепестки зеленоватые, лопатчатые, слабо килеватые, у основания оттянутые. Нектарники в основании сросшиеся, узко-прямоугольные или узко-клиновидные, в 3 раза (и более) длиннее своей шир. Тычинок 10, свободные, в двух кругах. Плодолистики (листовки) яйцевидные, сплюснутые с боков, у основания оттянутые, на верхушке с длинным тонким рыльцем, зеленые или красноватые.
|
|
4. Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch. 1808, Cat. Hort. Gorenk. ed. I. 99. – Cotyledon malacophylla Pall. 1776, Reise Itin. 3: 729. – Sedum malacophyllum (Pall.) Steud. 1821, Nomencl. Bot. ed. 1: 759. – Umbilicus malacophyllus (Pall.) DC. 1828, Prodr. 3: 400. – Горноколосник мягколистный (прил. 3, фототабл. 23).
Тунг.-Лен., Байк., Даур., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур., Южно-Сах. – На скалах, щебнистых осыпях, песчаных берегах рек и озер, в сухих сосняках и степях на песчаных почвах, иногда в подгольцовых редколесьях. – Общ. распр.: Монг., Корея, Маньчжурия, Китай.
Лектотип: «Hab. in Dahuria montania, 1870. ex Herb. Siegesbek» (LE).
2n=24 (Uhl, Moran, 1972).
|
|
5. Orostachys maximowiczii Byalt, 1999, Новости сист. высш. раст. Т. 32. С. 44. – O. iwarenge auct. non. (Makino) H. Hara: Ворошилов 1961, Бюл. Глав. бот. сада, 40:47. – Горноколосник Максимовича (прил. 3, фототабл. 24).
Уссур. – Приморские пески, скалы и галечники, приморские луга – Общ. распр.: ?Корея, ?Япония.
Тип: «Mandshuria austroorientalis. Bai Pоssiet, vulgaris ad rupes circa Possiet, 12/24 IX 1860, fl. et. fr., Maximowicz» (LE).
2n=24 (Пробатова, Соколовская, 1983 как O. iwarenge).
В.Н. Ворошилов (1961) по сборам Д.П. Воробьева и М.А. Скрипки привел O. iwarenge (Makino) H. Hara как новый вид для флоры российского Дальнего Востока, и именно под таким именем вошел этот горноколосник во все последующие региональные сводки (Воробьев и др., 1966; Воробьев, 1982; Безделева, 1995; Gontcharova, 1999a; Гончарова, 2000в). Однако двадцать лет спустя В.Н. Ворошилов (1982, с. 318) в примечании к O. malacophylla (как Sedum malacophylla) указывает, что «растения из Хасанского района Приморья отличаются от типичных более узкими, крупными и более скученными внизу стебля листьями, но едва ли идентичны японскому Sedum iwarenge (Makino) Makino». В.В. Бялт (1999а) установил, что O. iwarenge sensu Ворошилов не соответствует O. iwarenge (Makino) H. Hara, и описал новый для науки вид, названный в память первого коллектора этого растения К.И. Максимовича. |
Рис. 27. Orostachys paradoxa (рис. Т.В. Родновой).
а – однолетнее растение; б – цветок; в – общий вид.
|
 |
6. Orostachys paradoxa (A.P. Khokhr. et Vorosch.) Czerep., 1995 Vasc. Pl. Russia & Adj. States (former USSR): 193. – S. paradoxum Khokhr. et Vorosch., 1970, Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 75: 42. – Горноколосник удивительный (рис. 27; прил. 3, фототабл. 25).
Уссур. Эндемик. – Приморские скалы, галечники.
Тип: «Приморский край, Тернейский район, поселок Светлая. Галечник близ морского побережья. 9.IX.1967 г. Собрали В.Н. Ворошилов, А.П. Хохряков» (MHA).
В.В. Бялтом (1999 а, б) выделен в монотипную секцию Voroschilowia, однако данные молекулярно-филогенетического анализа достоверно помещают этот вид в секцию Orostachys.
До недавнего времени вид был известен только из типового местообитания, однако в 2001 году был собран Р.В. Дудкиным «Приморский край, Лозовский район, окр. МБС «Заповедное», остров Второй, скалы. 20, IX, 2001. Собрал Р.В. Дудкин. Определила С.Б. Гончарова». Мы считали названный вид синонимом Orostachys furusei (Гончарова, 2000в), но изучение типового образца и находка Р.В. Дудкина заставили нас изменить мнение.
|
|
Subsect. 2. Appendiculatae (Boriss.) H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 12: 160. – Sect. Appendiculata Boriss. 1939, Флора СССР 9: 110, nom. invalid., discr. ross. – Sect. Armato-Appendiculatae Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 119.
Тип: Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey. (=Cotyledon spinosa L.).
Все листья снабжены остистым или хрящеватым отростком, соцветия, как правило, сложные, в нижней части паракладии несут два и более цветков.
7. Orostachys fimbriata (Turcz.) Berger, 1930, Nat. Pflanzenfam. (ed. 2), 18a: 464. – Umbilicus fimbriatus Turcz. 1844, Bull. Soc. Natur. Moscou, 17, 2: 241. – Горноколосник бахромчатый (прил. 3, фототабл. 26).
Байк. – В сухих каменистых степях. – Общ. распр.: Китай, Монголия, Тибет.
Синтип: Китай, Внутр. Монголия; Вост. Монголия, «In Mongoliae chinensis. 1831, [fl.], [I. Kuznetsov]». Lectotypus et isolectotypi: LE. По протологу «In rupibus Dahuriae ad lacum Tarei pauca specimina legi. Juvenitur etiam in Mongoliae chinensi. Floret August».
Вид определен как Umbilicus deniculatus Turcz. и имеется пометка Н. Турчанинова «Cotyledon fimbriata mihis» (Каталог типовых образцов…, 2000).
|
|
8. Orostachys japonica (Maxim.) Berger, 1930, Pflanzenfam. ed. 2. 18a: 464. – Cotyledon japonica Maxim. 1883, Bull. Acad. Pétersb. 30: 122. – Cotyledon minuta Kom. 1901, Acta Horti Petropol. 18: 436. Orostachys erubescens auct. non Maxim.: Ohwi, 1942, Acta Phytotax. Geobot. 9: 249, – Orostachys erubescens auct. non Maxim.: Ohwi var. japonicus Ohwi, 1953, Fl. Jap. 586, – Orostachys cartilaginea Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 112. – Горноколосник японский (прил. 3, фототабл. 27).
Уссур. – Приморские и приречные пески и галечники. – Общ. распр.: Корея, Маньчжурия, Япония, Китай.
Лектотип: «Japonia: Yokohama. Iter secundum, 18/30 X 1862» (LE).
Описан по привезенным из Японии гербарным образцам, собранным из культуры «Yokohama, culta, fine Octobris florens (ipse), in insula parva rupestri maris sic dicti mediterranei Suwo-nada, Novembri fl. (Oldham!)».
В сводке «Сосудистые растения…» в составе рода Orostachys Т.А. Безделева (1995) приводит Orostachys erubescens, являющийся приоритетным по отношению к О. japonica, однако еще автор обоих видов К.И. Максимович (Maximowich, 1866-1893) отнес первый вид в синонимы O. spinosa (как Cotyledon spinosa), и с его мнением мы вынуждены согласиться, хотя скученные грязно-розовые цветки скорее указывают на родство с О. japonica, чем с O. spinosa.
А.Г. Борисовой (1939, с. 113) описан O. cartilaginea, отличающийся от О. japonica «наличием хрящеватого придатка на листьях розетки». Изучение образцов из locus classicus O. cartilaginea (р. Суйфун, окр. с. Фадеевка) дает нам основания предположить, что этот вид не отличается от О. japonica и должен считаться синонимом. Отличия между O. cartilaginea и О. japonicа, приводимые различными авторами (Ohba, 1990; Бялт, 2001),: более крупные цветки, более широкие листья и более длинные тычинки у О. japonicа (вполне вероятно, являющиеся следствием описания образца из культуры) – на наш взгляд, не позволяют разграничить виды.
|
|
9. Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. 1830 in Ledeb., Reise, 496. – Cotyledon spinosa L. 1753, Sp. Pl. 429. – Sedum spinosum (L.) Thunb. 1784, Fl. Jap. Nat. 186. – Umbilicus spinosus (L.) DC. 1828, Prodr. 3: 400. U. erubescens Maxim. 1859, Prim. Fl. Amur, 114. – Горноколосник колючий (прил. 3, фототабл. 28).
Сев.-Вост., Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк., Кол., Охот., Алд., Нюкж., Даур., Верхне-Зей., Нижне-Зей., Бур., Амг., Уссур. – На лугах, каменистых и песчаных почвах; в сухих каменистых степях, на приречных и приморских песках, галечниках и скалах, в сосновых лесах, поднимается в гольцовый пояс. – Общ. распр.: Евр. ч., Ср. Аз., Монг., Тиб., Маньчжурия, Япония, Китай. – Описан из Cибири («Habitat in Sibiria. D. Gmelin») (LINN).
2n=12, 18-21, 24 (Веселухина, 1976; Пробатова, Соколовская, 1989; Бялт, 2001).
10. Orostachys thyrsiflora Fisch. 1809, Mem. Soc. Nat. Moskou, 2: 274. – Umbilicus thyrsiflorus (Fisch.) DC. 1928, Prodr. 3: 400. – Cotyledon leucanta Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2: 198. – Sedum spinosum var. thyrsiflorum (Fisch.) Frod. 1931, Acta Horti Gotoburg. 6, Append.: 15. – Горноколосник щитковый.
Зап.-Сиб., Алт.-Енис. – В сухих степях, на глинистых, щебнистых и каменистых, часто засоленных почвах. – Общ. распр.: Евр. ч., Ср. Аз., Монг., Тиб., Маньчжурия, Япония, Китай.
Тип: Южн. Урал, Оренбургская обл. «…nus des montagnes moins elevees entre les forts de Nikolskaja et Osernaja pres d'Orenburg». |
Genus 4. Pseudosedum (Boiss.) Berger, 1930 in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 18a: 465. – Ложноочиток
Umbilicus DC. sect. Pseudosedum Boiss. 1872, Fl. Orient. 2: 775.
Тип: Pseudosedum lievenii (Ledeb.) Berger
Около 10 видов.
Травянистые многолетники. Голые. С корневищами, редко с каудексами и шнуровидными или клубневидными корнями. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, часто шиловидные, вальковатые. Соцветия – многоцветковые плейохазии. Цветки гермафродитные, 6(5)-мерные, сидячие или на коротких цветоножках. Чашелистики изомерные, шиловидные или треугольные, слегка сросшиеся в основании. Лепестки, сросшиеся до 2/3 длины, розовые, малиновые. Венчик колокольчатый или ворончатый. Пыльники базификсные. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные.
Близок к Rhodiola.
1. Pseudosedum lievenii (Ledeb.) Berger, 1930 in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 18a: 465. – Cotyledon lievenii Ledeb. 1829, Icon. Pl. Ross. 1: 14. – Umbilicus lievenii (Ledeb.) Ledeb. 1843, Fl. Ross. 2: 173. – Sedum lievenii (Ledeb.) Hamet, 1929-1931, Candollea, 4: 38. – Ложноочиток Ливена.
Зап.-Сиб.– В сухих степях на засоленных почвах. – Общ. распр.: Евр. ч., Средняя Азия, Джунгария, Монг.
Тип: Вост. Казахстан и Алтай «in camperstribus siccis subsalsis inter fl. Irtysch et lacum Noor-Saisan vocatur, in campestribus montium Kurtschum, Arcaul at ad rivulum Urmuchaika prope fortalium Buchtarminsk» (LE?).
Genus 5. Rhodiola L. 1735, Sp. Pl. 1035. – Родиола, розовый корень
Sedum sect. Rhodiola (L.) Scop. 1771, Fl. Carniol., ed. 2, 1: 326. – Sedum subgen Rhodiola (L.) H. Ohba, 1975 in Ohashi, Fl. E. Himal. 3, 285.
Тип: Rhodiola rosea L.
Около 60 видов.
Многолетние травы с хорошо развитыми корневищами. Корневища толстые, массивные или тонкие, ползучие или восходящие, как правило, эпигеогенные, несущие в верхней части ассимилирующие и (или) чешуевидные листья. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Листья, как правило, очередные. Соцветия – терминальные плейотирсы, малоцветковые, обычно брактэозно-эбрактеозные. Цветки 4 (5)-членные, дву- или однополые, растения с раздельнополыми цветками, как правило, двудомные, редко, однодомные. Чашелистики в женских цветках формируют короткую трубку. Лепестки свободные; желтые, белые, пурпуровые. Пыльники базификсные, редко, дорзификсные. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные. По мнению H. Ohba (1989), Rhodiola могла сформироваться в центрально-азиатских высокогорьях. Основное хромосомное число 10 (11) (Amano et al., 1995). Близок к Pseudosedum.
Главными признаками, на которых основывалось внутриродовое разделение Rhodiola, считались наличие или отсутствие чешуевидных листьев на корневищах, обоеполые или разнополые цветки (Ohba, 1980, 1981, 1982). Однако, по нашему мнению, существующая внутриродовая структура должна быть существенно переработана, так как молекулярно-филогенетические исследования показали, что эти признаки возникали неоднократно в роде, и кроме этого существует слишком много исключений – видов, не укладывающихся в диагнозы существующих секций.
Subgen. 1. Rhodiola
Sect. 1. Rhodiola
Rhodiola I. Eu-Rhodiola Fisch. et C. A. Mey. 1841, Enum. Pl. Nov. Schrenk, 1: 67. – Rhodiola sect. Eu-Rhodiola (Fisch. et C. A. Mey.) Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 29. Sedum sect. Rhodiola (L.) Scop. group Eu-Rhodiola Fisch. et C.A. Mey. 1841, Enum. Pl. Nov. Schrenk. 1: 67. – Sedum sect. Rhodiola (L.) Scop. ser. Rhodiolae Praeger group 1. Roseae Praeger, 1921, Journ. Roy. Hort. Soc. (London), 46: 27, pro parte. – Rhodiola L. ser. Roseae (Praeger) Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 29. – Rhodiola L. sect. Rhodiola ser. Roseae (Praeger) S. H. Fu, 1956, Acta Phytotax. Sin. add. 1: 123.
Виды из родства Rhodiola rosea обычно имеют однополые двудомные цветки и характеризуются наличием зачаточных плодолистиков в мужских цветках. Семенная кожура ребристая. Листья более или менее широкие (не шиловидные).
|
1. Rhodiola borealis Boriss. 1939. Флора СССР. 9: 474, 32 – Родиола северная.
Аркт.-Гип., Сев.-Вост., Тунг.-Лен. Эндемик. – В арктических и гипоарктических тундрах, на скалах, каменистых склонах, по песчаным берегам рек и в лиственничных криволесьях. – Описан из окр. с. Дудинки.
Тип: «Distr. Turuchansk pr. p. Dudinka, in tundra. 20 VI 1914, leg. A.M. Avramenok fl.» (LE).
А.Г. Борисова (1939) считала R. borealis видом гибридогенного происхождения, родителями которого могут быть R. rosea и R. integrifolia, а H. Ohba (2005) относил R. borealis к синонимам R. integrifolia ssp. integrifolia.
2. Rhodiola integrifolia Raf. 1832, Atl. Journ. 1: 146. – R. rosea L. var. integrifolia (Raf.) E. Murray, 1982, Kalmia, 12: 24. – R. atropurpurea (Turch.) Trautv. et C. A. Mey. 1856, Middend. Reise Fl. Ochot. 39. – R. rosea subsp. atropurpurea (Turch.) Jacobsen, 1973, Nat. Cact. Succ. Journ. (U. K.). 28 (1): 5. – Sedum atropurpureum Turch. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscou, 1: 13, 70. – Родиола цельнолистная (прил. 3, фототабл. 29).
Чук., Анад.-Пенж., Кор., Охот., Камч., Сев.-Кур., Уссур., Южно-Кур. – На скалистых и каменистых склонах, нивальных лужайках, горных тундрах, сырых тундрах и песчаных косах. – Общ. распр.: Сев. Ам. – Описан из Сев. Америки.
2n=22, 38 (Жукова, 1966; Жукова, Тихонова, 1973).
Существует около 30 синонимов названного вида. R. integrifolia часто трактуется как подвид или вариация R. rosea, от которой четко отличается морфологией генеративных органов (Ohba, 1981) и, на наш взгляд, жизненной формой. В отличие от R. rosea, у R. integrifolia каудекс не развит, почки возобновления фомируются на удлиненных корневищах. |
|
3. Rhodiola rosea L. 1753, Sp. pl. 1035.
3 a. Rhodiola rosea subsp. rosea – Sedum rosea (L.) Scop. 1771, Fl. Carniol. ed. 2, 1: 326. – S. rhodiola DC. 1805, Hist. Pl. Grasses, 143. – Родиола розовая (прил. 3, фототабл. 30).
Все районы, кроме Кол., Даур., Ком., Сев-Кур. – В подгольцовых и гольцовых поясах, в верхней части лесного пояса, тундрах, на скалах, щебнистых склонах, каменистых россыпях и галечниках, на субальпийских разнотравных лугах, по берегам горных ручьев. – Общ. распр.: Аркт., Евр. ч. (Пиренеи, Италия, Болгария), Сканд., Ср. Аз., Монг., Китай, Корея, Япония. – Описан из Европы.
2n=18, 22, 33, 36 (Жукова, 1966; Бялт, 2001; Amano et al., 1995).
Чрезвычайно полиморфный вид. В различных работах встречается около 50 синонимов данного вида. Здесь приведены только некоторые из них. Полный список опубликован Н. Ohba (1981).
Широко варьирует морфологически и цитологически (Ohba, 1981), разновидности, на наш взгляд, имеют определенную географическую приуроченность, Н. Ohba (1981) приводит все эти таксоны в качестве синонимов Rhodiola rosea, однако, по нашему мнению, такие виды, как R. sachalinensis Boriss., R. arctica Boriss., R. iremelica Boriss., R. krivochizhinii Sipl. и др., являются достаточно четко обособленными подвидами Rhodiola rosea.
3 b. Rhodiola rosea subsp. krivochizhinii (Sipl.) S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 56. – R. krivochizhinii Sipl. 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 313. – Родиола Кривохижина.
Кор. Эндемик. – Приморские скалы.
Тип: «Mare Beringense prope sinum Korfii, insula Verchoturovii, in decliviis lapidosis ad littorem maris, 29-30 VII 1970, fl., A. Krivochizhin» (LE).
Таксономическое положение Rhodiola rosea subsp. krivochizhinii окончательно не выяснено. Автор вида В.Н. Сипливинский (Кривохижин, Сипливинский, 1974) в качестве близкородственного вида приводит R. atropurpurea (Turch.) Trautv. et C.A. Mey. Однако само описание и признаки [более мелкие и желтые (не красные) цветки, зеленые (не сизые) листья], которыми R. krivochizhinii отличается от R. atropurpurea, на наш взгляд, свидетельствуют о родстве Rhodiola rosea. Вероятно, R. rosea subsp. krivochizhinii является угнетенной островной формой R. rosea (В.В. Якубов, личное сообщение).
|
|
3 с. Rhodiola rosea subsp. sachalinensis (Boriss.) S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 56. – R. sachalinensis Boriss. 1939, Флора СССР 9: 31. – Sedum sachalinense (Boriss.) Vorosch. 1966, Флора советск. Дальн. Вост. 236. – Родиола сахалинская.
Сев.-Сах., Южно-Кур., Южно-Сах. Эндемик ? – Приморские скалы, склоны морских террас. – Общ. распр.: Яп.-Кит. – Описан с Сахалина.
Тип: «Сахалин, пост Дуэ, на скалах мыса Ходжи. 6.07.1872. Августинович» (LE).
Подвид считался эндемичным для флоры РДВ, однако приводится для флоры Китая, Японии и Кореи (Fu, Ohba, 2001), что представляется нам сомнительным.
Sect. 2. Algida (Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov.
Rhodiola sect. Chamaerhodiola ser. Fastigiatae (Fröd.) S. H. Fu, 1965, Acta Phytotax. Sin. add. 1: 120, pro parte; ser. Algida Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 114.
Тип: Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et C. A. Mey. (= Sedum algidum Ledeb.)
Цветки обычно обоеполые, редко разнополые. Семенная кожура бугорчатая. Листья очень узкие, линейные, часто шиловидные.
H. Ohba (1978) рассматривал виды из родства Rhodiola algida в составе секции Rhodiola, характеризующейся двудомными однополыми цветками, однако у представителей sect. Algida цветки обычно гермафродитные.
4. Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et C.A. Mey. 1841 in Schrenk, Enum Pl. Nov. 1: 70. – Sedum algidum Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2: 194. – Родиола морозная (прил. 3, фототабл. 31).
Зап.-Сиб., Алт.-Енис. – В высокогорьях на каменистых склонах и скалах, около снежников, в щебнисто-лишайниковых тундрах, реже на альпийских лугах. – Общ. распр.: Монголия. – Описан с Алтая (верховья рек Иня, Уба, Сентелек).
|
|
5. Rhodiola angusta Nakai, 1914, Bot. Mag. Tokyo, 28: 304. – R. komarovii Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 38. – Sedum polytrichoides Kom. 1931, в Ком. и Алис. Опред. раст. Дальневост. края, 1: 601, non Hemsl. – Sedum ohbae Ju. Kozevn. 1988, Ботан. журнал, 4:543. syn. nov. – Родиола узкая (прил. 3, фототабл. 32: 1).
Уссур. – На каменистых россыпях и скалах. – Общ. распр.: Китай, Корея.
Лектотип: «Korea. Korea sept. In arenis lapidosis montis Paiktusan 2000 m et supra. 13. 08. 1913, male. Nakai» (TI).
А.Г. Борисова во «Флоре СССР» (1939), основываясь на экземплярах, собранных с горы Криничная (Хуалаза) в Приморском крае, сделала вывод о том, что Sedum polytrichoides, приведенный В.Л. Комаровым и Е.А. Алисовой-Клобуковой в «Определителе растений Дальневосточного края» (1931), является представителем рода родиола, и описала его как R. komarovii – эндемичный для РДВ вид. Она указывала, что R. komarovii отличается от близкого вида R. crassipes менее мощным каудексом, линейными цельнокрайними листьями и малоцветковыми соцветиями. S.H. Fu (Fu, Fu, 1984) перевел R. komarovii в синонимы R. angusta. Н. Ohba (1993), изучив типовые экземпляры, идентифицировал R. komarovii с Sedum fenzelii Fröd., который еще Nakai (1938) определил как синоним R. angusta. По мнению Н. Ohba (1993), R. angusta распространена от Северной Кореи и Северо-Западного Китая до Приморского края и сменяется викарным видом R. ishidae на севере Хонсю, Хоккайдо и Курилах.
А.В. Положий и др. (1985) сделали предположение, что R. algida и R. angusta представляют собой географические расы, связанные происхождением с неким более древним восточно-азиатским видом.
6. Rhodiola ishidae (Miyabe et Kudo) H. Hara, 1937, Journ. Jap. Bot. 13: 930. – Sedum ishidae Miyabe et Kudo, 1921, Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 8: 3. – Rhodiola himalensis (Don) S. H. Fu var. ishidae (Miyabe et Kudo) Jacobsen, 1973, Nat. Cact. Succ. Journ. (U. K.), 28 (1): 5. – Родиола Исиды.
Южно-Кур. – На каменистых россыпях и скалах. – Общ. распр.: Япония. – Описан из Японии. |
|
Sect. 3. Chamaerhodiola (Fisch. et C.A. Mey.) Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 114.
– Rhodiola II. Chamae-Rhodiola Fisch. et C.A. Mey. 1841 in, Enum. Pl. Nov. Schrenk. 1: 69. – Chamaerhodiola (Fisch. et C. A. Mey.) Nakai, 1934, in Nakai et Kitagawa, Rep. First Sci. Exped. Manch., Sect. IV. 1: 27, pro parte.
Лектотип: Rhodiola quadrifidae (Pall.) Fisch. et C. A. Mey. (=Sedum quadrifidum Pall.).
Корневища густо покрыты отмершими цветоносными побегами. Однолетние цветоносные побеги многочисленные, их число, как правило, более 6. Верхняя часть корневищ и почки возобновления расположены выше уровня почвы (хамефит). По мнению Ohba (1989), виды из родства R. quadrifida произошли от общего предка в результате географической изоляции.
7. Rhodiola coccinea (Royle) Boriss. 1939. Флора СССР. 9: 41. – Sedum coccineum Royle, 1839, Ill. Bot. Himal. 1: 223. – Родиола ярко-красная (прил. 3, фототабл. 33).
Алт.-Енис. – В высокогорьях на скалах, каменистых россыпях, в щебнистых лишайниковых и ерниковых тундрах, реже на альпийских лугах. – Общ. распр.: Средняя Азия, Джунгария, Кашгария. – Описан из Кашмира. |
|
8. Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et C. A. Mey. 1841, Enum. Pl. Nov. Schrenk, 1: 69. – Sedum quadrifidum Pall. 1776, Reise, 3: 730. – Chamaerhodiola quadrifida (Pallas) Nakai, 1934, in Nakai et Kitagawa, Rep. First Sci. Exped. Manch., Sect. IV. 1: 29. – Родиола четырехчленная (прил. 3, фототабл. 34).
Аркт.-Гип., Урал.-Сиб., Зап.-Сиб., Алт.-Енис., Тунг.-Лен., Байк., Кол., Охот., Алд., Амг., Бур. – В высокогорьях на каменистых гребнях хребтов, в лишайниковых, каменисто-щебнистых тундрах, на скалах, осыпях, альпийских лужайках, в зарослях ерника и кедрового стланика. – Общ. распр.: Евр. ч. (Аркт.), Монг. – Описан из Сев. Урала и Вост. Сибири.
Тип: «Provenit copiose in quibusdam montibus limoso-lapidosis plagae arcticae circa Uralense jugum, et in summus rupibus montis Sochondoi, alpium Davuricarum coryphaei».
2n=20 (Amano et al., 1995).
Subgen. 2. Crassipedes (Praeger) H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 12: 185.
Sedum sect. Rhodiola ser. Crassipedes Praeger 1917, Trans. Bot. Soc. Edinb. 27: 116, pro parte.– Sedum sect. Rhodiola ser. Crassipes (Praeger) S. H. Fu, 1965, Acta Phytotax. Sin. add. 1: 125, ut ‘Crassipes Fu', pro parte. – Rhodiola sect. Rhodiola ser. Linnearifoliae Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 114, pro parte.
Тип: Rhodiola crassipes (Wall. ex Hook f. et Thoms.) Boriss. (=Sedum crassipes Wall. ex Hook f. et Thoms.).
Корневища без чешуйчатых листьев. Соцветия полушаровидные. H. Ohba (1980, 2005) считает диагностическим признаком подрода гермафродитные цветки, однако изученные нами образцы имели как обоеполые, так и однополые цветки. |
|
9. Rhodiola pinnatifida Boriss. 1939. Флора СССР. 9: 475, 36.
9 а. Rhodiola pinnatifida subsp. pinnatifida – Родиола перистонадрезанная (прил. 3, фототабл. 35).
Алт.-Енис., Байк. – В высокогорьях по песчаным и галечниковым берегам рек, нивальным лужайкам, реже на каменистых россыпях и в кедровых редколесьях. – Общ. распр.: Монголия.
Тип: «Transbaicalia, distr. Akschinsk, m. Sochondo ad ripam fl. Nertschi-Beltschir, in argillosis. 18 VI 1913, led. W. Smirnov» (LE).
2n=30 (Пешкова, 1994).
9 b. Rhodiola pinnatifida subsp. subpinnata Krasnob. 1974, Сист. заметки Гербария им. П.Н. Попова при ТГУ. 85:2. – Rhodiola krylovii Polozhij et Revjak. 1979, Новости сист. высш. раст. 16: 127. – R. subpinnata (Krasnob.) Krasnob. 2002, Красная книга республики Хакасия: 159. – Родиола почтиперистонадрезанная.
Алт.-Енис. – В высокогорьях по песчаным и галечниковым берегам рек и щебнистым осыпям. – Общ. распр.: Монголия.
Тип: «Sajan Occidentalis, montes Kyzyl-Tajga, 2400 m.s.m., ad ripam rivuli, 8 VIII 1968, fr. I. Krasnoborov».
2n=40 (Пешкова, 1994).
|
10. Rhodiola stephanii (Cham.) Trautv. et C. A. Mey. 1856, Middend. Reise Fl. Ochot. 39. – Sedum stephanii Cham. 1831, Linnaea, 6: 549. – R. crassipes var. stephanii (Cham.) Jacobsen, 1973, Nat. Cact. Succ. Journ. (UK), 28: 5. – Родиола Стефана (прил. 3, фототабл. 32: 2).
Охот., Амг., Бур. – На лесных опушках, на морских побережьях и в долинах рек. – Тип: LE.
Вид считался эндемичным для флоры российского Дальнего Востока (Борисова, 1939; Безделева, 1994), однако приводится для флоры Китая и Монголии (Fu, Ohba, 2001).
H. Ohba (1980, 2005) считал и R. pinnatifida subsp. pinnatifida и R. pinnatifida subsp. subpinnata (R. krylovii) синонимами R. stephanii, вполне возможно, что оба таксона должны рассматриваться в качестве подвидов R. stephanii, так как, на наш взгляд, различия всех трех видов не достаточно четкие.
По данным А.Г. Борисовой (1939) R. pinnatifida subsp. pinnatifida отличается от R. stephanii желтыми (не белыми или кремовыми) цветками, окраской листьев, длиной тычинок, автор также указывает для R. pinnatifida subsp. pinnatifida бурые чешуевидные листья на корневище! А.Г. Пешкова (1994) указывает бурые чешуевидные листья на корневище также и у R. pinnatifida subsp. subpinnata (R. krylovii), что абсолютно противопоказано для видов подрода Crassipedes. Можно предположить, что оба подвида имеют гибридогенное происхождение и возможными родителями могут быть R. stephanii и R. rosea.
Genus 6. Sedum L. – Очиток
Около 420 видов. Многолетние, одно-, двулетние травянистые растения различного облика. Цветки обоеполые, (4)5-6(9)-мерные. Даже после выделения таких родов как: Hylotelephium, Aizopsis, Phedimus и др., остается полифилитическим таксоном с нечетким диагнозом.
Лектотип: Sedum annuum L.
Subgen. 1. Sedum
Голые, реже опушенные многолетники, образующие дернинки. Чашелистики свободные, часто явно неравные.
Включает около 320 видов.
|
1. Sedum acre L. 1753, Sp. pl. 432. – Очиток едкий (прил. 3, фототабл. 36).
Зап.-Сиб. – На сухих открытых песчаных склонах. – Общ. распр.: Аркт., Евр.ч., Кавказ, Средиземноморье, Малая Азия, Сев. Африка, Сев. Америка (заносное). – Описан из Европы.
Тип: Европа «in Evropae campsis siccissimis sterilissimis». Лектотип: Herb. Clifford: page 177, Sedum 6 (BM).
2n=12, 40, 48, 60, 80, 100, 120 (Бялт, 2001; Hart, Bleij, 2005).
Чрезвычайно полиморфный вид, варьирующий в размерах всех частей, форме листьев. Множеству локальных популяций был присвоен ранг вида или подвида (Hart, Bleij, 2005). H. ‘t Hart, B. Bleij (2005) приводят 30 синонимов для Sedum acre. В настоящее время этот таксон считают агрегатным комплексом (Горбачевская и др., 2000).
2. Sedum albertii Regel, 1879, Тр. Петерб. бот. сада 4, 2: 299. – Umbilicus affinis Schrenk, 1841 in Fischer et C.A. Meyer, Enum. Pl. Nov. 1: 72. – Sedum affine (Schrenk) Raymond-Hamet, 1929, Candollea, 4: 4 – Pseudosedum affine (Schrenk) A. Berger in Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 18a: 465. 1930. – Очиток Альберта.
Алт.-Енис. – На скалах и каменистых склонах гор. – Общ. распр.: Средняя Азия, Монголия, Сев.-Зап. Китай. – Описан из Вост. Туркестана.
Положение этого вида весьма спорно. Причем систематики не имеют единого мнения не только о его видовой, но и родовой принадлежности, например, во «Флоре Китая» (Fu, Ohba, 2001) вид рассматривается в роде Pseudosedum (Pseudosedum affine), а в «Illustrated handbook of succulent plants» (Hart, Bleij 2005) как «типичный» Sedum.
|
Читать далее: главу 6
|
