Подсемейство Sedoideae (Crassulaceae) флоры Сибири и российского Дальнего Востока (систематика, биоморфология, филогения)
С. Б. Гончарова
Введение
Семейство Crassulaceae DC. (толстянковые) включает в себя около 1500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Центры разнообразия семейства – Мексика, Южная Африка, Макаронезия и Восточная Азия. Большинство видов имеют суккулентный облик и населяют семиаридные и горные районы.
Семейство было описано Огюстом Пирамом де Кандолем в 1801 году. Концепция, предложенная данным автором, была сразу же признана и никогда серьезно не оспаривалась. Современные исследования (Grulich, 1984; Eggli et al., 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995) подтверждают, что Crassulaceae – естественная группа, однако классификация внутри семейства до сих пор остается объектом дискуссии.
Таксономические проблемы семейства сконцентрированы главным образом в родовой и внутриродовой классификации подсемейства Sedoideae Berger (очитковые) и его типового рода Sedum L. (s.l.) (Ham, 1995; Mayzumi, Ohba, 2004; Ohba, Mayzumi, 2004). Недостаточная изученность изменчивости очитков в природных популяциях и их исследование в основном по спорадическим сборам привели к многократным повторным описаниям многих видов, действительное же разнообразие очитков не установлено до сих пор (Кожевников, 1988). Хотя эти слова относились к гималайским и китайским видам Sedum, они актуальны и для семейства в целом и особенно для его представителей на территории России.
Главная проблема идентификации видов толстянковых – поразительное однообразие морфологических признаков, не позволяющее четко разделить их. Во многих протологах авторы в качестве отличий близких видов указывают большие или меньшие размеры растений или их органов, часто вписывающиеся в границы вариабельности родственного вида.
Другая немаловажная проблема – недоступность или, более того, отсутствие типовых образцов, неполные протологи. Попытки исследователей дополнить и уточнить первоописания собственными данными привели к еще большей путанице, так как исходные признаки утонули в массе новых данных. Еще одна немаловажная причина сложившихся проблем в систематике толстянковых – составление описаний по гербарным образцам или из культуры. Как уже неоднократно нами отмечалось (Gontcharova, 1999a; Гончарова, 2000 б, в), изучение морфологии вегетативных органов суккулентных растений, и толстянковых в частности, по гербарным образцам не позволяет составить достаточно полного и точного представления о их особенностях, так как при сушке сочные органы сильно деформируются, часто некоторые из них продолжают расти, образуя несвойственные виду в природе признаки. Выращивание на культурном агрофоне также существенно изменяет внешний облик растений, как правило, при этом значительно увеличиваются размеры всех органов, в том числе генеративных, и изменяется ход онтоморфогенеза (растения из многолетних становятся однолетними и наоборот).
Sedoideae – наиболее крупное подсемейство в Crassulaceae, насчитывает около 600 видов. К нему принадлежит большинство видов толстянковых флоры России, в том числе Сибири и российского Дальнего Востока.
В 1994 году вышла обработка Crassulaceae флоры Сибири, подготовленная Г.А. Пешковой, а в 1995 г. – российского Дальнего Востока (РДВ), сделанная Т.А. Безделевой. Авторы следовали классической концепции семейства A. Berger (1930) и А.Г. Борисовой (1939), в соответствии с которой Sedoideae флор изучаемых регионов включает четыре рода: Sedum, Rhodiola L., Pseudosedum (Boiss.) A. Berger и Orostachys Fisch. Однако исследования других авторов показали самостоятельность родов Hylotelephium H. Ohba (Ohba, 1978) и Aizopsis Grulich (Grulich, 1984) и внесли значительные изменения во внутрисемейственную и внутриродовую таксономию (Eggli et al., 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995). Но соответствие существующих систем филогенетическим взаимоотношениям остается не выясненным. Использование комплекса традиционных морфолого-географических и современных молекулярно-филогенетических признаков позволяет по-новому взглянуть на проблемы таксономии и эволюции семейства и ответить на некоторые остающиеся неразрешенными вопросы.
Среди представителей подсемейства преобладают многолетние травянистые жизненные формы, встречаются также полукустарники, кустарнички, полукустарнички (Виноградова, 1981; Böttcher, Jäger, 1984; Безделева, 1993; Гончарова, 2000а и др.). Разнообразие жизненных форм и различная продолжительность онтогенезов определяют несомненный интерес к более глубокому и полному изучению биоморфологии очитковых, так как биоморфологические признаки перспективны для решения проблем систематики и эволюции представителей подсемейства (Гончарова, 1997, 2000а).
Некоторые представители Sedoideae (Rhodiola rosea L., Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub, Aizopsis aizoon (L.) Grulich. и др.) издавна используются в народной медицине различных стран (Саратиков, 1974; Саратиков и др., 1987; Растительные ресурсы…, 1990). В официальной фармакологии очитковые почти не используются, хотя некоторые их лекарственные свойства подтверждены фармакологическими и клиническими исследованиями (Шретер, 1975; Гнедков, Шретер, 1977). Изучение биологии полезных растений могло бы способствовать их более широкому использованию.
Редкие виды Sedoideae флоры Сибири изучены довольно хорошо, что, к сожалению, нельзя сказать об очитковых российского Дальнего Востока. Согласно литературным данным (Редкие и исчезающие.., 1983, Перечень объектов…, 2002), только три вида дальневосточных очитковых – Hylotelephium ussuriense Kom., Rhodiola rosea, Rh. angusta Nakai – редко встречаются в природе, однако внимательный взгляд на распространение видов флоры РДВ этого подсемейства позволяет предполагать редкость многих других его представителей. Несомненно, что обстоятельное изучение может способствовать выявлению редких и исчезающих видов очитковых, разработке методов их охраны и рационального использования.
В связи со сказанным выше, целью нашего исследования была ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры РДВ и Сибири, выявление структурного разнообразия, механизмов образования биоморф представителей Sedoideae, выяснение возможных путей морфологической эволюции и филогенетических связей в восточно-азиатском филуме этого подсемейства.
В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:
- 1) на основе молекулярно-филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей ITS региона ядерной рДНК выяснить положение восточно-азиатских Sedoideae в семействе;
- 2) установить филогенетические связи восточно-азиатских Sedoideae и взаимоотношения внутри изучаемой группы;
- 3) провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике толстянковых, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;
- 4) провести ревизию состава подсемейства Sedoideae флоры российского Дальнего Востока и Сибири;
- 5) выяснить закономерности распространения Sedoideae;
- 6) выявить спектр жизненных форм представителей Sedoideae и разработать их классификацию;
- 7) проследить закономерности онтоморфогенеза модельных видов;
- 8) определить возможные пути и модусы эволюции жизненных форм в восточно-азиатском филуме подсемейства;
- 9) выявить редкие для флоры Сибири и российского Дальнего Востока виды Sedoideae и наметить пути их сохранения.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Во флоре Сибири и российского Дальнего Востока подсемейство Sedoideae (Crassulaceae) представлено 51 видом и подвидом из 6 родов [Aizopsis (12 видов и подвидов), Hylotelephium (13), Orostachys (10), Pseudosedum (1), Rhodiola (13), Sedum (2)].
2. Роды, слагающие флору очитковых Сибири и РДВ и предположительно произошедшие от единого древнего предка, формируют две эволюционные линии («Rhodiola», включаящая роды Rhodiola, Pseudosedum, Aizopsis, Phedimus Raf., и «Hylotelephium» – Hylotelephium, Orostachys, Meterostachys Nakai, Sinocrassula Berger). Структура общей клады Hylotelephium/ Orostachys/Meterostachys и клады Rhodiola/Pseudosedum противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость пересмотра их концепции.
3. На основе молекулярно-филогенетических анализов установлены эволюционные связи между представителями семейства Crassulaceae и подсемейства Sedoideae. Показано, что морфологические признаки, традиционно используемые для дифференциации таксонов различного ранга (спайнолепестность венчика, морфология листа, тип биоморфы и др.), неоднократно возникали в семействе, а следовательно, далеко не всегда отражают истинные родственные связи представителей Sedoideae и Crassulaceae, и, в связи с этим, общепринятая система семейства требует пересмотра.
4. Главный процесс эволюционных преобразований биоморф очитковых происходил на основе симподиального типа возобновления, приведшего к формированию длиннопобеговых трав. В целом эволюция в подсемействе шла от хамефитов к терофитам, от полудревесных к травянистым формам, от полурозеточных к длиннопобеговым, от вегетативно малоподвижных к вегетативно подвижным, размножающимся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами.
Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) флоры Сибири и российского Дальнего Востока. Уточнен видовой состав подсемейства, его таксономическая структура приведена в соответствие с результатами современных исследований. Описаны два новых для науки вида и найдены два вида новых для флоры России. Проведено сравнительное изучение биоморфологии очитковых, изучен онтогенез, ритмы сезонного развития; разработана оригинальная система жизненных форм представителей подсемейства изучаемого региона. Разработана гипотеза об основных направлениях морфологической эволюции Sedoideae. Сделано предположение, что различие и сходство видовых составов Sedoideae флор РДВ и Сибири обусловлено различием путей миграции видов из «Тибетско-Гималайского» центра видового разнообразия. «Дальневосточная ветвь» сформировалась при распространении видов в направлении на восток, а «сибирская» – в направлении на северо-восток вдоль «центрально-азиатского высокогорного коридора» и с востока на запад из районов РДВ. Для государственной охраны рекомендованы 7 видов очитковых редких для флоры Сибири и российского Дальнего Востока, для региональной – 14 (7 для Сибири и 7 для РДВ), определены категории редкости, и намечены соответствующие меры охраны.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования вносят вклад в различные разделы ботаники: биоморфологию, систематику и филогению растений. Работа может служить фундаментальной основой для исследований в области систематики и филогении семейства Crassulaceae на разных таксономических уровнях. Материалы исследований включены в свод дополнений и изменений к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» и вносят существенный вклад в изучение биологического разнообразия растений РДВ. Данные по биоморфологии представителей семейства могут быть использованы при составлении «Биологических флор». Результаты изучения редких видов могут быть включены в региональную «Красную книгу». Результаты исследований могут быть использованы ботаниками, другими биологами, студентами биологических специальностей ВУЗов.
В Ботаническом саду-институте собрана и поддерживается коллекция представителей Crassulaceae Сибири и российского Дальнего Востока.
Определены и депонированы в международные базы данных более 50 новых нуклеотидных последовательностей спейсерных участков ядерной ДНК.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), I и II международных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), II и III международных конференциях «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000, 2003), международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), международной конференции «Evolutionary Botany of Sertain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes» (Hiroshima, 2004), I и II всероссийской конференциях по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996, 1999), VII Арсеньевских чтениях (Уссурийск, 1993), XLVIII и LII Комаровских чтениях (1994, 2005), на IX и XI совещаниях по филогении растений (Москва, 1996, 2003), Х школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), заседании приморского отделения Русского ботанического общества (2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и рекомендаций, трех приложений. Материалы диссертации изложены на 301 странице и проиллюстрированы 41 рисунком и 7 таблицами. Приложения содержат определительные ключи и 36 фототаблиц. Список литературы включает 343 источника.
Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока БСИ ДВО РАН.
Научные достижения диссертации и выводы основываются на собственных исследованиях автора, принимавшего непосредственное участие в планировании и постановке экспериментов и анализе данных, а также на совместных исследованиях, проведенных в рамках планов НИР лаборатории флоры Дальнего Востока БСИ ДВО РАН.
Благодарности. Я сердечно благодарна своим учителям и коллегам, внесшим огромный вклад в формирование моих взглядов и оказавшим неоценимую помощь в подготовке работы.
Рисунки выполнены автором лично, а также Т.В. Родновой, М.Н. Колдаевой, С.В. Волковой и А.А. Гончаровым, фотографии автора, а также М.Н. Колдаевой, А.А. Гончарова, В.В. Якубова, М.В. Хоревой, О.Э. Костерина, Н.К. Ковтонюк и А.Н. Бончука. Оригинальный рисунок А.Р. De Candolle www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks, Rhodiola pinnatifida nature.chita.ru.
Оригинальный рисунок А.Р. De Candolle www.illustratedgarden.org/mobot/rarebooks, Rhodiola pinnatifida nature.chita.ru.
Читать далее: главу 1
