Самоорганизация древесных ценозов
Н. А. Василенко © 2012
Наталья Александровна Василенко
Кандидат биологических наук, участница и организатор многих ботанических экспедиций по Дальнему Востоку и Забайкалью, зав. лабораторией экспериментальной фитоценологии Ботанического сада-института ДВО РАН. Область научных интересов: экспериментальная фитоценология, лесоведение, пространственная структура древостоев, зеленое строительство и ландшафтная архитектура, экологическое образование.
botantehnol@yandex.ru |
"Прежде всего нет смысла говорить о противопоставлении часть - целое. С целым как таковым мы не имеем дело. Какой бы детальный архетип мы не приняли, он не будет состалять целого, но лишь какую-то его часть (аспект). В этом смысле мы не можем оперировать с целым, которое остается в области трансцендентного и доступно лишь созерцанию, интуитивному восприятию, откровению"
С. В. Мейн
Василенко Н.А. Самоорганизация древесных ценозов. Владивосток: Дальнаука, 2008. 171 с.
В книге анализируется формирование и развитие в процессе динамики древостоя различных ценотических групп деревьев, отличающихся по диаметру. Выявлены особенности пространственного размещения деревьев в фитоценозах, в фитогенных полях соседей деревьев. Использованы оригинальные методы, позволяющие уловить пространственный ритм внутри каждого древостоя. Книга написана на материалах, собранных на постоянных пробных площадях в разных типах лесов российского Дальнего Востока.
Рассчитана на геоботаников, экологов, работников заповедников и специалистов лесного хозяйства. Ил. 120, библ. 171.
Vasilenko N.A. Self-organization of forest coenoses. - Vladivostok: Dalnauka, 2008. - 171 p.
The monograhpy is devoted to the issue about various tree groups fprmation and development as well as features of spatial distribution of trees in plant communities. The book is based on original materials of long-term reseach on the constant plots lokated in different nature reservs and various forest types. The constant plots are distribed and treated by inform technique that makes possible to compare the received results the issue of the stand functional elements formation. The numerous data schow that in various stands division of coenotic population of dominants and edificators on discrete groups by diameter can be assumed as a process of self-organizing of plant community as a whole. One of the chapters of the books studies peculiarities of spatial tree distribution in the forest. It is shown that within every stand, specific spatiel rhytm is maintaining together with the formation of the inheren order of functional part.
The book is intendid for geobotanists, ecologists, employees of nature resrves and forestry experts. Ill. 120, bibl. 171, suppl. 1 |
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, анализ полученных данных еще раз показал, что упорядоченность в существовании определенных функциональных элементов, возникающих в растительном покрове, носит сложный многоуровневый характер. Так, например, одними из таких элементов во внутренней структуре древесных ценозов можно считать ценотические группы деревьев, которые стремятся к упорядоченности, как в пространстве, так и во времени. По всей вероятности, разделение ценопопуляции доминанта и эдификатора на дискретные группы по эколого-ценотической мощности можно рассматривать и как процесс самоорганизации фитоценоза в целом. В этом случае увеличивается биоразнообразие сообщества, а каждая группа деревьев «уходит» в свою экологическую нишу (Галанин и др., 2002; Галанин, 2003; Галанин, Беликович, 2004). Разнообразие потребностей позволяет растениям по-разному и, благодаря этому, более продуктивно для растительного сообщества использовать определенный экотоп (Плотников, 1974; Костенчук, 1985).
Образование таких внутренних элементов в системе есть результат ценофункциональных связей, а наличие таких элементов отражает ценотическую организацию растительного покрова. Такую внутреннюю структуру с ее элементами и связями, которая стремится к самосохранению в некоторых границах допустимых возмущений, по-видимому, можно считать одним из «аттракторов» (или целью для системы), способных при достаточном наборе видов сформировать на данном участке биогеохимически оптимальный фитоценоз (Галанин, 1982).
Общей закономерностью процесса дифференциации деревьев по толщине служит стремление к самоусложнению ценотической структуры во времени. В процессе самоорганизации древесных ценозов именно те ценопопуляции, которые могут образовывать устойчивые функциональные элементы в виде групп деревьев различного диаметра, имеют шансы занять лидирующее положение в ходе сукцессионных смен.
Для того, чтобы определенный вид мог занимать устойчивое положение в древостое, он должен не только выработать определенную устойчивую структуру в виде разных ценотических групп деревьев, но и постоянно пополнять их, а это может происходить только за счет поступления новых элементов из подроста. Если скорость роста числа новых элементов невелика, то независимо от начальных данных через определенное время установится динамически равновесное состояние ценопопуляции вида. Это означает, что присоединение новых элементов для сохранения существующей структуры не должно превышать определенного предела. В нашем случае этот предел должен соответствовать ресурсам местообитания. Резкое увеличение численности тонкомера, превышающее допустимое экотопом данного местообитания количество, может служить показателем неравновесности системы в целом. Вероятно, находясь в состоянии близком к динамическому равновесию ценопопуляций видов деревьев, фитценозы сохраняют свой внутренний порядок в распределении деревьев по толщине при постепенном увеличении численности, что способствует гармонии во внутренней структуре, проявляющейся в виде постоянного существования трех ценотических классов деревьев. Однако, как показывают исследования других природных систем (Баранцев, 2003), при всем стремлении к упорядочению какая-то доля хаоса в системе для ее жизни необходима
Самыми оптимальными с точки зрения устойчивости являются многовидовые сообщества: они отличаются не только таксономическим, но и ценотическим разнообразием, что выражается в наличие большого числа ценоэлементов во внутренней структуре сообщества. В отличие от одновидовых, у них существует больше путей решений задачи на оптимальность. Будучи выведенными из состояния равновесия, они быстрее перестраивают свою биогеохимическую работу и возвращаются в состояние, близкое к исходному, либо полностью меняют свою структуру для достижения нового равновесного состояния.
К наименее устойчивым можно отнести сообщества, образованные раннесукцессионными видами. Занимая промежуточное положение на пути к равновесной структуре системы, они не способны к образованию устойчивой структуры в виде длительно существующих ценотических групп. Преобладание хаоса в строении древостоев по диаметру чаще характерно для систем с малым числом видов, либо с малой долей участия произрастающих в фитоценозе видов. От этого также зависит разнообразие ценотических групп сообщества и в соответствии с этим его устойчивость.
Состояние хаоса в многокомпонентных ценозах может проявляться в различной степени, но, как и в одновидовых ценозах, причинами нарушения в системе равновесия являются либо естественный распад основного яруса древостоя, либо воздействие антропогенных факторов. В таком состоянии система становится открытой и дает шанс другим видам занять лидирующее положение. Однако не все виды, входящие в состав древостоя, имеют шансы занять лидирующее положение в такой ситуации. В результате воздействия антропогенного фактора происходит возрастание не только числа подчиненных ценоэлементов, могущих заменить основного лидера, но и возрастание числа видов, сопутствующих основному эдификатору. В сложных многовидовых древостоях, кроме основных доминирующих видов, произрастают виды сопутствующих пород, которые никогда не выходят в доминанты и представлены по большей части деревьями нижних ярусов. По нашим данным, такие виды в древостоях входят в основном в группу угнетенных и индетерминантных деревьев, в группе лидеров такие виды представлены редко и единичными особями. Они выходят в лидеры только при отсутствии иных кандидатов.
В процессе динамики каждая система выбирает для себя оптимальную в данных условиях форму самоорганизации и «сбрасывает» в окружающее пространство лишнюю энергию, не нужную для образования и функционирования новой структуры. Этот процесс, по-видимому, происходит также и при отборе деревьев в ценотических группах по мере существования древостоя, и проявляется он в дискриминационной форме отпада.
Общими закономерностями для всех рассмотренных нами древостоев является максимальный избирательный отпад в группе угнетенных деревьев и преобладание стохастического отпада в группе деревьев лидеров, независимо от степени устойчивости и этапа развития древостоя, на что указывают и данные других исследователей (Проскуряков, 1971; Дыренков, 1984; Бузыкин и др., 1985). В высокодифференцированных древостоях, поддерживающих состояние упорядоченности в строении по толщине, избирательная форма отпада может наблюдаться внутри образованных групп, но чаще этот процесс происходит в группах угнетенных и индетерминантных деревьев.
Помимо существования в древостое нескольких ценотических групп деревьев, для каждого древесного ценоза характерен свой рисунок размещения деревьев по площади ценоза относительно друг друга, причем как деревьев разной толщины, так и между особями разной толщины, относящимся к разным группам и разным видам. Очень сильное влияние на этот рисунок оказывает, конечно, изначальная неоднородность рельефа, а также вторичная неоднородность, которую создают сами деревья эдификаторы в процессе своего роста и онтогенетического развития. Пространственный ритм может выражаться в уменьшении или увеличении расстояния между деревьями внутри одной ценотической группы или между деревьями разных ценотических классов, а также в чередовании участков повышенной и пониженной вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля особи эдификатора. Высокую степень хаотичности в общий характер размещения деревьев в пределах фитогенного поля эдификатора может вносить группа угнетенных деревьев. Доля хаоса в системе увеличивается за счет резкого увеличения тонкомера. В пространственном отношении хаотичность выражается в случайном характере размещения деревьев этой группы в фитогенных полях особей эдификаторов.
Пространственная структура смешанных ценозов, в отличие от монодоминантных древостоев, отличается большей сложностью. Это связано с неслучайным размещением особей разных видов относительно друг друга (Бузыкин и др., 1985; Галанин, 1989; Проскурина, 1991). Так, например, одни виды деревьев могут произрастать группами, другие предпочитают расти на некотором расстоянии друг от друга, но в то же время могут произрастать на близком расстоянии по отношению к другим видам.
Анализ полученных данных свидетельствует о том, что выработка социальной структуры древостоя в процессе самоорганизации - очень сложный процесс, и проходит он в каждом древостое по-своему. Даже при общей схожести картины распределения деревьев по ценотическим группам, в пространственном отношении картина размещения деревьев разных групп намного сложнее, каждый древостой характеризуется своим пространственным рисунком, который гармонирует со средой обитания и генетически закрепленными особенностями видов деревьев. Возможной причиной дифференциации особей одного вида в фитоценозе на дискретные группы по мощности может быть оптимизация упаковки фитогенных полей растений и, как следствие, оптимизация биогеохимической работы ценопопуляции в экосистеме. Процесс этот идет непосредственно внутри ценоячеек, где разыгрываются ценотические сценарии, в результате которых и формируются дискретные по толщине ценотические группы деревьев, происходит их упорядочивание в пространстве и во времени (Галанин, 1989).
В результате анализа многочисленных данных о строении различных типов древесных ценозов, различающихся не только по набору видов, но и по положению в рельефе, по степени нарушенности и степени выработки внутренней структуры, можно сделать главный вывод. В процессе динамики растительного сообщества наряду с выработкой внутренней упорядоченности его функциональных частей, внутри каждого древостоя вырабатывается также определенный пространственный ритм (порядок) в размещении деревьев разных видов и разной толщины относительно друг друга. Такой пространственный порядок, вероятно, заключается в определенном расстоянии и преимущественном направлении от особи лидера, на котором могут успешно расти и развиваться подчиненные особи. Формирование таких ценоячеек происходит на фоне неоднородностей в микро- и мезорельефе, что приводит к нечеткой выраженности ценоячеек в реальном растительном покрове. Усложняет картину ценотической структуры сообщества вывал деревьев, отпад из-за болезни и т.д. Однако даже в условиях неоднородного эдафического фона деревья разных ценотических групп и разных видов размещены относительно друг друга неслучайно. Таким образом, создавая искусственные древостои на месте уничтоженных и нарушенных человеком или стихией, следует учитывать это и размещать саженцы с учетом будущей структуры древостоя, оптимальной для данного местообитания. В противном случае, создаваемая система не будет биогеохимически оптимальной и устойчивой, и может разрушиться или изменитьcя в нежелательном направлении.
Использованная литература
Аршинов В.И., Буданов В.Г., Суханов А.Д. Естественнонаучное образование гуманитариев: на пути к единой культуре // Общественные науки и современность. 1994. № 5. С. 113-117.
Аршинов В.И., Буданов В.Г. Синергетика-эволюционный аспект //Самоорганизация и наука: опыт философского осмысления ИФ РАН, Арго, 1994. С. 43-55.
Багинский В.Ф. Результаты исследования строения сосновых молодняков БССР // Изв. АН БССР. Серия биол., 1972.С. 36-38.
Барнацкий В.Е. Роль срастания корней в дифференциации деревьев в лесу // Лесное хозяйство. №6. 1968. С. 12-14.
Бебия С.М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненного состояния древостоев // Лесоведение. 2000. №4. С. 35-43.
Буданов В.Г., Мелехова О.П. Концепции современного естествознания. М.: МГТУ ГА, 1999. 116 с.
Буданов В.Г. О фрактальной природе времени эволюционирующих систем. // Синергетика-2. Труды семинара по синергетики. М. МГУ. 1999. 232с.
Будзан Д.В. Кедрово-широколиственные леса Сихотэ-Алиня, их строение и динамика. Авторефер. дис. … к-та биол. наук. Уссурийск, 2000. 20с.
Бузыкин А.И., Охонин В.А., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ пространственной структуры одновозрастных древостоев // Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. Красноярск: Изд. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. 1983. С. 5-12.
Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 1985. 89с.
Баранцев Р.Г. Синергетика в современном естествознании. – М.: Едиториал УРСС, 2003. 144с.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 273с.
Василенко Н.А. Изменение характера деформаций кривых в ходе восстановительной динамики // Материалы международной конференции «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток, 2001. С. 21-23.
Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. С. 177-178.
Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат, 1962. 178с.
Выгодская Н.Н. Радиационный режим и структура горных лесов. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 262с.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 273с.
Валяев В.Н. Научные основы ведения хозяйства в сосновых лесах Карелии. Автореф. дис. на соиск. учен степени д-ра с.-х. наук. Л., 1972. 52с.
Васильев В.Н. Происхождение дальневосточных дубрав // Ученые записки Ленингр. пед. ин-та им. Герцена. Л., 1948. Т. 78. С. 139-157.
Галанин А.В., Мизина Л.Ф., Пахолкова Г.И., Шушкова С.Ф. Распределение растений в фитогенном поле некоторых эдификаторов травянистых фитоценозов // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976. С. 117-118.
Галанин А.В., Неугодова Г.И., Шушкова С.Ф. Встречаемость видов растений в фитогенном поле щучки дернистой // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 8. С. 1073-1080.
Галанин А.В. Влияние фитогенного поля на распределение растений // Экология. 1980. № 6. С. 76-78.
Галанин А.В., Дегтева С.В. Распределение растений в фитогенном поле щучки дернистой // Вестн. ЛГУ. Биология. 1982. №15. Вып. 3. С. 91-94.
Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 164с.
Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 162с.
Галанин А.В., Беликович А.В., Богачева А.В., Василенко Н.А., Галанин Д.А., Галанина И.А., Гамбарян С.К., Громыко Л.Т., Громыко М.Н., Ишикава Ю., Крестов П.В., Кузнецов В.Н., Скирина И.Ф., Смирнова Е.А., Флягина И.А., Черданцева В.Я. Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. 373с.
Галанин А.В., Беликович А.В. Изменения в растительном покрове Сохондинского заповедника по результатам ревизии геоботанических пробных площадей (1983-2001). Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника. Чита-Владивосток: БПИ ДВО РАН, БСИ ДВО РАН, СГБЗ, 2002. С. 14-33.
Галанин А.В. Мониторинг растительного покрова: состояние, проблемы, основные понятия, элементы теории и некоторые результаты. Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 5-15.
Галанин А.В., Беликович А.В. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника. Чита: Поиск, 2004. – 228с.
Галанин А.В., Василенко Н.А., Галанин В.А, Недолужко А.В. Анализ эколого-ценотической структуры в старых посадках лиственницы (Larixleptolepis) с ярусом бамбука сахалинского (Sasakurilensis) на юге Сахалина //Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2006. №4. С. 33-45.
Гнилякович А.В. Распределение числа стволов и сумм площадей сечений сосновых молодняков искусственного происхождения // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1971. Вып. 4. С. 151-155.
Горячев В.М. Влияние пространственного размещения деревьев в сообществе на формирование годичного слоя древесины хвойных в южнотаежных лесах Урала // Экология. 1999. №1. С. 9-19.
Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 360с.
Грибанов В.Я. Пространственная структура сосновых и лиственничных древостоев // Продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск, 1984. С. 44-49.
Григалюнас И.И. Строение сосновых молодняков искусственного происхождения // Лесной журн. 1967. №6. С. 27-31.
Григалюнас И.И. Изучение закономерностей строения и уточнение таксации сосновых молодняков искусственного происхождения в Литовской ССР. Авторефер. дис. … к-та биол. наук. Литовская с.-х. академия. Каунас, 1968. 27с.
Демьянов В.А. Влияние лиственницы Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. на строение нижних ярусов в редколесьях и рединах на крайнем северном пределе ее распространения (Таймыр, 72? 30' с. ш.) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 9. С. 1333-1338.
Демьянов В.А. Метод изучения фитогенного поля древесных пород // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 9. С. 1302-1308.
Демьянов В.А. Анализ ценотической роли лиственницы Гмелина на крайнем северном пределе распространения древесной растительности (Таймыр) // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 7. С. 926-937.
Демьянов В.А. Влияние Larixgmelini (Pinaceae) на строение растительного покрова на верхней границе древесной растительности // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 4. С. 500-507
Демьянов В.А. Структура ценотического поля на примере групп деревьев Larix sibirica (Pinaceae) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 9. С. 1309-1316.
Демьянов В.А. О структуре ценогенного поля Betula pubescens Ehrh. (Betulaceae) в редколесьях полярного Урала // Экология. 1992. № 3. С 75-77.
Добрынин А.П., Манько Ю.И., Ким Ё.-В. Дубовые леса Российского Дальнего Востока. Владивосток, 1992. 45с.
Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, происхождение). Авторефер. дис. … д-ра. биол. наук. Владивосток, 1999. 30с.
Дылис Н.В., Виппер П.В. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.-Л.: АН СССР, 1953. 333с.
Дылис Н.В., Уткин А.И. Экспериментальный метод в изучении природы широколиственно-еловых лесов. // Пробл. бот. X. Л.: «Наука», 1968. С. 75-80.
Дыренков С.А. Некоторые свойства и возрастная динамика рядов распределения числа стволов по ступеням толщины // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л., 1973а. С. 114-128.
Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174с.
Загреев В.В., Вагин А.В. Основы лесной таксации. Учебник для сельск. проф.-техн. училищ. М., «Высш. Школа», 1975. С. 123-127.
Захаров В.К. Лесная таксация, 2-е изд. М.: Лесная промышленность, 1967. 264с.
Зимов С.А. Азбука рисунков природы. М.: Наука, 1993. 125с.
Иванюта В.М. Измерительная таксация леса. М.: Лесная промышленность, 1964. 150с.
Ипатов В.С. Некоторые аспекты общественной жизни растений // Вестник ЛГУ. Биология. 1967. Вып. 3. № 15. С. 97-106.
Ипатов В.С. Дифференциация древостоя I // Вестн. ЛГУ. Биология. 1968. №21. С. 59-68.
Ипатов В.С. Дифференциация древостоя II // Вестн. ЛГУ. Биология. 1969, Вып. 3. С. 43-54.
Ипатов В.С. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова // Бот. журн. 1970. Т. 55. №2. С184-195.
Ипатов В.С. Исследование структуры растительных сообществ. Авторефер. дис. … д-ра биол. наук. Тарту, 1971. 55с.
Ипатов В.С., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территории // Бот. журн. 1975. Т. 60. №9. С. 1237-1250.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. – СПб.: Изд-во С-Петербург. Ун-та, 1999. – 316с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinaceae) в зеленомошных сосняках // Бот. журн. 2001. Т. 86. №5. С 94-103.
Калинин В.И. Формирование смешанных лиственнично-сосновых молодняков на гарях // Лесной журн. 1962. №6. С. 9-15.
Калинин М.И. Моделирование лесных насаждений. Львов: Вища школа, 1978. 207с.
Кищенко И.А. Опыт применения статистического метода к изучению строения древесно-растительных сообществ // Лесоведение и лесоводство. 1926. Вып. 2. С. 148-162.
Кияк В.Г. Структура ценопопуляций растений в альпийских сообществах Карпат. Авторефер. дис. … к-та биол. наук. Днепропетровск, 1989. 16с.
Князева Е. Н., Курдюмов С. П. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М., “Наука”, 1994. С. 90 — 105.
Князева Е.Н., Туробов А. Н. Единая наука о единой природе // «Новый мир». 2000. №3. С. 10-15.
Колесников Б.П. Растительность восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского государственного заповедника. 1938а. Вып. 1. С. 25-208.
Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и некоторые ближайшие задачи ее совершенствования. Тр. Казахск. Н.-и. ин-та лесн. Х-ва, т. 5, вып. 5. «Колос», Целиноград, 1966. С. 12-25.
Колесников Б.П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1969. 108с.
Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т.5. 316с.
Костенчук Н.А. К вопросу оптимизации структуры древостоя при выращивании леса с учетом конкуренции деревьев // Лесной журн. 1985. №2. С. 22-26.
Кудинов А.И. Взаимоотношения кедра корейского и дуба монгольского на юге Приморского края // Комаровские чтения. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 164-178.
Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994. 182с.
Кузьмичев В.В., Миндеева Т.Н., Черкашин В.П. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1989. Вып. 3. С. 133-139.
Куренцова Г.Э. Монгольский дуб и его участие в фитоценозах р. Супутинки // Тр. Горнотаеж. Ст. ДВФ СО АН СССР. Владивосток, 1939. Т. 3. С. 65-105.
Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Т. I. Изд. АН СССР. М.-Л., 1959. С. 5-32.
Лащинский Н.Н., Гинзбург Э.Х. К методике определения влияния деревьев на структуру травяного покрова в парковых и сосновых лесах Нижнего Приангарья // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1972. Вып. 1. С. 47-50.
Лащинский Н.Н. О влиянии деревьев на структуру травостоя в травяных борах Нижнего Приангарья // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 12. С. 100-109.
Лебков В.Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М.: Наука, 1967. С. 5-27.
Лебков В.Ф. Теория строения древостоев и ее роль в оценке продуктивности лесов. Сб. «Вопросы лесоведения», т. 2. Красноярск, 1973. С. 12-23.
Логвинов И.В. Пространственное размещение деревьев в лесу // Совершенствование учета лесов, организации хозяйства и воспроизводства лесных ресурсов. Л., 1971. С. 68-71.
Ложбанидзе Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины. Издательство Академии Наук Грузинской ССР. Тбилиси. 1961. 150с.
Лоскутов А.Ю. Введение в синергетику. Л.: «Наука»,1990. 272с.
Макаренко А.А. Некоторые закономерности строения молодняков и загущенных сосновых древостоев Казахского мелкосопочника // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск, 1967. С. 53-62.
Макаренко А.А. Строение молодняков и загущенных средневозрастных средневозрастных сосновых древостоев Казахского мелкосопочника по толщине // Тр. КазНИИЛХ. Т.7. Алма-Ата, 1970а. С. 11-21.
Макаренко А.А. К методике изучения строения древостоев // Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск, 1970б. С. 242-252.
Макаренко А.А. О свойствах рядов распределения деревьев в древостоях // Лесоведение. 1975. №6. С. 42-49.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978. 211с.
Михайлова Н.Ф. О характере взаимоотношений некоторых плотнодерновинных злаков // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С. 100-108.
Моисеев В.С. Таксация молодняков. Л., 1971. 128с.
Мослаков Е.Л., Маркова И.А., Шестакова Т.А. О возможности ранней диагностики быстрорастущих деревьев-лидеров // Лесоведение. 2001. №1. С. 25-31.
Мошкалев А.Г., Книзе А.А., Филиппов Г.В. и др. О факторах, влияющих на дифференциацию насаждения по ступеням толщины // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л., 1973. С. 129-135.
Мошкалев А.Г. Научные основы таксации товарной структуры древостоев. Автореф. докт. дис, Л., 1974. 50с.
Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.: Гослесбумиздат, 1954. 262с.
Никитин К.Е. Лиственница на Украине. Киев, 1966. 331с.
Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выделения. Л.: Наука, 1971. 184с.
Норин Б.Н. Фитоценотическая организация некоторых типов растительного покрова Крайнего Севера //Бот. журн. 1980. Т. 65, № 11. С. 1531-1542.
Пааль Я.Л., Пааль Т.В., Колодяжный С.Ф. Горизонтальная структура ценопопуляций Vacciniumvitis-idaeaL. в подзоне Средней тайги // Раст. ресурсы. 1989. Т.25. Вып. 3. С. 353-365.
Патацкас А.И. Применение функции Шарлье для исследования закономерностей строения насаждений // Лесной журнал. 1964. №6. С. 7-11.
Патацкас А.И. Некоторые распределения и корреляции в строении насаждений // Лесной журн. 1967. №4. С. 15-18.
Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Пространственная структура производных насаждений на сплошных вырубках в республике Коми // Лесоведение. 2001. №2. С. 27-32.
Пегов Л.А. Горизонтальная структура девственных перестойых древостоев и элементы ее динамики // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 10. С. 1370-1374.
Петропавловский Б.С., Максимова В.Ф., Семкин Б.И., Тимофеев И.В. К вопросу о первичности дубовых лесов приморского края // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 58-59.
Плотников В.В. Морфология сообществ древесных растений // Вестн. АН СССР. 1974. №8. С. 59-64.
Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М., 1962. 172с.
Проскуряков М.А. Закономерности формирования пространственной структуры древостоя горных еловых лесов Тянь-Шаня // Лесоведение. 1971. №6. С. 38-42.
Проскуряков М.А. Особенности формирования травостоя в ельниках Заилийского Алатау // Лесоведение. 1972. № 3. С. 60-70.
Проскуряков М.А. Метод анализа размещения елового древостоя по элементам микрорельефа в горах Тянь-Шаня // Экология. 1973. №2. С. 90-91.
Проскурина Н.С. Ценотические отношения между растениями (на примере некоторых фитоценозов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии). Автореф. дис. … к-та биол. наук. Владивосток, 1991. 25с.
Пугачевский А.В. Анализ динамики радиального прироста ели в связи с дифференциацией деревьев // Лесоведение. 1983. №3. С. 27-32.
Работнов Т.А. К экспериментальному изучению фитоценотипического состава фитоценозов //Бюллетень МОИП, отдел биологический, Т. 97, вып. 6, 1992. С.69-78.
Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: учеб. пособие. – М.: Изд-во МГУ, 1998. – 240с.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. 1938. 620с.
Розенберг В.А., Манько Ю.И. Некоторые вопросы строения темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1959. С. 20-35.
Рыжков О.В. Особенности распределения деревьев по диаметру в заповедных лесах центральной лесостепи // Лесоведение. 2000. №5. С. 43-52.
Рубцов В.И. Культуры сосны в лесостепи Центрально-Черноземных областей. М., 1964. 364с.
Самойлов Ю.И. Влияние фитогенного поля овсяницы овечьей на восстановление лишайникового покрова после пожара // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 2. С. 255-265.
Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.
Самойлов Ю.И. Характеристика воздействия одиночных деревьев дуба (Quercus robur L.) на травяной покров луга // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 112-125.
Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент // Бот. журн. 1993. Т. 5. №8. С. 61-78.
Санникова С.Н. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны // Экологические исследования в лесных и луговых фитоценозах равнин Зауралья. Свердловск, 1979. С. 21-25.
Саночкин В. В. Что такое информация //Философские исследования. 2001. №3. С. 32-40.
Свалов Н.Н., Свалов С.Н. О динамике рядов распределения диаметров стволов в одновозрастных сосняках. Лесоведение.№5, 1973. С. 6-11.
Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологический ареал вида у растений. Владивосток: Дальнаука, 2007. 98с.
Секретенко О.П. Метод анализа пространственной структуры древостоев // Исследование структуры лесонасаждений. Краснояск: ИлиД СО АН СССР, 1984. С. 88-101.
Смирнов Н.Т. Материалы к таксации молодых естественных насаждений сосны и березы // Труды КазНИИЛХ. Алма-Ата, 1965. Т. V. Вып. 2. С. 95-107.
Смирнов Н.Т. Строение разновозрастных сосново-березовых насаждений Казахского мелкосопочника // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Красноярск, 1967. С. 36-46.
Смирнов Н.Т. Основные закономерности строения и особенности таксации молодняков // Вопросы таксации молодых древостоев. Алма-Ата, 1970. С. 5-15.
Смирнов Н.Т. Исследование способов таксации молодых древостоев // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. (Тезисы докладов Всесоюзной конференции). Ч. 1. Хабаровск, 1972. С. 258-260.
Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск, 1958. 367с.
Старостенко В.П. Особенности роста и строения сосновых молодняков искусственного происхождения пристепных боров УССР // Вопросы лесоводства и агролесомелиорации. Киев, 1968. С. 68-70.
Сукачев В.Н. Растительные сообщества. (Введениев фитосоциологию). Л.; М., 1928. 232с.
Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. С. 449-464.
Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений // Бот. журн. 1953. Т. 38. №1. С. 57-96.
Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. М.; Л., 1954. Т. 1. С. 291-309.
Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журн. 1956. Т. 41. С. 476-486.
Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 574с.
Тарасов А.И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодны условий // Лесоведение. 1968. №2. С. 23-26.
Теряба А.П. Вопросы территориального размещения деревьев в сосновых насаждениях // Лесной журн. 1980. №5. С. 5-7.
Третьяков Н.В. Закон единства в строении насаждений, М.: Новая деревня, 1927. 113с.
Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. С. 251-264.
Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля ковыля перистого // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. №5. С. 151-159.
Успенский В.В, Попов В.К. Особенности роста, продуктивности и таксации культур. М.: Лесная промышленность, 1974. 260с.
Флягина И.А. Лесовозобновление в кедровых лесах на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. 176с.
Флягина И.А. Особенности флоры и растительности дубняков // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности экосистем пояса дубовых лесов. Сб. науч. тр. Москва, 1990. С. 17-25.
Флягина И.А. Динамика явлений и процессов в природном комплексе Сихотэ-Алинского заповедника. Раздел: Растительность. Подраздел Динамика коренных и производных сообществ растительности (итоговый отчет). Терней, 1993. 458с.
Цветков В.Ф. К характеристике территориального размещения деревьев в сосновых молодняках Кольского полуострова // Лесн. журн. 1986. №4. С.8-11.
Чудный А.В. О размещении деревьев в популяциях сосны обыкновенной // Лесоведение. 1976. №5. С.63-69.
Черкашин А.К. Интегральные показатели, дифференциальные характеристики и модели динамики лесных экосистем //Эмпирические методы исследования и моделирование растительных сообществ. Сборник научных трудов. Владивосток. 1986 С. 28-50.
Шеметова Н.С. Флора и растительность Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Флора и растительность прибрежных районов юга Дальнего Востока. Владивосток, 1975. С. 5-85.
Шенников А.П. Что такое геоботаника //Бот. журн. 1934. Т. 19, №4. С. 412-423.
Шенников А.П. Заметки о биологии злаков. Сравнение конкурентных свойств злаков //Сов. Ботаника. 1944. № 1. С. 34-41.
Шустер Э. Детерменированный хаос. Мир. 1987. 125с.
Эйтинген Г.Р. Выживаемость деревьев в лесу I // Агробиология. 1949. №1. С. 55-74.
Эйтинген Г.Р. Выживаемость деревьев в лесу II // Агробиология. 1950. №6. С42-57.
Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.
Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 46-66.
Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Географгиз, 1950. 402с.
Ястребов А.Б. О процессе дифференциации древостоя // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. №3. С. 45-53.
Ястребов А.Б., Лычная Н.В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках. // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 5. С. 78-92.
Askew G.R. Two methods for evalueting spatial pattern in naturally regenerated loblolly pine stands // For. Sci. 1983. Vol. 29. N 3. P. 514-518.
Austin M.P. Pattern in a Zerna erecta dominated community // J. Ecol. 1968. Vol. 56. N 1. P. 197-218.
Batista Joao. L.F., Maguire Douglas A. Modeling the spatial structure of tropical forests // Forest Ecology and Management. 1998. N110. P. 293-314.
Breymeyer A.I. Ecosiste homeostatic-search for a definition //Mem. Zool. 1979. Vol. 32, N 1. P. 3-11.
Goodall D.W., West N.E. A comparison of techniques for assessing dispersion patterns // Vegetatio. 1979. Vol. 40. N 1. P. 15-27.
Jones E.W. Ecjljgical studies on the rain forest of southern Nigeria // J. Ecol. 1955. V. 43, N 2. P. 12-15.
Kershaw K.E. An investigation of the structure of a grassland community. I. The pattern of Agrostis tenuis // J. Ecol. 1958. Vol. 46. N 3. P. 571-592.
Kershaw K.E. An investigation of the structure of a grassland community. I. The pattern of Kershaw K.E. Dactylis glomerata, Lolium perenne and Trifolium repens. III. Discussion and conclusions // J. Ecol. 1959. Vol. 47. N 1. P. 31-53.
Kershaw K.E. Pattern in vegetstion and its causality // J. Ecol. 1963. Vol. 44. N 2. P. 377-388.
May R.M. Patterns in multispesies communities //Theoretical ecology: principles and applications. Bleckwell; Oxford, 1976. P. 147-162.
Phillips M.E. Studies in the quantitative morphology and ecology of Eriophorum angustifolium Roth. II. Competition and dispersion // J. Ecol. 1954. Vol. 42. N 1. P. 187-210.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Фотографии ландшафтов и растительности районов исследования
Сохондинский биосферный заповедник
Гора Сохондо (2500 м н.у.м.) - центр Сохондинского биосферного заповедника. Верхний лесной и гольцовый пояса
Лиственично-кедровый (Larix dahurica+Pinus sibirica) баданово-багульниковый (Bergenia crassifolia+Ledum palustre) лес в Сохондинском биосферном заповеднике
Лиственично-кедровый (Larix dahurica+Pinus sibirica) рододендроновый (Rhododendron dahuricum) лес в Сохондинском биосферном заповеднике
Южный Сахалин
Южный Сахалин. Вид с Западного хребта на Татарский пролив
Рельеф и растительность на юге Сахалина в окрестностях города Южно-Сахалинска
Закладка постоянной пробной площади в сосновом (Pinus sylvestris) лесу с подлеском из бамбука курильского (Sasa kurilensis)
Сосновый (Pinus sylvestris) лес с подлеском из бамбука курильского (Sasa kurilensis) в окрестностях города Южно-Сахалинска
Заповедник "Бастак"
Ландшафт и растительность заповедника "Бастак". Фото с сайта: http://www.zapoved.ru/catalog/…
Сихотэ-Алинский биосферный заповедник
Сихотэ-Алинский биосферный заповедник. Нижний лесной пояс широколиственных лесов. Фото с сайта: http://gidtravel.com/country/r…
Закладка и описание постоянной пробной площади в пихтово-кедровом (Abies nephrolepis + Pinus koraensis) мохово-мертвопокровном мелкотравно-папоротниковом лесу (пп Ф-1) в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике.
Сихотэ-Алинский биосферный заповедник. Рододендрон Фори (Rhododendron fauorei). Фото Ефимовой Нины с сайта: http://gidtravel.com/country/r…
Сихотэ-Алинский биосферный заповедник. На вершине горы Облачная (1400 м.н.у.м.)
Тысячелетняя особь тиса остроконечного (Taxus cuspidata) в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике |
Березово-лиственичный (Betula platiphylla+Larix cajanderi) багульниковый (Ledum hypoleucum) лес в
Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике
|
