Самоорганизация древесных ценозов
Н. А. Василенко © 2012
Наталья Александровна Василенко
Кандидат биологических наук, участница и организатор многих ботанических экспедиций по Дальнему Востоку и Забайкалью, зав. лабораторией экспериментальной фитоценологии Ботанического сада-института ДВО РАН. Область научных интересов: экспериментальная фитоценология, лесоведение, пространственная структура древостоев, зеленое строительство и ландшафтная архитектура, экологическое образование.
botantehnol@yandex.ru |
"Прежде всего нет смысла говорить о противопоставлении часть - целое. С целым как таковым мы не имеем дело. Какой бы детальный архетип мы не приняли, он не будет состалять целого, но лишь какую-то его часть (аспект). В этом смысле мы не можем оперировать с целым, которое остается в области трансцендентного и доступно лишь созерцанию, интуитивному восприятию, откровению"
С. В. Мейн
Василенко Н.А. Самоорганизация древесных ценозов. Владивосток: Дальнаука, 2008. 171 с.
В книге анализируется формирование и развитие в процессе динамики древостоя различных ценотических групп деревьев, отличающихся по диаметру. Выявлены особенности пространственного размещения деревьев в фитоценозах, в фитогенных полях соседей деревьев. Использованы оригинальные методы, позволяющие уловить пространственный ритм внутри каждого древостоя. Книга написана на материалах, собранных на постоянных пробных площадях в разных типах лесов российского Дальнего Востока.
Рассчитана на геоботаников, экологов, работников заповедников и специалистов лесного хозяйства. Ил. 120, библ. 171.
Vasilenko N.A. Self-organization of forest coenoses. - Vladivostok: Dalnauka, 2008. - 171 p.
The monograhpy is devoted to the issue about various tree groups fprmation and development as well as features of spatial distribution of trees in plant communities. The book is based on original materials of long-term reseach on the constant plots lokated in different nature reservs and various forest types. The constant plots are distribed and treated by inform technique that makes possible to compare the received results the issue of the stand functional elements formation. The numerous data schow that in various stands division of coenotic population of dominants and edificators on discrete groups by diameter can be assumed as a process of self-organizing of plant community as a whole. One of the chapters of the books studies peculiarities of spatial tree distribution in the forest. It is shown that within every stand, specific spatiel rhytm is maintaining together with the formation of the inheren order of functional part.
The book is intendid for geobotanists, ecologists, employees of nature resrves and forestry experts. Ill. 120, bibl. 171, suppl. 1 |
Глава 4
АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ДЕРЕВЬЕВ В ФИТОЦЕНОЗЕ
Глубокое понимание биологии взаимосвязи между организмами невозможно без учета пространственного положения особей относительно друг друга. Изначально изучение пространственной структуры растительных сообществ было направлено на выяснение общего характера размещения особей внутри фитоценозов. Исследования многих авторов (Раменский, 1938; Эйтинген, 1949, 1950; Сукачев, 1950; Ярошенко, 1950; Лавренко, 1959; Грей-Смит, 1967; Василевич, 1969; Проскуряков, 1971, 1972, 1973; Злобин, 1972; Ипатов, Тархова, 1975; Корчагин, 1976; Теряба, 1980; Горячев, 1999; Будзан, 2000; Паутов, Ильчуков, 2001; Phillips, 1954; Jones, 1955; Kershaw, 1958, 1959, 1963; Austin, 1968; Goodall, West, 1979; Askew, 1983) показали, что в лесных сообществах размещение деревьев чаще всего бывает групповое. Некоторые исследователи указывали на то, что возможно и случайное размещение деревьев в лесу (Патацкас, 1964, 1967; Кияк, 1989). Регулярный тип распределения особей по площади естественного фитоценоза рассматривается вообще как нехарактерный для естественных сообществ (Выгодская, 1981). Однако имеются немногочисленные работы, авторы которых доказывают возможность регулярного размещения деревьев по площади некоторых фитоценозов (Грибанов, 1984; Цветков, 1986; Пегов, 1987; Галанин, 1989; Зимов, 1993). Как отмечает В.Ф. Цветков (1986), наибольшей регулярностью размещения деревьев характеризуются послепожарные молодняки, наибольшей беспорядоченностью – древостои, формирующиеся из подроста предварительной генерации, а также древостои при последующем растянутом во времени лесовозобновлении.
Процесс появления всходов деревьев различных пород в данной точке фитоценоза является стохастическим, и размещение всходов и подроста по площади оказывается случайным. Вместе с тем нельзя исключать и причины, повышающие вероятность появления всходов, следовательно, и большую их плотность, на некоторых ограниченных участках (деятельность животных, неоднородность среды, связанная с микрорельефом, скопления всходов под материнскими деревьями и т.п.). Очевидно, что в этих случаях может возникать групповое размещение всходов (Ипатов, Тархова, 1975; Batista, Maguire, 1998). Некоторые авторы (Чудный, 1976; Бузыкин и др., 1985) отмечают, что с возрастом распределение оснований стволов по площади, которое в молодняке было групповым, все более приближается к случайному из-за отпада части особей. Другие же авторы, напротив, показывают, что с возрастом в древостое происходит лишь перераспределение групп деревьев, группы же при этом сохраняются (Эйтинген, 1949, 1950; Проскуряков, 1971; Ипатов, Тархова, 1975). Л.А. Пегов (1987), рассматривая горизонтальную структуру девственных перестойных древостоев, показал, что в процессе их естественного развития происходит регуляризация размещения деревьев, которая является следствием ряда ценотических процессов. Исследования В.В. Плотникова (1974) убедительно показали, что деревья, одинаковые по ценотическому положению, растут значительно хуже, если они оказываются ближайшими соседями.
Анализ горизонтальной структуры ценопопуляций растений в геоботанике начался с выяснения того, насколько реальное распределение особей в ценозе соответствует определенным стандартным математическим моделям распределений. В результате огромного числа исследований по этому вопросу (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969) стало ясно, что пространственную структуру растительных сообществ нельзя описывать простым отнесением к тому или другому типу размещения, она намного сложнее и многогранней.
Наряду с первичной мозаичностью, которая связана с микрорельефом, выделяют вторичную мозаичность, которую связывают с жизнедеятельностью видов-эдификаторов и общественными отношениями между особями внутри сообщества. В геоботанике участки, контролируемые отдельными особями растений эдификаторов, принято называть фитогенными полями (Уранов, 1965). Согласно теории фитогенного поля А.А. Уранова, каждая особь эдификатор и субэдификатор в фитоценозе в процессе своей жизнедеятельности (роста и развития) определенным образом воздействует на среду своего обитания, как в подземной, так и в надземной сферах. В результате этого среда обитания в зоне жизни такой особи приобретает некие свойства, характерные именно для данной особи. Другие растения, живущие в этой зоне или тесно связанные с нею своей жизнедеятельностью, находятся под определенным воздействием особи эдификатора. Зона вокруг особи эдификатора или субэдификатора, в пределах которой другие растения испытывают заметное воздействие данной особи, называется ее фитогенным полем.
Реальность фитогенных полей была доказана специальными исследованиями, в которых изучались изменения частоты встречи разных видов на разном расстоянии от особей вида эдификатора (Лащинский, Гинзбург, 1972; Уранов, Михайлова, 1974; Лащинский, 1975; Галанин и др., 1976, 1979; Михайлова, 1977; Галанин, 1980, 1989; Галанин, Дегтева, 1982; Демьянов, 1977, 1978, 1980, 1982, 1992; Санникова, 1979; Самойлов, 1980, 1983, 1986; Самойлов, Тархова, 1993; Паль и др., 1989; Ястребов, 1989, Ястребов, Лычная 1993; и др.). Было показано, что каждая особь в пределах своего фитогенного поля использует большую часть эдафического потенциала местообитания (Галанин, 1991) и таким образом «разгружает» в этом месте эдафическое поле местообитания, являясь фактором его разгрузки в данной конкретной зоне. Автором было показано, что в результате взаимодействий особей растений в фитоценозах посредством соприкосновения и наложения их фитогенных полей даже на совершенно однородном эдафическом фоне формируется неоднородная фитоценотическая система, своей неоднородностью обеспечивающая более оптимальный режим биологического круговорота, чем однородная фитоценотическая система. Другими авторами (Ястребов, 1998) было указано на то, что при наложении фитогенных полей в сообществе происходит простое наложение, а не суммарное воздействие фитогенных полей составляющих ценоз особей.
Как известно, непосредственное взаимодействие растений имеет место только в том случае, если имеет место полное или частичное наложение или пересечение их фитогенных полей. Картина размещения фитогенных полей в ценозе и распределение их напряженности усложняются вследствие изменчивости растений по мере их роста и развития. Напряженность фитогенных полей изменяется в зависимости от изменения общих условий местообитания, а также в зависимости от внутреннего наследственно закрепленного ритма развития растения. Именно в результате индивидуального взаимодействия особей растений разных видов и разных экобиоморф в пределах контурфитоценоза формируется гетерогенность на уровне ценоячеек (Ипатов, 1970; Бузыкин и др., 1985; Галанин, 1989). Ценоячейка, по определению В.С. Ипатова (1999), состоит из растений, объединенных индивидуальными топическими, трофическими и конкурентными отношениями. В молодом древостое, где еще не произошла дифференциация на социальные группы, ценоячейка морфологически не выражена. Позднее, в процессе дифференциации древостоя на социальные группы, партнерами в ценоячейке становятся особи, заметно различающиеся конкурентной мощью и степенью ограничительных воздействий в силу естественно возрастающего варьирования морфологических признаков. В сомкнутом фитоценозе одно и то же растение может входить в несколько ценоячеек. В сформировавшемся древостое организующим началом выступают господствующие особи, именно они становятся центрами ценоячеек, в которые входят окружающие их угнетенные и индетерминантные особи. Если древостой сильно изрежен, то связь между деревьями исчезает, и ценоячейки становятся особенно заметны.
В значительной степени особенности ценоячеек определяются первичными неоднородностями среды обитания. Ценоячейку называют «единицей общественной жизни», но в то же время некоторые авторы указывают, что как система она обладает слишком низкой степенью целостности и не может воспринимать воздействия среды как единое организованное целое, а также ей не присуще главное свойство системы - самовоспроизводимость. Поэтому ценоячейку предлагают считать переходным уровнем между организменным уровнем организации и надорганизменным, или ценопопуляционным (Бузыкин и др., 1985).
Подводя итоги вышесказанному, можно прийти к заключению, что фитоценологическое изучение пространственной структуры шло от выяснения общего типа пространственного размещения к изучению внутренних функциональных частей фитоценоза – ценоячеек, их пространственных особенностей и закономерностей существования и функционирования.
Как уже говорилось выше, строение древесного ценоза нельзя рассматривать, не учитывая особенностей пространственной структуры древостоя. Можно ли, выделяя функциональные группы по толщине (группы господствующих, индетерминантных и угнетенных деревьев), выявить пространственный ритм внутри классов, и существуют ли какие-то особенности размещения групп относительно друг друга? Если такой ритм относительно выделяемых функциональных частей древостоя существует, то будет ли он общим для всех фитоценозов, будут ли границы для трех разных социальных групп деревьев подобны в разных древесных ценозах?
Для выявления пространственного ритма в размещении особей внутри групп деревьев разных по толщине и для сравнения реального размещения особей с модельным случайным размещением нами был использован метод геометрического накапливания частот, предложенный С.А. Зимовым (1993). Раннее похожим приемом для изучения древостоев пользовались некоторые другие авторы (Бузыкин и др., 1983, 1985; Секретенко, 1984).
Исходным фактическим материалом для этого исследования послужили планы размещения деревьев по постоянным пробным площадям, составленные в период с 1997 по 2005гг. В результате проделанной работы были построены модели фитогенных полей для общих совокупностей деревьев (без различия их видовой принадлежности) а также модели фитогенных полей для разных видов и разных ценотических групп деревьев (группы деревьев выделялись в зависимости от частотного распределения особей по ступеням толщины).
С помощью координат деревьев на постоянной пробной площади программой TreeSta 1.1 строится поле реального размещения деревьев. Далее строится поле вероятности встречи особей по отношению к особи эдификатору в виде круга, диаметр которого в масштабе соответствовал 10м на пробной площади. Этот круг был разделен на квадратики со стороной, соответствующей на местности 1м. При этом, центр модельного круга накладывался на первое дерево на плане площади, после этого на круг в виде точек переносятся все другие деревья, которые попадали в этот круг. Затем круг переносится на второе дерево. Ориентация по сторонам света сохраняется той же, которая была в случае первого дерева. Все особи, попадающие в круг в фитогенном поле второй модельной особи, также наносятся на тот же круг в соответствии с их размещением в пределах фитогенного поля этой второй особи. Далее эта процедура совершается над фитогенным полем и его обитателями третьей особи, четвертой особи, пятой и т.д. Таким образом, на пробной площади были охвачены все особи эдификаторы.
В результате проделанной работы на модельный круг, который можно рассматривать как модель размещения подчиненных особей в геометрически усредненном фитогенном поле особей вида эдификатора, были занесены все подчиненные особи всех видов, встретившихся в фитогенных полях всех особей, выбранных в качестве особей эдификаторов. Кроме того, в результате геометрического накапливания частот встречи деревьев в фитогенном поле особей эдификаторов можно выявить распределение частот встречи подчиненных видов дифференцированно по видам или по ступеням толщины. Например, можно изучить распределение только толстых деревьев вида А в фитогенном поле особей эдификаторов того же вида А, или распределение тонких особей вида В в фитогенном поле особей эдификаторов вида А, и в других сочетаниях. Перемещая на плане пробной площади круг от дерева к дереву, помещая всякий раз в центр круга выбранную особь эдификатор, всегда одинаково ориентируя круг относительно сторон света, мы фиксируем распределение всех остальных особей всех видов в пределах этого круга. Так мы накапливаем на круге частоты встречи условно подчиненных особей в фитогенном поле усредненной особи эдификатора. В соответствующих квадратиках, на которые может быть разделен круг, мы можем определить относительную частоту встречи особей того или иного подчиненного вида, или той или иной ступени толщины. Эти эмпирические относительные частоты можно сравнивать с теоретически ожидаемыми частотами при случайном распределении подчиненных особей относительно особей эдификаторов и устанавливать статистическую достоверность отличия эмпирического распределения от теоретического. В принципе на множестве квадратиков, на которое разделено поле эмпирических относительных частот (круг) можно задать любую модель ожидаемых относительных частот, в том числе и модель регулярного распределения подчиненных особей.
В результате такой обработки круг накопленных частот подчиненных особей оказывается покрыт множеством точек или маленьких кружочков. Каждая точка, или небольшой кружочек, размер которого пропорционален толщине дерева, а цвет соответствует определенному виду, обозначает реальную особь, растущую на данной пробной площади, пустые кружочки обозначают сухие деревья разных видов. В центре модельного круга находится некая «среднестатистическая действующая особь».
Если после проведения процедуры геометрического суммирования особей в фитогенном поле эдификатора в каком-то направлении и на каком-то расстоянии от центра круга выявилось слишком большое количество точек, больше ожидаемого или, наоборот, выявился разреженный участок, то это значит, что на этом расстоянии в этом направлении в пределах фитогенного поля особей эдификаторов вероятность встретить другое дерево отличается от теоретически ожидаемой вероятности. По данному методу была составлена компьютерная программа, которая позволяет проделывать эту процедуру с помощью ПК при наличии матрицы с координатами размещения особей деревьев по конкретной пробной площади.
Как показали наши данные, при анализе характера распределения деревьев по толщине можно проследить общие закономерности при выделении ценотических классов для разных фитоценозов, это выражается в максимумах на кривых распределения. Что касается характера размещения деревьев внутри выделенных групп, а также размещения деревьев, составляющих разные группы, нам удалось выявить некоторые общие черты, однако общего ритма для всех рассмотренных древостоев не прослеживается. Вероятность встретить два идентичных фитоценоза (с абсолютным повторением списка видов, их соотношения по массе и закономерностям пространственного сочетания) приближается к нулю (Миркин, Розенберг, 1978). Для каждого древесного ценоза характерен свой рисунок размещения как внутри разных групп деревьев по толщине, так и между группами и в плане общего рисунка размещения, это непосредственно отражается на существовании и наличие социальных классов деревьев. Пространственный рисунок размещения особей часто бывает очень сложным. Очень сильное влияние на этот рисунок оказывает изначальная неоднородность рельефа, а также вторичная неоднородность рельефа, которую создали сами растения - особи эдификаторы. Пространственный ритм может выражаться в уменьшении или увеличении расстояния между деревьями внутри одной ценотической группы или между деревьями разных ценотических классов, а также в чередовании участков повышенной и пониженной вероятности встречи деревьев.
4.1. Пространственная структура нарушенных и неустойчивых древостоев
Примером, где пространственный характер размещения деревьев задан в основном первичной неоднородностью экотопа, может служить участок возобновления на месте сплошной вырубки, где идет формирование лиственнично-кедрового леса (рис. 58). Этот участок расположен на нагорной террасе в верхней части склона юго-западной экспозиции в Сохондинском биосферном заповеднике. На пространственную структуру формирующегося сообщества здесь очень сильно оказывает влияние характер субстрата, который состоит из россыпи гранитогнейсовых каменных глыб различного диаметра, зарастающих накипными лишайниками; между глыбами встречаются подушки эпигейных кустистых лишайников и зеленых мхов, местами развит довольно обильный кустарниковый подлесок (Галанин, Беликович, 2004).
Из общего поля вероятности встречи деревьев в пределах фитогенных полей особей эдификаторов (в центре поля побывали все особи, растущие на пробной площади), можно увидеть, что вероятность встречи соседних особей в пределах фитогенных полей большинства деревьев чаще всего одинакова на всех участках поля, что выражается в распределении точек по квадратам, однако сгущение этих точек в пределах квадратной сетки имеет определенную структуру. Вблизи центра поля, т.е. ближе к особи эдификатору, можно выделить зону из несколько участков повышенной и пониженной вероятности встречи подчиненных особей деревьев, при этом эти участки сгущений и разрежений чередуются между собой и вытянуты в направлении север-юг (рис. 59). Участок повышенной вероятности встречи подчиненных деревьев на расстоянии 1м от центра круга может указывать на средний размер мелких каменистых пятен, по краям которых растут деревья в этом сообществе, а сгущения точек в том же направлении на расстоянии 2-3 м можно считать средним размером более крупных пятен каменных глыб.
Социальная структура этого формирующегося древостоя еще не сформирована, на что указывает частотное распределение деревьев по толщине ствола (рис. 57; фото 11). Многочисленной здесь является только группа угнетенных деревьев, поэтому пространственная картина для группы тонких деревьев идентична общей картине размещения всех подчиненных деревьев (рис. 60). Поле вероятности для угнетенных деревьев, в центре которого побывали только особи с диаметром ствола 2,1-14см, полностью повторяет характер общего поля вероятности встречи соседних деревьев. Так как взаимовлияние между деревьями здесь слабо выражено и элементы ценоза здесь разбросаны в основном случайным образом, та доля неслучайности в размещении особей, которая выявилась с помощью модельного круга, существует за счет внешних факторов среды. Так как процесс изреживания в результате конкуренции здесь еще не начался, следует ожидать, что по мере формирования социальной структуры пространственный ритм будет меняться, однако первичная неоднородность микрорельефа, оставит свой отпечаток на характере пространственного рисунка размещения особей в пределах этого сообщества.
Даже на данном этапе формирования древостоя можно отметить и тот факт, что для разных пород деревьев помимо выявленных общих закономерностей, выраженных в направлении и расстоянии, на которых вероятность встречи будет выше или ниже, можно проследить индивидуальные особенности размещения как относительно особей той же породы, так и относительно особей других пород. Некоторые особенности в характере размещения деревьев основных ценопопуляций, формирующих данный древостой, можно проследить и на общем модельном круге. Так, например, это заметно для кедра сибирского и выражается в повышенной вероятности встречи особей этого вида в направлении восток-запад и на меньшем, в отличие от особей лиственницы, расстоянии от центра круга.
Фото 11. Кедрово-лиственничное возобновление после сплошной рубки и пожара (пп 7-2000) в Сохондинском биосферном заповеднике
Рис. 57. Общее частотное распределение формирующегося древостоя на месте сплошной вырубки и пожара (пп 7-2000) на территории Сохондинского биосферного заповедника в 2005 г. |
Рис. 58. Картосхема постоянной пробной площади пп 7- 2000. Кедрово-лиственничное возобновление на месте сплошной вырубки и пожара на территории Сохондинского биосферного заповедника |
Рис. 59. Поле вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля среднестатистической особи в кедрово-лиственничном возобновлении на постоянной пробной площади пп 7-2000 в Сохондинском заповеднике; кружки разного диаметра обозначают деревья разной толщины; скопление точек говорит о повышенной вероятности встречи, отсутствие точек говорит о пониженной вероятности встречи особи на данном расстоянии от среднестатистической особи |
Рис. 60. Поле вероятности встречи деревьев в группе угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в кедрово-лиственничном возобновлении на постоянной пробной площади пп 7-2000 в Сохондинском заповеднике |
Еще одним примером древостоя с преобладанием только одной группы угнетенных деревьев может служить дубовое криволесье, произрастающее в средней части склона западной экспозиции в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике. Как уже отмечалось выше, этот тип леса произрастает в экстремальных условиях окружающей среды: близость моря, сильные ветра и периодически повторяющиеся пожары определяют внутреннее строение прибрежных дубняков как в плане социальной структуры, так и в плане характера размещения деревьев. В данном случае пространственная структура древостоя также определена антропогенными факторами. Леса из дуба монгольского, произрастая в нижнем лесном поясе, где периодически происходят пожары, часто имеют порослевое или гнездовое размещение особей. На примере дубового криволесья это можно увидеть на схеме размещения деревьев в пределах постоянной пробной площади (рис. 62) и на поле вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля среднестатистической особи (рис. 63): это проявляется в наличии зоны вокруг центра поля, где вероятность встретить соседнюю особь очень высока. Так как древостой на данном участке леса представлен в основном тонкими особями, общее поле вероятности встречи и поле вероятности встречи деревьев внутри группы тонких деревьев имеют идентичный характер (рис. 64). Большинство особей в этом древостое имеют одинаковые размеры, что отражается на распределении деревьев по классам толщины (рис. 61). Особи растут здесь чаще всего группами, что выражается в повышенной вероятности встречи соседних особей на близком расстоянии от центра поля.
Фото 13. Кедрово-лиственичные и лиственично-кедровые леса Сохондинского заповедника в окрестностях стационара Верхний Букукун
В разных направлениях и на разных расстояниях от модельных особей эдификаторов имеем зоны с повышенной и пониженной вероятностью встречи соседних подчиненных деревьев. По-видимому, первая зона повышенной вероятности встречи на расстоянии примерно 0,5-1,5м от центра показывает расстояние, чаще всего встречающееся между особями внутри групп, образованных в процессе возобновления после очередного пожара, а вторая зона повышенной вероятности встречи на расстоянии около 3м указывает на среднее расстояние между соседними группами. Между двумя этими зонами повышенной вероятности встречи деревьев можно выделить зону, где плотность точек не так велика, чаще всего на этом расстоянии растут деревья, не образующие плотные группы.
В двух рассмотренных нами примерах можно обнаружить общее – единичный отпад деревьев. В отличие от рассмотренного выше примера из Сохондинского заповедника, в данном ценозе мы наблюдаем начало естественного изреживания древостоя в процессе конкуренции. Однако, как показывают исследования многих авторов, изучавших приморские дубняки (Колесников, 1938, 1969; Дылис, Виппер, 1953; Шеметова, 1975; Флягина, 1993; Добрынин, 1999; Галанин и др., 2000), и наши собственные наблюдения, из-за суровых условий произрастания и часто повторяющихся пожаров в дубняках, произрастающих на побережье, чаще всего сохраняется групповое размещение особей.
Рис. 61. Общее частотное распределение деревьев по толщине древостоя в дубовом криволесье (пп А-1) в 2000г. на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Рис. 62. Картосхема постоянной пробной площади пп А-1. Дубовое криволесье на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. Точки, заполненные цветом – живые деревья; точки, незаполненные цветом – сухие деревья |
Рис. 63. Поле вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля среднестатистической особи в дубовом криволесье (пп А-1) на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Рис. 64. Поле вероятности встречи деревьев из группы угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в дубовом криволесье (пп А-1) на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Искусственно созданные древостои также имеют свои особенные черты строения и характер размещения. Среди наших примеров это относится к лиственничнику бамбуковому, произрастающему на юге о-ва Сахалин (Фото 12). Этот участок леса расположен на верхней выположенной части невысокого отрога горного хребта, юго-восточной экспозиции. В микрорельефе здесь ярко выражена бугорковатость: бугры примерно 50-100 см высоты и 1,5-3,0 м в поперечнике часто несколько вытянуты вдоль по склону. Там, где склон круче, бугры выше и западины между ними (до 1 м шириной) глубже. Микрорельеф образован за счет смыва почвы талыми и дождевыми водами, которые, стекая по склону, огибают деревья. Таким образом все деревья оказываются на вершинах бугров, а в понижениях деревьев нет. Посадки лиственницы были проведены здесь в конце 30-х годов на месте сплошных рубок. Коренным типом леса на месте посадок является пихтово-еловый разнотравно-кустарниковый лес с примесью широколиственных пород и подлеском из курильского бамбука (Галанин и др., 2006).
Данный пример искусственно созданного фитоценоза показывает неудачную попытку переделывания человеком созданных природой систем. Эта искусственная система не имеет устойчивого характера и со временем меняет свою эколого-ценотическую структуру на более оптимальную в данных условиях. Как уже отмечалось выше, характер размещения деревьев в рассматриваемом древостое задан особенностями микрорельефа, но в данном случае этот микрорельеф создан самими растениями в процессе их совместного произрастания.
Произрастая на вершинах бугров деревья, выдерживают некоторое расстояние, на котором вероятность встретить соседнее дерево мала - это расстояние равняется размеру бугров и западин между ними (рис. 67). Древостой на данном участке разделен на две ценотические группы по толщине (рис. 65). Как показывает рис. 68, особи из группы угнетенных деревьев, которую в основном образуют особи березы пушистой, пихты сахалинской и сосны обыкновенной, могут произрастать на более близком расстоянии внутри группы. Дело в том, что при анализе характера размещения учитывался и сухостой, который графически обозначен пустыми точками. Даже при взгляде на общую схему размещения деревьев по пробной площади можно увидеть неоднородный характер размещения сухих особей по площади контурфитоценоза (рис.66).
Большая часть сухих деревьев, а это в основном особи из группы угнетенных деревьев, росли в правой части пробной площади, особенно в верхнем углу.
Из поля вероятности встречи тонких особей внутри группы можно увидеть, что живые особи этой группы чаще встречаются на большем расстоянии от центра, чем сухие деревья. Группа индетерминантных деревьев образована в основном особями лиственницы. Внутри этой группы деревьев зона пониженной вероятности встречи вблизи центра имеет больший размер (по-видимому, размер бугров, на которых произрастают особи этой группы деревьев, в среднем имеют большие размеры: об этом свидетельствует и характер размещения угнетенных деревьев относительно группы индетерминантных). Вероятность встречи деревьев из группы угнетенных вблизи особей с диаметром ствола от 10,1 до 30см в среднем ниже, чем вероятность встретить другую особь из группы тонких деревьев, причем это относится и к живым особям группы угнетенных, и к сухостою.
Фото 12. Лиственничный лес с подлеском из курильского бамбука на о. Сахалин на пп 1-2005
Рис. 65. Частотные распределения всего древостоя лиственничного леса и отдельных видов входящих в его состав (пп 1-2005), расположенного на юге острова Сахалин в 2005 г. |
Рис. 66. Картосхема постоянной пробной площади пп 1-2005. Лиственничный лес на острове Сахалин |
Рис. 67. Поле вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля среднестатистической особи в лиственничном лесу (пп 1-2005) на острове Сахалин |
Рис. 68. Поле вероятности встречи деревьев в группе угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в лиственничном лесу (пп 1-2005) на острове Сахалин |
Рис. 69. Поле вероятности встречи деревьев в группе индетерминантных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в лиственничном лесу (пп 1-2005) на острове Сахалин. |
Рис. 70. Поле вероятности встречи деревьев группы угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи индетерминантного класса толщины в лиственничном лесу (пп 1-2005) на острове Сахалин. |
Важным антропогенным фактором, влияющим на общий облик и внутреннее строение растительного сообщества, является выборочная вырубка деревьев. Картину нарушенной внутренней структуры древостоя и микрорельефа, а вследствие этого и пространственной структуры всего сообщества можно увидеть в пихтово-елово-березовом лесу, произрастающем на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. Частичная вырубка в 1980г. была проведена в кедрово-пихтовом разнотравно-папоротниковом лесу. При этом были вырублены все деревья кедра корейского в первом ярусе и частично деревья второго яруса, мешавшие трелевке. Многие деревья третьего яруса и подрост при трелевке были поломаны. Трелевочные полосы хорошо просматриваются, они сильно захламлены порубочными остатками. После рубки часть деревьев II-го яруса, ставшие деревьями I-го яруса, впоследствии были повалены ветрами. Световой стресс привел к деградации части подроста. Влияние вырубки можно проследить как на распределении деревьев по классам толщины, так и на схеме размещения деревьев по площади фитоценоза (рис. 72).
Как показывает общее поле вероятности (рис. 73), в размещении деревьев относительно друг друга существует некая зона пониженной вероятности встречи вокруг большинства деревьев и вытянута она в направлении север-юг, протяженностью около 0,7м, - плотность точек в этой зоне невелика. А вот в направлении запад-восток эта зона пониженной вероятности встречи немного меньше, примерно 0,5 м. Причем вероятность встречи подчиненных особей в этой зоне неодинакова для разных пород деревьев, а также для особей разного диаметра. Так, например, рассматривая отдельно характер размещения деревьев внутри двух выделенных групп деревьев по толщине (рис. 71), можно проследить особенности для каждой из них. Для поля вероятности встречи особей внутри группы угнетенных, с диаметром ствола 2,1-14 см, можно отметить ту же зону пониженной вероятности встречи другой особи из этой же группы, вытянутую в направлении север-юг, в то время как в направлении запад-восток наблюдается зона с более высокой вероятностью встретить особь того же диаметра (рис. 74).
Фото 14. Ландшафт в окрестностях города Южно-Сахалинска
По-видимому, такой пространственный ритм задан здесь нарушением микрорельефа и растительности в полосах, оставшихся при трелевке деревьев. В результате чего возобновление на прогалинах плохое, в то время как в лесных полосах оно удовлетворительное, при этом наибольшая вероятность встретить подчиненную особь здесь наблюдается для особей клена желтого - вида, который, очевидно, активизировался в результате произведенной рубки. Внутри группы индетерминантных деревьев с диаметром ствола 14,1-30 см расстояние, на котором вероятность встретить соседнее дерево понижена, большое - больше, чем в группе угнетенных деревьев. Зона пониженной вероятности встречи подчиненной особи вытянута относительно центра круга в направлении северо-запад – юго-восток, протяженность этой зоны до 2 м (рис. 75), после которой вероятность встретить особь из группы индетерминантных увеличивается, при этом в разных направлениях она имеет различную протяженность. Такой характер размещения внутри группы индетерминантных особей, вероятно, можно также связать с вырубкой. Оставшиеся деревья этой группы растут на большом расстоянии друг от друга, при этом большая часть деревьев этой группы - это особи пихты белокорой.
Такой характер чередования участков пониженной и повышенной вероятности встречи деревьев рассматриваемой группы деревьев может говорить о том, что активизировали свой рост в основном особи пихты белокорой, растущие чаще всего (так же как и особи из группы угнетенных) по краям лесных полос и окон, образованных в результате вырубки. Рассматривая характер размещения ценотических групп деревьев относительно друг друга, на ближнем к центру расстоянии мы можем также обнаружить определенную зону в направлении север-юг, где вероятность встретить особь из группы угнетенных понижена. Другими словами, особь из группы тонких деревьев чаще всего можно встретить в направлении запад-восток на расстоянии 0,5 м от особи из группы деревьев с диаметром 14,1-30см. Здесь также следует заметить, что это касается среднестатистической угнетенной особи без разделения на породы, однако, учитывая вид подчиненных особей, можно заметить, что выделенные участки предпочтения, на которых высока вероятность встретить угнетенную особь данной породы, различны. Так, ближе всего по отношению к дереву из группы деревьев среднего диаметра чаще растут особи пихты белокорой, причем в направлении юг и запад, а вот с северной и восточной стороны чаще можно встретить тонкую особь ели аянской и клена желтого. При наложении модельного круга с вероятностью встречи индетерминантных деревьев относительно друг друга на поле вероятности встречи угнетенных деревьев относительно особей средней толщины можно увидеть, что пустые участки на поле вероятности для группы индетерминантных деревьев чаще всего будут заполнены тонкими деревьями (кроме выделенного участка пониженной вероятности встречи вблизи центра поля, связанного с вырубкой и нарушением субстрата).
Рис. 71. Частотные распределения особей древостоя кедрово-пихтового леса (пп В-6) и отдельных видов, входящих в его состав на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника в 2000 г. |
Рис. 72. Картосхема постоянной пробной площади пп В-6. Кедрово-пихтовый лес на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Рис. 73. Поле вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля среднестатистической особи в кедрово-пихтовом лесу (пп В-6) на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Рис. 74. Поле вероятности встречи деревьев в группе угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в кедрово-пихтовом лесу (пп В-6) на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Рис. 75. Поле вероятности встречи деревьев в группе индетерминантных особей в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в кедрово-пихтовом лесу (пп В-6) на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Рис. 76. Поле вероятности встречи деревьев группы угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи индетерминантного класса толщины в кедрово-пихтовом лесу (пп В-6) на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника |
Еще один пример фитоценоза, нарушенного в результате выборочных рубок - елово-кедрово-зеленомошный лес, произрастающий на территории заповедника «Бастак». По всей видимости, рубки здесь проводились в 1950г. В древостое по числу стволов преобладают пихта белокорая, кедр корейский и ель аянская. Как можно увидеть из схемы размещения, деревья в пределах постоянной пробной площади размещены по квадратам более-менее равномерно. В отличие от предыдущего ценоза, здесь нет явных нарушений микрорельефа, и вся площадь занята древостоем (рис. 77). При анализе общего поля вероятности можно увидеть равномерный характер распределения точек (рис. 79), т.е. здесь не выявлены значительные участки с повышенной и пониженной вероятностью встречи деревьев в пределах модельного круга. Возможно, причиной этого является высокая степень хаотичности в структуре данной системы и большой размер пробной площади (80х80м).
Высокую степень хаотичности в общий характер размещения деревьев вносит группа угнетенных деревьев (рис. 77), активизировавшаяся в результате рубки, этот вопрос мы уже обсуждали в главе 3. Доля хаоса в системе увеличивается за счет резкого увеличения числа элементов, в данном случае тонкомера. По-видимому, в пространственном отношении хаотичность выражается и в случайном характере размещения деревьев этой группы. Внутри группы тонкие деревья также имеют более-менее одинаковую вероятность встречи соседней особи того же класса толщины, об этом говорит равномерное распределение точек (рис. 80). И лишь вблизи центра круга можно выделить участок с повышенной вероятностью встречи, что может говорить о тенденции тонких деревьев некоторых видов к группированию. Именно некоторых, потому что если разобрать вероятность встречи деревьев этой группы отдельно по видам, то можно увидеть, что для разных пород деревьев предпочитаемое направление и расстояние, на котором можно чаще всего встретить тонкую особь того или иного вида, меняется.
Это может говорить о том, что при общей хаотичности системы внутри отдельных ее частей присутствует некий элемент порядка. По-видимому, при общем случайном характере размещения группы угнетенных деревьев порядок может быть выражен в неслучайности размещения тонких деревьев по отношению деревьям разной толщины и видовой принадлежности. Группа индетерминантных деревьев на данном участке леса также многочисленна, причем внутри группы с диаметром ствола 14,1-26 см также можно выделить зону (вблизи центра), где вероятность встретить соседнее дерево повышена и вытянута она в направлении северо-восток – юго-запад (рис. 81). Деревья из этой группы чаще всего растут рядом друг с другом и скапливаются именно в этом направлении, на расстоянии 1 м и более, однако для особей разных пород вероятность нахождения в этой зоне имеет свои особенности.
Однако, принимая факт неслучайного размещения особей разных видов относительно друг друга, можно увидеть и некоторые общие черты в характере размещения деревьев данной группы относительно друг друга. Это можно проследить на примере пустых участков, не заполненных точками (деревьями), которые указывают на то расстояние и направление, на котором чаще всего отсутствуют соседние деревья с диаметром ствола от 14,1 до 26 см независимо от породы. Для рассматриваемого древостоя такие участки возле большинства деревьев из группы индетерминантных находятся на расстоянии 0,5 м в направлении юго-запад-северо-восток. Такие участки можно выделить и на большем расстоянии от центра и в разных направлениях. Интересным остается тот факт, что вокруг этих участков часто можно наблюдать скопление точек, т.е. большинство деревьев из этой группы по каким-то причинам эти участки избегает. Может быть, их занимают деревья из других ценотических классов, например, из класса угнетенных? Действительно, сравнивая размещение деревьев из этих групп относительно друг друга, можно отметить, что, накапливая деревья с меньшим диаметром на модельном круге, в центре которого побывали все особи из группы индетерминантных, пустые участки оказались заполненными (рис. 82), зато небольшие участки, где точки отсутствуют, часто могут занимать особи из анализируемой группы.
Рис. 77. Частотные распределения всего древостоя елово-кедрового леса (пп 04-2002) и отдельных видов, входящих в его состав на территории заповедника «Бастак» в 2002 г. |
Рис. 78. Картосхема постоянной пробной площади пп 04-2002. Елово-кедровый лес на территории заповедника «Бастак» |
Рис. 79. Поле вероятности встречи деревьев в пределах фитогенного поля среднестатистической особи в елово-кедровом лесу (пп 04-2002) на территории заповедника «Бастак» |
Рис. 80. Поле вероятности встречи деревьев в группе угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в елово-кедровом лесу (пп 04-2002) на территории заповедника «Бастак» |
Рис. 81. Поле вероятности встречи деревьев в группе индетерминантных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи этого класса толщины в елово-кедровом лесу (пп 04-2002) на территории заповедника «Бастак» |
Рис. 82. Поле вероятности встречи деревьев группы угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи индетерминантного класса толщины в елово-кедровом лесу (пп 04-2002) на территории заповедника «Бастак» |
Рис. 83. Поле вероятности встречи деревьев группы угнетенных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи господствующего класса толщины в елово-кедровом лесу (пп 04-2002) на территории заповедника «Бастак» |
Рис. 84. Поле вероятности встречи деревьев группы индетерминантных в пределах фитогенного поля среднестатистической особи господствующего класса толщины в елово-кедровом лесу (пп 04-2002) на территории заповедника «Бастак» |
Рассматриваемая система и ее функциональные элементы находятся в состоянии хаоса. Это состояние в группе угнетенных деревьев достигнуто за счет большого числа особей, которые поступили в древостой из подроста после вырубки толстых деревьев. Группа же индетерминантных особей, по-видимому, находится в состоянии, близком к распаду этой совокупности, в результате чего от нее в будущем может отделиться группа лидеров. Группа лидеров не имеет выраженного максимума на кривой распределения деревьев по толщине, она представлена небольшим числом особей, но даже единично стоящие деревья лидеров могут существенно оказывать влияние на подчиненные группы деревьев (Проскуряков, 1971), в том числе и на характер размещения особей других ценотических групп. Так, например, тонкие деревья в этом древостое могут расти на меньшем расстоянии от толстых (рис. 83), чем деревья из группы индетерминантных.
В отличие от деревьев из группы средних по толщине, которые отстоят на некотором расстояние от особей эдификаторов, на этом расстоянии вероятность встречи их по отношению к особям-лидерам небольшая (рис. 84). Однако если наложить два рассматриваемых модальных круга, опять-таки можно увидеть, что пустые участки на поле вероятности встречи деревьев средних по толщине относительно особей-лидеров чаще всего могут заполнить тонкие особи (хотя некоторые участки так и остаются пустыми). В целом в рассматриваемом нами древостое на картину пространственного размещения входящих в древостой видов деревьев накладывает свой отпечаток нарушенность ценоза, связанная с проведенной здесь выборочной рубкой. Однако неслучайность размещения особей разных пород и разной социальной принадлежности, очевидно, имеет непосредственное влияние на общую пространственную структуру древостоя и сообщества в целом. Возможно, это и есть проявление упорядоченности, когда особи разных видов и социального статуса занимают определенные части пространства в пределах ценоячеек.
Продолжение следует
