Структура и морфогенез кустарников
М. Т. МАЗУРЕНКО, А. П. ХОХРЯКОВ © 2010
Глава II
Циклы развития побегов и их систем
В этой главе мы даем описание побеговых систем и циклов их развития некоторых конкретных видов кустарников. Выбор их диктовался главным образом тем, насколько их изучение было для нас доступно, а также обычностью тех или иных видов и морфо-биологическим их разнообразием. Все кустарники мы делим на три группы соответственно характеру их СПФ и скелетных осей: моноподиальную, монопо-диально-симподиальную (смешанную) и симподиальную.
Моноподиальная группа
Рис. 8. Нарастание побегов и циклы их развития.
а — Mahonia aquifolium ; б — Daphne mezereum ; в — Cercis siliquastrum ; г — Саrаgana arborescens ; д — Daphne pontica |
Махония — Mahonia aquifolium ( Pursh .) Nutt . Батумский ботанический сад. 1974. Вечнозеленый кустарник с немногочисленными слабо ветвистыми главными скелетными осями, полегающими в основании или восходящими, до 1,5 м.
Нарастание осей длится 20—30 лет. При отмирании верхушки возникает побег продолжения из ближайшей к ней неотмершей части. Побеги из спящих почек образуются редко, на самых разных по возрасту участках скелетных осей, нарастают также длительно.
Приросты полурозеточного типа с листьями, собранными у верхушки, и короткой слабоолиственной частью 4—8 см длины. Зимой или ранней весной в верхней части прироста из пазух чешуевидных листьев появляются многочисленные кистевидные специализированные соцветия из ярко-желтых цветков. После цветения продолжается рост побегов. Листья на приростах живут 3—4 года.
Таким образом, хорошо выделяется лишь сезонный цикл развития отдельных приростов, связанных с их ростом, образованием соцветий,
плодоношением и отмиранием листьев (рис. 8, а). Цикл развития моноподиальных побегов и их систем сильно смазаны и не имеют определенных
периодов. |
|
Daphne mezereum
|
Волчье лыко — Daphne mezereum L . Средняя полоса России. 1970-1973. Невысокий кустарник или чаще деревце, до 1,5 м, немногочисленными ветвями.
Ветви, идущие от основания стволика (побеги дополнения пли формирования), развиваются крайне редко в связи с различного рода повреждениями главного ствола, который в этом случае может несколько полегать в основании. Ежегодные приросты до 7-8 см, продолжительность жизни всего растения - до 40 лет (Вахрамеева, Денисова, 1974).
Приросты первого года вегетативные. Крайне укороченные соцветия из 3-5 цветков появляются в пазухах опавших листьев ранней весной следующего года в верхней и средней частях прироста. После созревания плодов никаких изменений на нем более не наступает (рис. 8, б). Цикл развития прироста — 2 года.
|
Иудино дерево— Cеrcis siliquastrum L. Новороссийск. Городские посадки. Апрель 1971. Высокий кустарник, образованный несколькими стволиками, нарастающими длительное время (до 20 лет). Ежегодные приросты до 10 см. Одновременно с ростом главного побега на приросте предыдущего года акротонно образуется 1-2 боковых вегетативных побега, нарастающих длительное время. Направление их роста плагиотропное, вскоре изменяющееся на ортотропное. Одновременно в основании двухлетнего при– роста главного и боковых вегетативных побегов раскрываются цветочные почки и дают весьма укороченные и сильно специализированные генеративные побеги ветвления, имеющие вид немногоцветковых зонтиков. На трехлетнем приросте в это время раскрываются спящие цветочные почки в среднем и верхней части побега, на четырехлетнем — немногочисленные еще не раскрывшиеся в предыдущие годы почки. Пазушные почки у этого вида сериальные, одна главная и две боковых. Боковые раскрываются позже главных, на пятый-шестой год, поэтому в одних и тех же пазухах опавших листьев могут находиться грозди сухих стручков и цветочные зонтики (рис. 8, в). Образование соцветий на более старых приростах происходит крайне редко.
Дафна понтийская — Daphne pontiсa L . Аджарская АССР, окр. Батуми. Опушки и редины в буковом лесу. 1970-1975. Кустарник, до 1 м или немного более, с несколькими саблевидно изогнутыми в основании ветвями. Приросты до 20 см со скрученными у верхушки вечнозелеными листьями. Ранней весной, в феврале - марте, начинается рост побегов. Редкие, из 2-3 цветков на длинных ножках соцветия находятся в основании приростов, в пазухах нижних чешуи. Летом созревают плоды. Листья держатся до 3 лет. Изредка (один раз в 2-3 года) из пазухи одного из верхних листьев почти одновременно с главным отрастает боковой побег. Он также развивается по типу материнского, имеет ортотропное направление роста и ничем от него не от личается. По мере нарастания системы основание ее полегает. Возраст приростов полегшей части 5-7 лет. На третий-четвертый год после полегания на ней развивается придаточная корневая система, а при различного рода повреждениях — побеги из спящих почек.
Желтая акация — Caragana arborescens Lam. Московская обл., г. Жуковский. В культурных посадках. 1974. Кустарник, с направленными вверх 2-10 главными скелетными осями, до 2,5 м. Приросты главных осей 20-25 см, нарастание их длится до 20 лет. В пазухах нижних листьев годичного прироста иногда развиваются пазушные цветки. На прошлогоднем приросте по всей его длине в это время отрастают укороченные, розеточные побеги (до 0,5 см) с 3-5 листьями и 1-3 пазушными цветками. Эти розеточные побеги живут 3-4 года, в первые 2-3 года выполняя роль плодушек, после чего большинство из них отмирает (рис. 8, г). В редких случаях, однако, такие укороченные побеги на четвертый-пятый год дают удлиненный прирост в 20-30 см, превращаясь в побег формирования и в свою очередь продуцируя дочерние плодушки. Таких побегов формирования может образоваться до 3 порядков. Кроме них, на прошлогодних удлиненных приростах могут образоваться побеги ветвления До 20 см. Побеги формирования из спящих почек от основания куста образуются редко, уже на многолетних частях стволиков. Таким образом, у желтой акации побеги четко дифференцированы на укороченные сравнительно малолетние плодущие и удлиненные вегетативные, выполняющие скелетные функции. Цикл развития годичного прироста главного побега благодаря этому дополняется (или усложняется) циклами плодушек.
Крушина даурская — Rhamnus dahurica Pall. Приморский край, Хасанский р-н, мыс Гамова. Опушка дубняка. 1975. Аэроксильный кустарник, 2-2,5 м, с 1-3 ортотропными главными скелетными осями (стволиками) и множеством боковых ветвей, отходящих по всей длине стволиков. Побег, образующий основной ствол, постоянно сохраняет ортотропное направление роста. Приросты его до 15 см. Цветки, по 1-2, развиваются во второй половине лета в пазухах только нижних листьев или их не бывает вовсе. На двухлетнем приросте в верхней его части изредка (один раз в 3-5 лет) развивается боковой побег, подобный главному, но нарастающий несколько менее интенсивно. Почти из всех пазушных почек главного побега, кроме самых нижних, появляются укороченные побеги ветвления, до I см, в пазухах их листьев по 1-2 сидят цветки. Таким образом, они выполняют функции плодушек. Живут плодушки 5-7 лет, постепенно снижая темпы приростов и становясь совершенно вегетативными. Изредка, очевидно при осветлении кроны, они могут перейти к нормальному росту, а затем снова замедлить его. Укороченные приросты могут образоваться и на главном побеге, что, очевидно, связано с его старением. Побеги формирования из спящих почек отходят от основания или от нижней части ствола и образуются только при его повреждениях или в результате старения. Вначале они дают довольно длинные приросты, 20-30 см, снижающиеся через 3-4 года. В это же время они начинают продуцировать дочерние боковые побеги. В более затененных местообитаниях, где боковые ветви, находящиеся в нижней части кроны, развиваются менее интенсивно и быстрее отмирают, возможна деревцевидная форма, ствол которой может быть образован, по-видимому, системой первичной оси или самой первичной осью. У этого вида, так же как и у двух последующих, в отличие от предыдущих уже можно выделить периоды основного цикла: 1) развитие побега формирования (или первичного) и первых удлиненных побегов ветвления в первые 4-5 лет; 2) развитие удлиненных побегов ветвления следующих порядков и укороченных вегетативных и генеративных побегов ветвления; 3) замедление или прекращение роста главных осей, постепенное отмирание всей побеговой системы, начало этого периода приходится, очевидно, на возраст в 25-30 лет.
Крушина ломкая — Frangula alnus Mill. Подмосковье. Смешанные хвойно-широколиственные леса. 1970-1975. Аэроксильный кустарник, до 2 м, с 1-3 прямыми или восходящими стволиками, изредка — одним прямым и несколькими восходящими пли приподнимающимися. Ветвление ствола и боковых ветвей — моноподиальное. Приросты 10-15 см, по мере их. роста в пазухах ниже расположенных листьев силлептически развиваются укороченные кистевидные соцветия из невзрачных розоватых цветочков. Так как период роста побегов длительный, то на одном приросте возможно существование соцветий в верхней части и соплодий из черных ягодообразных плодов в нижней. Боковые побеги в числе 3-5 закладываются близ верхушечной почки и трогаются в рост одновременно с главным побегом, имея тот же ритм развития. Однако направление роста у них не ортотропное, а косо вверх направленное, приросты их заметно мельче, утолщение менее интенсивно. Таким путем создается крона мутовчатого типа, похожая на крону молодых елей и сосен. Нижние ветви изредка полегают и, выходя из-под влияния кроны главного побега, начинают производить ортотропные приросты. Побеги формировании из спящих почек развиваются только от основания куста при его повреждениях или в результате старения системы главного побега, когда она начинает давать все более мельчающие, вегетативные приросты.
Тёрн — Prunus spinosa L. По материалам И. Г. Серебрякова (1962) и собственным наблюдениям в Центрально-черноземной области в 1968-1970 гг. Побег формирования корнеотпрыскового происхождения. Первые 2-3 года приросты его достигают 60-70 см. В период от 4 до 10 лет приросты снижаются до 25 см и далее, вплоть до 20-30 лет,- до 15 см. Первые 4-5 лет побег формирования производит удлиненные боковые вегетативные, укороченные генеративные и вегетативные побеги. Впоследствии они возникают также на двух-, трех- и четырехлетних приростах как на побеге формирования, так и на удлиненных побегах ветвления первых порядков.
|
Рис. 9. Двулетние системы побегов у некоторых розоцветных
а - - Prunus spinosa; б — Gerasus vulgaris; в — Amygdalus nana; г — Padus rac е mosa |
Одновременно с ростом побега формирования или удлиненного ветвления первых порядков из почек, находящихся близ верхушки прошлогоднего прироста в числе 1-2, развиваются вегетативные удлиненные побеги ветвления следующего порядка, несколько более короткие, однако, чем прирост главной оси. Далее за ними следуют укороченные побеги ветвления, в верхней части прироста преимущественно вегетативные, 2-3 см, с 3-5 листьями, заканчивающиеся колючкой, и укороченные генеративные с 1-2 мелкими листьями и 2-5-цветковыми зонтиками (плодушки). Цветки могут находиться и в основании колючек (развиваются в пазухах их почечных чешуй). Живут плодушки до 4 лет. Колючки более не нарастают, но ветвятся, давая 1, редко 2 порядка дочерних колючек. Это же имеет место У многих вишен (рис. 9) и боярышников. Цикл развития их приростов, таким образом, длится около 5 лет.
Корень, на котором возник побег формирования, утолщается только на участке между основанием туриона и его растущей верхушкой. Изредка побеги формирования отходят и от основания стволиков, образованных многолетними побегами формирования предыдущего порядка, что приводит в конце концов к замене старой скелетной оси новой СПФ.
Подобным же образом организованы побеговые системы и у других Pruno- и Pomoidaea. Персики и миндали при этом отличаются тем, что цветки в их зонтиках имеют очень короткие цветоножки и сидят как бы непосредственно на ветке, подобно волчьему лыку. У миндалей, яблонь, груш, рябин, черемух, кизильников гораздо более активно развиваются побеги формирования, особенно в кроне, благодаря чему она часто, особенно у яблонь, имеют ярусное строение. Процесс смены крон у плодовых деревьев подробно описан П. Г. Шиттом (1952). В результате ствол у яблонь и груш из простой превращается в сложную скелетную |
ось (ССО). По мере старения ствола побеги формирования спускаются все ниже и, наконец, развиваются в самом его основании (аналогия с кущением), благодаря чему старый ствол сменяется на новый, как это имеет место в онтогенезе настоящих геоксильных кустарников.
Кассиопа вересковая — Cassiopae ericoides (Pall.) D. Don. Магаданская обл., Северо-Эвенский р-н, Верхне-Омолонская котловина, р. Правая Хадаранджа. На щебнистых осыпях. 1971. Небольшие стержнекорневые шаровидные кустарнички 20-30 см высоты с 10-20 главными скелетными осями, густо покрытыми чешуевидными, «эрикоидными» листьями, живущими 3-5 лет и опадающими постепенно. Побеги ортотропные, могут нарастать до 20-30 лет. Приросты более или менее одинаковые, 0,5-1 см. Последний прирост — открытый, вегетативный. В верхней части прошлогоднего прироста развивается 10-14 цветков, под ними — 1-3 очень коротких, 0,2-0,3 см, почти скрытых в пазухах листьев вегетативных побегов. Почки в нижней части прироста остаются покоящимися. Иногда, на второй-шестой год из них развиваются побеги дополнения, нарастающие, как и побеги ветвления, по типу материнского. Боковые побеги в первые 2-5 лет вегетативные, большинство из них отмирает уже на второй-третнй годы. Оставшиеся имеют ортотропное направление роста и также ветвятся. Образуются разветвления до 3-4 порядков. Чем выше порядок, тем побегов закладывается меньше, они мельче и менее долговечны.
Главные скелетные оси живут и среднем до 30-40 лет, побеги ветвления первого порядка — 6-10 лет, второго — 3-5 лет, третьего-четвертого — 2-3 года. После 10-15 лет нарастания основание главного побега (по всей видимости это побеги формирования или ветвления первого порядка СПП) полегает, высота всей системы, следовательно, становится меньше на несколько сантиметров. После 20-30 лет нарастания верхушка главного побега отмирает и его рост продолжает один из верхних боковых побегов. То же самое происходит с этим и другими боковыми побегами и так до 4-5 раз. Постепенно, вследствие продолжающегося полегания основанием плагиотропная часть системы увеличивается? и на ней образуются слабые придаточные корешки. Однако связи со стержневой корневой системой ветвь не теряет.
Сложная главная ось, состоящая из основного и нескольких побегов замещения, живет 100-150 лет, а возможно, и более. Количество нарастающих и отмирающих побегов в ее системе постепенно стабилизуется, т. е. возникает столько же новых побегов, сколько их отмирает. Отмирают побеги в основном в нижней части системы, нарастают — в верхней. Таким образом, основание, нижняя часть кустика постепенно оголяется. Многолетние ветви в основании могут перегнивать, и связь их со стержневой корневой системой прерывается. Некоторое время они существуют за счет своих придаточных корневых систем. Однако в это время количество отмирающих побегов начинает превалировать над нарастающими, так что система постепенно Деградирует.
Из всех элементов морфогенеза кустарничка наиболее универсальным является прирост и его развитие, имеющее следующие стадии: рост, образование пазушных цветков и побегов, отмирание и опадение листьев, полегание на почву, образование придаточных корней, отмирание и сгнивание. Соответственно этим признакам длительность его можно исчислять по-разному, от двух до нескольких десятков и до 100 лет. Можно также выделять следующие элементы морфогенеза: развитие одного побега, ложного побега, ветви. Здесь также можно брать разные сроки: от образования конечных приростов до их полегания, возникновения придаточных корней, отмирания. Естественно, они будут равны соответствующим параметрам цикла развития прироста.
|
Cassiopa tetragona |
Кассиопа четырехгранная — Cassiopae tetragona (L.)D.Don . Чукотский национальный округ, пос Лаврентия. Кустарничковая тундра, 1974. Вегетативно-подвижные кустарнички образуют густые куртины из приподнимающихся ветвей, представляющие собой побеги ветвления или дополнения. Все многолетние ветви лежачие, простирающиеся, оголенные или с побуревшими листочками. Только последние наиболее молодые 5-6 приростов с зелеными листьями имеют ортотропное направление. Побеги открытые, нарастают 15-20 лет. Приросты 0,5-1 см. На прошлогодних приростах в пазухах верхних листьев находятся 2-4 цветка на длинных цветоножках, под ними начинают рост 1-6 вегетативных побега ветвления. По мере нарастания главного из года в год появляются все новые и новые боковые побеги. Первые 2-5 лет они остаются вегетативными, по ветвятся, затем на них появляются цветки и, как и на главном побеге, боковые дочерние побеги ветвления второго порядка. Таким путем образуются разветвления до 4-5 порядков.
На некоторых приростах побегов ветвления иногда не образуется. В неблагоприятные годы на них не бывает и цветков. Количество цветков уменьшается и с увеличением порядка боковых побегов. На побегах четвертого порядка их, как правило, не бывает. На пяти-десятилетних приростах побега первого, реже второго порядков появляются побеги дополнения. Большинство из них на второй-пятый год отмирают, меньшинство же превращается в побеги, подобные материнскому. |
После 10-20 лет нарастания верхушка побега отмирает. На смену ему приходит побег продолжения, развивающийся из почки верхнего прироста. Нарастает он так же, как и материнский. По мере нарастания и ветвления система побегов полегает в основании и укореняется. Полегают приросты пяти-шестилетнего возраста, придаточные корни появляются на приростах десяти-пятнадцатилетних и функционируют около 10 лет, после чего участок ветки, на котором они находятся, отмирает и начинает перегнивать. Это ведет к вегетативному размножению кустарничка и возникновению клона, который представляет собой в основном систему побегов ветвления или, в меньшей степени, систему побегов дополнения. Во всем остальном данный вид кассиопы сходен с предыдущим. Отличия его, таким образом, сводятся в основном к более интенсивному полеганию ветвей, и их укоренению, к сокращению длительности цикла приростов, исчисляемого от их образования до полегания и укоренения. В конечном итоге это ведет к более интенсивной вегетативной подвижности и размножению.
|
Рис. 10. Смородина печальная. Нарастание побега формирования в течение первых трех лет
а — первый год; б — второй год; в — третий год |
Смородина печальная — Ribes triste Pall. Магаданская обл. пос. Усть Омчуг, сопка Чихара. Наблюдения проводились в лиственничнике, на южном склоне. 1971 г. Образует заросли и представляет собой прямостоячие кустарники с 5-8 главными скелетными осями, большей частью прямыми от основания, по иногда приподнимающимися вдоль склона. Вегетативные побеги формирования обычно развиваются в основании куста, достигают 20-30 см в первый год. На второй год продолжается их моноподиальное нарастание. Второй прирост равен предыдущему, на котором в это время в 2-5 верхних узлах развиваются цветоносные побеги с 2-3 листьями в основании и терминальной кистью. Почки же в нижних узлах остаются спящими или изредка из них развиваются укороченные вегетативные побеги ветвления.
На третий год прирост побега формирования примерно той же величины, что и предыдущий, на котором развиваются цветоносные боковые побеги. На первом же приросте (уже трехлетнем) они в зимнее время отмирают. Таким образом, цикл развития прироста длится всего 2 года, существования плодушек — 1 год (рис. 10). Здесь они являются простыми закрытыми полуспециализированными эфемерными побегами. Вегетативные побеги ветвления, как и у всех предыдущих видов, во всем подобны главному и нарастают так же длительно, как и он, в течение 5-7 лет. Побегов ветвления второго и больших порядков никогда не образуется (сходство с караганой гривастой). Иногда на трех-чстырехлетних приростах побегов формирования образуются побеги дополнения, в дальнейшем развивающиеся по типу вегетативных побегов ветвления.
Затененная форма смородины печальной отличается от световой ярко выраженной способностью полегания и укоренения побегов формирования. Ежегодные их приросты более мелкие, 5-15 см, однако нарастание более длительно, до 8-12 лет. Если же оно прекращается по причине повреждений терминальной почки, то возникают побеги продолжения, нарастающие также длительное время. Причина этого заключается в полегании оснований и интенсивном корнеобразовании осей, в результате чего корневая система следует за нарастающей частью побегов.
Теневая форма отличается от световой слабым цветением и плодоношением. Многие побеги ветвления остаются долгое время чисто вегетативными. Однако при полегании они могут укореняться и. образовывать побеги формирования. Таким образом, возникает лесная стланиковая форма смородины печальной. |
|
Ribes dicuscha |
Дикуша — Ribes dicuscha Fisch. Магаданская обл., пос. Сеймчан, 1975. Образует заросли на лесных островах в пойме Колымы. Кустарник с многочисленными тонкими стволиками и ветвями, до 1 м.
Побеги формирования отходят в основном от полегших ветвей или нижних частей составных главных скелетных осей. Прирост первого года 20-30 см, последующих — несколько менее интенсивен, на третий - пятый годы — 5-10 см. Одновременно с нарастанием очередного прироста от верхней части предыдущего отрастают генеративные укороченные побеги (плодушки). В отличие от предыдущего вида живут они до 2 лет и в этом случае цикл развития прироста главного побега равен 3 годам.
Кроме того, под генеративными побегами ветвления образуются 2—3 вегетативных, на первых приростах—15-20 см, нарастающие 2-3 года с быстрым падением приростов. Иногда образуются и укороченные вегетативные побеги, нарастающие более длительно — 4-5 лет.
Основной цикл заканчивается полеганием СПФ и отмиранием верхней его части. Всего он длится 5—6 лет и в нем можно выделить следующие периоды: 1) рост побега формирования и побегов ветвления в первый-второй годы; 2) интенсивное развитие плодушек — второй-четвертый; 3) полегание СПФ и отмирание ее конечных веточек — пятой-шестой годы. |
| Ракитник — Cytisus ruthenicus Fisch. ex Bess. Московская обл., ст. «Отдых». Сухой сосняк. 1975. Невысокий, до 1,5 м, кустарник с дуговидно изогнутыми, распадающимися во все стороны ветвями. Из спящей почки в основании куста отрастает побег формирования, 10-40 см. Нарастание его длится 2-3 года с последующим падением величины приростов, редко он простой. На его прошлогодних приростах образуются боковые побеги. Верхние, 8-10 из них, — укороченные генеративные; нижние, 3-5,— вегетативные, 10-40 см. Укороченные и более короткие из вегетативных побегов — эфемерные, более длинные вегетативные в числе 1-2 играют роль ростовых (побегов формирования) и нарастают по типу материнского, не более 3 лет. Расположены они на первом приросте побега формирования ниже эфемерных боковых побегов ветвления. На втором приросте побега формирования ростовые дочерние побеги образуются очень редко, па третьем — их не бывает. Часто побег формирования состоит только из 2 или даже 1 прироста. На третий-четвертый год верхняя часть побега формирования отмирает до места отхождения верхних дочерних, которые возникают из обычных, неспящих почек. Всего их может образоваться до 4—-6 порядков с постепенным падением размеров. По мере нарастания дочерних СПФ турион первого порядка, превратившийся к этому времени в нижнюю часть составной главной скелетной оси, под тяжестью вновь возникших ветвей наклоняется и ложится на почву. На этом полегшем многолетнем стволике (СCO ) образуются новые побеги формирования из спящих почек, дающие начало новым ССО (рис. 11). Основной цикл (цикл развития СПФ), таким образом, длится 2, редко 3 года; первый год — рост побега формирования, второй — эфемерных побегов ветвления и новых побегов формирования, третий — то же, на втором приросте туриона. Цикл развития ССО — 5-7 лет (по числу порядков побегов формирования плюс один год основного цикла последней СПФ). |
Рис. 11. Составные скелетные оси у ракитника
а - ортотропная форма; б - плагиотропная форма |
Солнцегляд серый — Helianthemum саnum (L .) Baumg . Крым, Ай-Петри. Скалистое плато. 1971. Распластанный стержнекорневой «полукустарничек», до 15 см, с отходящими от шейки корня многочисленными разновозрастными ветвями, наиболее старым из которых около 20-25 лет. Многолетние ветви, распластанные по поверхности каменистой щебенки, дают ежегодные приросты 2-5 см и покрыты довольно густо расположенными щетинистосероопушенными перезимовывающими (вечнозелеными) листьями. В пазухах нижних листьев прироста силлептически развиваются ортотропные боковые побеги 1-3 см длиной, образующие на верхушке, как и прирост главного побега, небольшую розетку. Весной, с началом роста главного побега боковые побеги ветвления дают удлиненный восходящий прирост 10-15 см, увенчивающийся завитыми в начале цветения кистями ярко-желтых цветков, после плодоношения полностью отмирают. Побеги ветвления являются дициклическими. Изредка развиваются и трициклические побеги ветвления с моноциклическими побегами ветвления третьего порядка. Таким образом, цикл развития прироста главной скелетной оси не превышает 2 лет. Редко боковые побеги начинают нарастать постоянно, превращаясь в дочернюю скелетную ось. В большем числе они образуются из спящих почек в основании старых ветвей и от шейки стержневого корня. Придаточных корней никогда не бывает, вследствие чего скелетные оси живут ограниченное время — не более 20-25 лет, обновляясь от основания куста. Старые кусты отличаются большим количеством «сухостоя» из отмерших осей и также большим количеством молодых, но недолговечных скелетных осей.
|
Vinca minor |
Барвинок — Vinca minor L. Подмосковье. В старых парках. 1970-1975. Подобно линнее, основу системы побегов у барвинка малого образует стелющаяся плеть, нарастающая моноподиально в течение неопределенно длительного времени. Ежегодные ее приросты достигают 30-50 см. Весной из пазух листьев двухлетних приростов появляются цветоносные побеги ветвления с цветками в нижней части. Листья на них скучены у верхушки, но ко времени цветения еще собраны в крупную почку, не закрывающую цветок. По отцветании почка эта полностью раскрывается, побег достигает 10-15 см, листья его закрывают плод, который ко времени созревания несколько отвисает. Семена, по-видимому, распространяются муравьями.
К середине лета в основании побегов ветвления образуются придаточные корни. На следующий год побег ветвления первого порядка остается без изменения или дает второй, небольшой и всегда вегетативный прирост, очень редко — более длинный, превращающийся затем в плагиотропную плеть. В основании побега ветвления развиваются 2 дочерних, проходящих тот же цикл, что и материнский. На четвертый год могут образоваться таким же образом побеги ветвления третьего порядка, уже в числе 4, так что в одном узле плагиотропной плети формируется кустик из 14 побегов ветвления. На этом, как правило, цикл его развития заканчивается, хотя побеги могут оставаться живыми еще 2-3 года.
Гвоздика восточная — Dianthus orientalis Ad . Окр. Тбилиси. Каменистые склоны с фриганоидной растительностью. 1971. Корявый, «трагакантоидный» стержнекорневой полукустарник, до 30 см, с распластанной или приподнимающейся деревянистой многолетней частью до 50 см в диаметре. |
Деревянистые ветви нарастают в течение нескольких, до 20-25 лет. Приросты 2-2,5 см, приподнимающиеся, с верхушечной розеткой линейно-шиловидных листьев. Во время нарастания нового прироста из пазух прошлогодних листьев старых приростов появляются длинные эфемерные цветоносы, 15-20 см, с малоцветковыми головчатыми соцветиями. Иногда, каждые 2-5 лет, вместе с цветоносами отрастают вегетативные, так же длительно нарастающие, вначале приподнимающиеся, а затем полегающие ветви. Близ толстого стержневого корня на стареющих ветвях «просыпаются» спящие почки, производя побеги дополнения. Большинство из них недолговечно, но некоторые со временем переходят в категорию ростовых, обновляя таким путем крону.
|
Empetrum nigrum |
Водяника — Empetrum nigrum L. s. I. Окр . Магадана. Лиственничники и горные тундры. 1971—1975. Стелющийся кустарничек с приподнимающимися ветвями и вечнозелеными эрикоидными листьями. Вначале, как и Cassiope lycopodioides (Курилы, о-в Итуруп. 1974), развивается как стержнекорневой кустарничек, подобный С. ericoides . Затем ветви полегают основаниями. Нарастание их при хорошем укоренении длится неопределенно долго. На влажных местообитаниях укореняются приросты четвертого-пятого года, на более сухих — позже. Приросты до 10 см, одновременно с их ростом акротонно развиваются несколько боковых ветвей, более коротких, чем основная ось, с приростами 2-4 см. При отмирании верхушки главной ветви одна из боковых ветвей начинает лидировать. При отсутствии укоренения боковые ветви через 5-7 лет начинают отмирать. Главная ось отмирает несколько позже, Вызывая активное образование побегов дополнения ближе к материнской корневой системе.
Линнея — Linnaea borealis L. 1. Магаданская обл., Хасынский район, Ольское плато. Лиственничник. 1969-1971. Кустарничек, основу которого составляет плагиотропный длительно нарастающий побег формирования. В первый год из терминальной почки ползучей плети развивается стелющийся прирост, 25-30 см, состоящий из 10-15 узлов. На второй год почти во всех его узлах с внешней, обращенной от поверхности почвы стороны развиваются ортотропные побеги ветвления первого порядка, как генеративные, с терминальными двуцветниками, 6-8 см, с 2-3 узлами, так и вегетативные, 2-4 см, с 3-5 узлами, а также и придаточные корни. |
На третий год на трехлетнем приросте генеративные побеги ветвления полностью или реже частично отмирают. На живой их части, в нижнем узле иногда образуются укороченные побеги ветвления второго порядка, до 2 см, с 4 узлами, большей частью вегетативные, очень редко генеративные. Вегетативные побеги ветвления первого порядка обычно дают генеративный прирост, 2-3 см, с 3-4 узлами, реже — вегетативный, 5-10 см, с 6-10 узлами. На этом, как правило, цикл развития прироста плети заканчивается. Четырехлетний прирост побега формирования почти полностью оголен. 1-2 вегетативных побега ветвления на нем, длительно нарастая, превращаются в плагиотропные плети 20-30 см длиной, подобные материнской. Эти побеги дают начало дочерним парциальным особям, так как укореняются и часто теряют связь с материнским растением, продолжая развитие самостоятельно. Длительность основного цикла линнеи северной совпадает с длительностью жизни парциального куста. Он начинается с нарастания побега формирования до отмирания. Длится 6-15 лет.
2. Чукотка, пос. Залив Креста, 1972. В обилии встречается в кустарничковой тундре, образуя густые дернины переплетенных между собой побегов вместе с рододендроном камчатским и брусникой. В отличие от лесной формы приросты плагиотропных побегов маленькие — 1-2 см, с 2 узлами. На второй год продолжается их нарастание, а на приросте предыдущего года почки могут остаться покоящимися или образуется 1 или 2 вегетативных или генеративных побега ветвления, 1-1,5 см, с 1-2 узлами. На третий год генеративные побеги полностью отмирают или остается живой их нижняя часть. В таком случае возможно образование бокового вегетативного побега третьего порядка. На вегетативных побегах образуются приросты часто минимальных размеров, 2-3 мм, с 1 узлом, благодаря чему они выглядят розеточными. Моноподиальное нарастание этих побегов может длиться 10-15 лет. По мере того как
|
Hydrangea paniculata Sieb.
Рис. 12. Гортензия черешковая. Ветвь и цикл ее развития
а — первый год; 6 — второй; в — третий; г — четвертый; д — пятый год |
они, вырастая, укореняются, их приросты увеличиваются, и они начинают развиваться по типу материнского. Эти побеги могут производить дочерние скелетные оси. Таким образом образуются ответвления до 6-7 порядков, причем связь с материнским растением может не нарушаться. На двух-трехлетних приростах, т. е. из почек, покоившихся 2-3 года, часто образуются как вегетативные, так и генеративные добеги дополнения. Нарастание основной оси длится 10-15 лет, затем терминальная почка, как правило, замирает. Тогда из ближайшей к отмершей части почки появляется побег продолжения, подобный терминальному. Многолетние, лишенные листьев приросты постепенно погружаются в почву. На многолетней части нерегулярно образуются укороченные вегетативные побеги дополнения, 0,3-0,5 см. После 2-3 лет нарастания они полностью отмирают или, реже, нарастание их продолжается, побег вытягивается, укореняется и развивается по типу материнского. Все вместе побеги образуют густую куртину перевитых друг с другом разновозрастных, полностью распластанных плетей, над которыми возвышаются ортотропные генеративные побеги с нежно-розовыми двуцветниками.
Но связь с материнским растением со временем прерывается. Многолетние приросты отмирают и образуется парциальный куст. Ложный побег формирования составлен 4-6 порядками побегов и живет от 30 до 50 лет. Развитие прироста длится 2 года. Линнея северная, подобно карагане гривастой, в более суровых условиях обитания образует большее количество скелетных осей, длительность их жизни больше, но элементарный цикл развития приростов сокращается. Размеры скелетных осей и приростов побегов меньше, меньше количество побегов ветвления. Активно образуются побеги дополнения, часто из спящих почек, покоившихся всего 2-3 года. Они могут быть как вегетативными, так и генеративными. Побегам ветвления свойственно длительное моноподиальное нарастание. В основном за счет их развития образуются дочерние скелетные оси.
Плющ колхидский — Hedera colchica С. Koch. Батумский ботанический сад. 1975. Лиана, прикрепляющаяся к стволам деревьев с помощью специализированных придаточных корней. Нарастание побега формирования длится неопределенно долго, приросты его около 25 см. Побеги ветвления первого порядка вегетативные, нарастают 3-4 года, после чего на них образуются генеративные дициклические побеги ветвления второго порядка с зонтиковидным соцветием и метаморфизированными, нелопастными листьями в числе 5-8. Побеги ветвления следующего порядка образуются в верхней живой части побега предыдущего порядка, достигающей 10-15 см, в год его цветения. Всего на одном побеге ветвления первого порядка может образоваться до 10 порядков замещающих дициклических побегов.
Гортензия черешковая — Hydrangea petiolaris Sieb. et Zucc. О-в Итуруп. Лиственный бамбуковый лес. Сентябрь 1974. Лиана, лазящая с помощью придаточных корней. Нарастание побега формирования длится неопределенно долго, до 10 и более лет. Побеги ветвления дициклические, иногда вегетативные и нарастающие в течение нескольких лет. Побеги ветвления второго-третьего порядков (больше не бывает) также дициклические или вегетативные. Цикл развития прироста побега формирования длится не более 5 лет, обычно же 4 года (рис. 12.).Новые ростовые побеги образуются при отмирании верхушки материнского от случайных причин (обгрызание, обмерзание) из вегетативных побегов ветвления или из спящих почек на трех- четырехлетних приростах. Как видно, в моноподиальную группу попали довольно разнообразные типы кустарников. Большинство из них характеризуется отсутствием четко выраженных систем побегов, и основной единицей морфогенеза у них является цикл развития прироста, у прямостоячих форм еще очень простой, а у простратных — сильно усложняющийся. Вместе с тем, в моноподиальной группе оказываются и кустарники с регулярно развивающимися побегами формирования с СПФ, как, например, смородины и особенно ракитник. Этот последний, однако, очень близок к симподиальной группе, так как его побеги формирования нарастают крайне ограниченное число лет или даже иногда могут и вовсе не нарастать. |
Читать далее: продолжение главы" Циклы развития побегов и их систем"
|
