Лишайники являются очень древними организмами на Земле и как составная часть (группа синузий) входят в состав многих растительных сообществ и, разумеется, экосистем. Вместе с другими компонентами этих сообществ и экосистем лишайники изменялись и это формировало структуру лишайниковых синузий под влиянием определенных факторов. В лесных сообществах эпифитные лишайники занимают специфические местообитания - стволы и ветви деревьев, их присутствие усложняет структуру лесного сообщества, повышая эффективность использования живыми организмами материально-энергетических ресурсов конкретных ячеек биосферы (Бязров, 1993). Изучение группировок эпифитных лишайников в лесных сообществах может помочь решению некоторых практических и теоретических вопросов фитоценологии и биогеоценологии (Бязров, 1986).
В настоящее время антропогенная нагрузка на растительные сообщества южного Приморья возрастает в связи с развитием собственной промышленности, а также с переносом сюда воздушных масс из промышленно развитых зон Японии, Кореи и Китая (Чубарь, 2000). Изучение структуры лишайниковых сообществ и изменения этой структуры во времени на территориях, которые подвергаются подобным воздействиям, дает уникальную возможность понять процессы распределения, поселения и сукцессий эпифитных лишайников в условиях химического загрязнения (Bates et al., 1990). Не менее актуальна роль этих организмов как биоиндикаторов качества воздушной среды, так как многие из них чувствительны к относительно низким концентрациям промышленных загрязнений, особенно двуокиси серы, оксидов азота, озона, фторидов (Бязров, 1993).
Сравнительный анализ синузий эпифитных лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом в Хасанском районе Приморского края необходим для разработки рекомендаций по оптимизации управления лесными ресурсами, в том числе для определения степени загрязнения воздуха, при которой начинается деградация отдельных компонентов лесной экосистемы. Фиксированные участки территории с известным составом лихенофлоры и лишайниковых группировок можно использовать при мониторинге состояния окружающей среды.
В настоящей работе впервые проведено сравнение лишайниковых группировок на двух лесообразующих видах дуба (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.) и дуба зубчатого (Quercus dentata Thunb.) на юге Приморского края. Впервые дуб зубчатый изучен как субстрат для эпифитных лишайников. Всего на обоих видах дуба зарегистрирован 201 вид лишайников, один вид приводится впервые для юга Дальнего Востока. Впервые рассмотрена структура лишайникового покрова на указанных видах дуба в районе исследования, что позволило выделить ядра характерных видов лишайников и конкретные лихеносинузии, обычные на этих древесных породах в нескольких ландшафтных районах. Проведена оценка проективного покрытия лишайников, выявлены их жизненные формы, виды-доминанты, а также виды, экологически замещающие друг друга на дубе монгольском и дубе зубчатом.
Изучено изменение видового состава лишайников и лишайниковых группировок на указанных породах от юга Хасанского района до Лазовского района. Установлены существенные различия в доминантном составе эпифитной лихенобиоты на дубе монгольском и дубе зубчатом в районах исследования. Выявлена граница между "корейской" и "сихотэ-алинской" лихенофлорами, что может быть использовано для лихенологического районирования юга Дальнего Востока. Заложена сеть постоянных лихенометрических площадок, которые в дальнейшем будут использоваться для мониторинговых исследований.
Данная работа является частью системы мониторинга эпифитных лишайников в лесных сообществах южного Приморья. Кроме того, в связи с проектом TREDA (Tumen River Economic Development Area), известном в России как проект "Туманган", предполагающем вовлечение значительной части Хасанского района Приморского края в международную экономическую зону, изучение видового состава и оценка состояния популяций эпифитных лишайников в данном районе соответствуют инвентаризационным задачам упомянутого проекта.
Изучение эпифитных лишайников в дубняках Приморского края имеет первостепенное значение в связи с тем, что дуб монгольский является основной лесообразующей породой в регионе и обеспечивает субстрат для наибольшего видового разнообразия в данной экологической группе организмов и наиболее сложные взаимоотношения между видами лишайников. Поэтому данное исследование можно рассматривать в качестве модельного для последующего сравнительного анализа эпифитных лишайников на других лиственных и хвойных породах российского Дальнего Востока.
Глава 1. Проблемы изучения эпифитных лишайников
1.1. История исследования лишайников на юге Приморского края
Планомерное исследование лишайников юга Приморского края было начато Л. А. Княжевой в 1969 году. В результате флористических исследований в Хасанском, Шкотовском, Партизанском районах и на полуострове Муравьева-Амурского был составлен список лишайников для юга Приморского края, содержащий 222 вида (Княжева, 1973). Большинство последующих исследований было посвящено изучению видового состава лишайников в заповедниках (Гурулева, Княжева, 1972; Княжева, 1978; Княжева, Семенова, 1979; Княжева, Скирина, 1982; Чабаненко, 1984, 1988, 1990, 1997, 1999; Скирина, Княжева, 1985, 1986; Скирина, 1985, 1987, 1995, 1997). Анализ результатов этих исследований показывает неравномерную изученность флоры лишайников региона. Так, к настоящему времени известно 249 видов в заповеднике "Кедровая падь", 174 - в Уссурийском заповеднике, 381 - в Лазовском, 388 - в Сихотэ-Алинском (Чабаненко, 1990; Скирина, 1997, 1999; Скирина, Родникова, 1999; Галанина, Скирина, 2000). Эти данные показывают необходимость дальнейшего изучения видового состава лишайников на территории южного Приморья, и особенно эпифитных лишайников, составляющих большую часть видов в списках, приводимых для заповедников. В приморских лесах, характеризующихся высокой влажностью, эта экологическая группа лишайников весьма богата и разнообразна.
Специальные работы, направленные на изучение населения эпифитных лишайников на стволах ряда видов деревьев в лесах Приморского края, немногочисленны. Так, в 1970-1971 годах были проведены геоботанические исследования стволовых синузий лишайников в темнохвойных лесах на юге Приморского края (Княжева, 1974). В результате были получены данные об особенностях распределения доминирующих видов лишайников и лишайниковых группировок на стволах Picea ajanensis (Lindl. e t Gord.) Fisch. ex Carr., Betula lanata (Regel) V. Vassil., Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Tilia amurensis Rupr., Acer tegmentosum Maxim., A. pseudosieboldianum (Pax) Kom.
А. В. Пчелкин (1981) изучил видовой состав эпифитных лишайников некоторых лесообразующих пород в различных поясах растительности Сихотэ-Алинского заповедника и перечислил виды, встречающиеся на дубе монгольском в свежих дубняках с лещиной маньчжурской и в сухих дубняках с рододендроном сихотинским. Позднее флора эпифитных лишайников на широколиственных и хвойных видах деревьев, а также на рододендроне Фори (Rhododendron fauriei Franch.), изучалась на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня (Скирина, Княжева, 1985, 1986, 1987а, б). Исследуя воздействие пирогенного фактора в дубовых лесах Сихотэ-Алиня, И. Ф. Скирина (Кудрявцева, Скирина, 1988) приводит данные о 49 видах эпифитных лишайников для дуба монгольского.
Во время изучения гербарных коллекций лишайников, собранных А. В. Галаниным и А. В. Беликович в горах Сихотэ-Алиня, выяснилось, что лишайники формируют "ядро" видов, характерных для чистых дубняков и смешанных дубовых лесов, хотя на дубах также произрастает масса видов, встречающихся и на хвойных породах деревьев (Галанина, Скирина, 2000; Галанина, 2005).
1.2. Изучение эпифитных лишайниковых синузий
До недавнего времени лихенологи старались выявлять лишь видовое разнообразие населения лишайников различных регионов, однако в России появляется все больше исследований структуры лишайниковых сообществ (Аблаева, 1981; Будаева, 1981; Седельникова, 1993; Пристяжнюк, Телятников, 2003).
Лишайники, как и другие живые организмы, существуют в связи друг с другом и представителями других групп организмов, образуя исторически сформировавшиеся группировки с определенным составом и соотношениями между видами (Бязров, 2002). Эти комплексы видов отражают не только физико-географические условия местности, историю расселения рассматриваемых организмов, но также экологические особенности местообитаний и наличие конкурентных отношений между компонентами сообществ.
В природе встречаются сходные группировки видов лишайников, которые можно типизировать и создавать иерархические классификации таких группировок по признакам сходства и различия. Изучая лишайниковые сообщества на предмет выявления их эколого-биологической структуры и факторов, влияющих на ее формирование, авторы по-разному определяли объект своего исследования.
Лишайниковые группировки рассматриваются или как самостоятельные сообщества, или как структурные части фитоценозов, биогеоценозов, экосистем (Бязров, 2002). Чаще всего используются понятия «синузия» (Седельникова, Седельников, 1979; Голубкова, Бязров, 1989; Бязров, 1993, 2002; Пристяжнюк, 2001а, б) и «группировка лишайников» (Магомедова, 1979) без конкретного определения их объема.
Понятие «синузия» рассматривается довольно полно в некоторых работах гноботаников (Barkman, 1973; Корчагин, 1976). Впервые этот термин употребил Э. Геккель в 1866 году для обозначения совокупности низших организмов. Впоследствии Э. Рюбель использовал его для обозначения «экологического объединения» в лекциях, прочитанных в 1917 году. Далее Г. Гамс вложил иное содержание в данный термин и стал считать синузией основную синэкологическую единицу.
Как пишет А. А. Корчагин (1976), Г. Гамс впервые привел систему мелких структурных единиц растительности, дал им экологическое (синэкологическое) содержание и обосновал теоретически, показав их значение. При этом была предложена система из синузий трех степеней. Синузия первой степени – это те группировки растений (или животных), самостоятельные компоненты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме и к тому же самому виду в пределах одной флористической области. Синузия второй степени – это группировки, самостоятельные особи которых принадлежат к разным видам одного и того же класса жизненных форм или относятся к одной и той же последовательности аспектов. Синузия третьей степени – это группировки, состоящие из разных синузий первой и второй степени, но, благодаря тесной корреляции, объединяющиеся на одном местообитании в одно экологическое единство.
В понимании Г. Гамса, синузия в одних случаях может быть самостоятельной частью растительного покрова и занимать отдельный участок, то есть соответствовать самостоятельному сообществу в понимании российских геоботаников. В других случаях синузия является составной частью сообщества, не всегда пространственно отграниченной от других синузий (Корчагин, 1976). Т. Липпмаа (1946) характеризует синузии как «ясно очерченные компоненты фитоценозов».
Большое внимание изучению синузий растений уделяли многие советские геоботаники, которые рассматривали их как часть фитоценозов (Тихомиров, 1956; Лавренко, 1959; Блюменталь, 1960; Ярошенко, 1961; Сукачев, 1964; Шенников, 1964; Корчагин, 1964, 1968, 1976; Миркин, 1968; Норин, 1979).
Непосредственно лишайниковыми группировками впервые начал заниматься А. А. Еленкин (1901). При изучении лишайников Крыма и Кавказа, им было отмечено, что с изменением поясности они образуют различного типа формации – лесные, скальные, степные. В горных условиях были выделены три формации по степени выносливости в отношении ветра (Еленкин, 1904). Впоследствии В. П. Савич (1909, 1914) характеризовал группировки лишайников как формации на разных субстратах.
Основоположниками главных направлений современной лихеноценологии стали некоторые зарубежные исследователи, разработавшие методики исследования (Du Rietz, 1932; Almborn, 1950; Klement, 1955, 1958; Barkman, 1958). Немало лихенологов уделяли внимание лишайниковым группировкам как синузиям (Окснер, 1961, 1962; Копачевская, 1961, 1963; Трасс, 1964, 1967, 1970а, б; Мартин, 1970б, 1968; Бязров, 1969а, б, 1970; Княжева, 1973 и др.)
Изучение лишайниковых сообществ получило развитие особенно после работы Х. Х. Трасса (1964), который говорил о своеобразии лишайниковых группировок, их некоторой автономности, но рассматривал такие группировки как синузии в виде структурных частей фитоценоза. В этой же работе была предложена специальная программа исследования лишайниковых синузий и новая их классификация.
Позднее Х. Х. Трасс (1967) отмечал, что целесообразно употреблять понятие синузии как общее выражение для всех элементарных, одноярусных, более или менее гомогенных по составу жизненных форм, экологически и структурно обособленных растительных группировок. При этом была использована система таксономических единиц, разработанная Х. Х. Трассом (1964, 1967) на основе других работ (Du Rietz, 1932; Lippmaa, 1938). В этой системе предложены следующие синузиальные таксоны: социетет, унион, федерация.
Основной синузиальной единицой стал считаться унион, выделяемый на основе жизненных форм. В состав униона входят виды с одной или двумя жизненными формами. Варианты униона - социететы - выделяются на основе доминирующих видов. Они объединяются в федерации, или ряды синузий – по биологическим группам растений, например, синузии хвойных деревьев. Проводя классификацию лихеносинузий Эстонии, Х. Х. Трасс (1967) выделял социететы и унионы с учетом флористического состава, а также характерных доминирующих видов. Позднее другие исследователи использовали термины «унион» и «социетет» при изучении лишайниковых группировок (Водопьянова, 1973; Андреев, 1979; Будаева, 1989).
Л. Г. Бязров (1971) разработал оригинальный метод для изучения эпифитной лишайниковой растительности, предложив термин «эндостратосинузия» для обозначения совокупности конкретных группировок, сходных по видовому составу и формам роста лишайников, развивающихся в пределах типа лесного биогеоценоза на деревьях одной породы и в одном биогеогоризонте. Такие эндостратосинузии считаются лишайниковыми синузиями низшего ранга в системе биогеоценотических синузий (Бязров, 1971, 1986).
В настоящее время все чаще ставится вопрос об особенностях и закономерностях формирования структуры самих лишайниковых сообществ: какова она и есть ли она вообще, если есть, то под действием каких факторов формируется, как меняется во времени? Эти вопросы затрагиваются в работах, как отечественных (Мартин, 1968, 1970 а, б; Княжева, 1971; Бязров, 1970, 1971, 1974, 1975, 1986; Андреев, 1979; Магомедова, 1979, 1981; Аблаева, 1981; Будаева, 1981; Инсарова, Инсаров 1987; Седельникова, 1993; Пристяжнюк, 2001а, б; Галанин, 2002; Пристяжнюк, Телятников, 2003), так и зарубежных (Orwin , 1970; Armstrong, 1974, 1975, 1979, 1982, 1985, 1986; Farrar, 1974; Topham, 1977; Rhoades, 1983; Smith, 1995; Harris, 1996; Caseldine, Baker, 1998; McCune, 2000; Sillett, Rambo, 2000; Kirschbaum et al ., 2002) исследователей. Много статей в последнее десятилетие посвящено изучению темпов роста особей отдельных видов лишайников, конкурентным отношениям видов, строению лишайниковых сообществ, сукцессионным сменам в этих сообществах.
Специальному изучению эпифитных лишайников на дубах посвящено немного работ, и большинство из них содержит результаты лихеноиндикационных исследований. Например, изучалось влияние диоксида серы (S02 ) на отдельные виды лишайников (Bates et al., 2001), закономерности повторного заселения лишайниками стволов дуба при понижении уровня S02 в атмосфере (Bates et al., 1990), зависимость видового богатства лишайников вдоль градиента отложения влажных сульфатов (Showman, Long, 1992).
В некоторых работах рассматривались проблемы снижения биоразнообразия лишайников под воздействием пожаров в дубовых лесах (Wolseley et al., 1994) и восстановления лишайникового покрова на стволах дуба после пожаров (Romagni, Gries, 2000), перечислялись факторы, определяющие развитие лишайниковых сообществ (Wolseley, Pryor, 1999), прослеживались сукцессии эпифитных лишайников (Stone, 1989), изучались модели распределения и обилие лишайников при взаимодействии их с беспозвоночными животными, для которых лишайники являются средой обитания и пищей (Stubbs, 1989).
Изучались особенности распределения видов лишайников по породам деревьев и типам лесов, например, в горном дубовом лесу Таиланда (Wolseley et al ., 1994) или на различных дубах Испании: Quercus rotundifolia Lam., Q. faginea Lam. (Aragon, Martinez, 1999), Q. Ilex L. (Longan, Gomez-Bolea, 1999). Концентрацию десяти элементов определяли для лишайников, растущих на граните и коре расположенных рядом дубов - Q. borealis F.Michx. и Q. alba L. (Prussia, Killingbeck, 1991).
Кроме изучения лишайниковых сообществ на дубах, интересные данные для сравнения могут дать анализы сукцессий и распределения лишайников на других породах деревьев и кустарников. Особенно многочисленны исследования лишайниковых сообществ на хвойных породах. В частности, в Германии они были объектом лихеноиндикационных исследований в связи с регулярным отмиранием прироста у хвойных пород (Hauck et al., 2000, 2002; Hauck, 2003). В приокеанических хвойных лесах Норвегии изучалось влияние различных факторов на распределение накипных лишайников (Holien, 1996), а в Финляндии проводились мониторинговые исследования с картированием эпифитных лишайников (Poikolainen et al., 1998). Лишайниковые сообщества на хвойных породах в Калифорнийских горах оказались чувствительны к загрязнению воздуха (Sigal, 1983). Эпифитные лишайники в старовозрастных лесах из Pseudotsuga и Tsuga в районе Каскадного Хребта в штатах Орегон и Вашингтон изучались на предмет распределения их биомассы (McCune, 1993), а также воздействия высоты в кроне дерева на скорость их роста (Antoine, McCune, 2004). В северной части штата Нью-Йорк изучались особенности произрастания эпифитных лишайников на ветвях и стволах Abies balsamea (L.) Mill. (Hauck, Meiner, 2002).
Лишайники на лиственных породах, таких как осина (Populus tremuloides Michx. и P. tremula L.), клен (Acer circinatum Pursh.), слива (Prunus spinosa L.), ива (Salix spp. и S. caprea L.), также исследовались на предмет их видового состава, скорости роста, изменения в лишайниковых сообществах, их развития и возраста (Benedict, Nash, 1990; Kuusinen, 1995; Ferry, Lodge, 1996; Ruchty et al., 2001). В этих работах показано, что развитие лишайниковых сообществ может зависеть от места произрастания того или иного дерева или куста.
Глава 2. Физико-географические условия района исследований
Юг Приморского края (рис. 1) для удобства описания физико-географических особенностей и характеристики растительности необходимо разделить на Хасанский район (часть Маньчжурской горной страны), Ханкайско-Надеждинскую равнину и юг горной страны Сихотэ-Алинь, представляющие собой естественные физико-географические единицы (Ливеровский, Колесников, 1949).
Горные хребты Сихотэ-Алиня с округлыми вершинами и пологими склонами на территории Приморского края простираются в целом с юго-запада на северо-восток и уходят на территорию Хабаровского края. По линии главного водораздела Сихотэ-Алинская горная область делится на Япономорский (восточный и южный) и Уссури-ханкайский (западный) макросклоны, которые отличаются друг от друга по строению рельефа и природно-климатическим факторам (Мясников, 1998-2002). В основном это вызвано различием горных пород и движением переувлажненных воздушных масс на восточном склоне, в то время как западный макросклон подвержен воздействию континентальных воздушных масс. Переувлажненные охлажденные воздушные массы поступают с Японского моря в весенний или раннелетний периоды.
Хасанский район входит в орографическую область Восточно-Манчжурского нагорья (Колесников, 1963), основные хребты которого находятся в Северо-Восточном Китае и КНДР, а в пределы Приморья заходят лишь своей восточной частью (Ивашинников, 1999).
Климатические условия юга Приморского края во многом определяются его географическим положением на стыке Евразии и Тихого океана. В зимние месяцы территория находится под воздействием холодных, северо-западных континентальных ветров, благодаря которым устанавливается ясная, солнечная, с малым количеством осадков и относительно суровыми морозами зима. Летом преобладающие с моря ветры приносят большое количество осадков, туманы и моросящие дожди (Есипова, 1978; Ивашинников, 1999). При этом "смягчающее" воздействие, особенно на прибрежные территории, оказывает муссонный климат: прохладная весна, дождливое и туманное лето, солнечная сухая осень и малоснежная с ветрами зима.
В центральных и северных районах края климат более континентальный. Общее годовое количество осадков 600- 900 мм, большая их часть выпадает летом. Вдоль морского побережья с северо-востока на юго-запад проходит холодное Приморское течение, которое вызывает продолжительные туманы. В таблице 1 приведены основные метеорологические показатели для юга Приморского края (Ивашинников, 1999).
Таблица 1
Основные метеорологические показатели юга Приморского края
Пункты |
Ср. Т/год |
-Тз |
+Тл |
Бм |
Ос |
Краскино |
5,3 |
-11,7 |
19,0 |
190 |
710 |
Приморская |
4,0 |
-14,0 |
20,0 |
180 |
850 |
Уссурийск |
3,3 |
-18,6 |
21,0 |
185 |
600 |
Находка |
--- |
-12,0 |
18,0 |
185 |
700 |
Условные обозначения: Ср. Т/год - среднегодовая температура; -Тз - средняя температура января; +Тл - средняя температура июля; Бм - продолжительность безморозного периода в сутках; Ос - среднегодовая сумма осадков.
Почвы Хасанского района, согласно Г. И. Иванову (1964), представлены несколькими типами. На вершинах и крутых горных склонах хребтов распространены бурые горно-лесные почвы, которые отличаются богатым содержанием гумуса и элементов зольного питания. На этих почвах формируются хвойно-широколиственные и широколиственные леса. По пологим склонам хребтов различных экспозиций залегают горно-лесные бурые оподзоленные почвы, характеризующиеся высоким содержанием гумуса и интенсивной бурой окраской. На них произрастают кедрово-широколиственные леса. По крутым, преимущественно южным склонам и гребням хребтов под кедрово-дубовыми лесами и дубняками встречаются горно-лесные малоразвитые грубо-скелетные почвы. Для них характерен маломощный гумусовый горизонт и выходы на поверхность скальных обнажений. Широко развиты горно-лесные желто-бурые почвы чернопихтово-широколиственных лесов. На склонах залегают маломощные сильноскелетные бурые лесные почвы. На них развиваются порослевые заросли, состоящие из дуба монгольского, березы черной или даурской, лещины разнолистной и леспедецы двухцветной, а также смешанные многопородные широколиственные леса.
Географическое положение юга Приморского края, рельеф и особенности климата оказывают сильное влияние на растительность. Исследованная нами территория юга Приморского края в системе геоботанического районирования относится к двум областям - Южно-Охотской темнохвойно-лесной и Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной (Колесников, 1963), к зоне хвойно-широколиственных лесов, южной подзоне лиановых хвойно-широколиственных лесов и подзоне неморально-хвойных лесов той же зоны (Ливеровский, Колесников, 1949; Колесников, 1955, 1961; Добрынин, 2000). В системе ботанико-географического районирования А.В. Галанина и А.В. Беликович районы нашего исследования относятся к Хасанско-Корейской и Сихотэ-Алинской подобластям Восточноазиатской ботанико-географической области.
В системе флористического районирования исследованная нами территория относится к Маньчжурской флористической провинции Восточноазиатской флористической области (Тахтаджян, 1978). Маньчжурская флористическая провинция характеризуется богатой древесной флорой, которая состоит почти целиком из листопадных пород. Эндемизм этой провинции – довольно высокий. Наиболее характерными растительными формациями здесь являются хвойно-широколиственные и широколиственные леса. Последние представлены в основном дубняками (Quercus mongolica), тогда как в долинах горных рек произрастают ильмово-ясеневые леса (Тахтаджян, 1978).
В геоботаническом отношении Хасанский район входит в умеренно-холодную, достаточно влажную, хвойно-широколиственную лесную природную область, в Южно-Приморскую природную провинцию лиановых широколиственных и смешанных лесов с грабом, в Барабашско-Владивостокский приморский горно-долинный округ широколиственных и чернопихтово-широколиственных лесов (Коркишко, 1991). Для лесов этой зоны характерен многоярусовый древостой, богатый и разнообразный подлесок, что сближает ее с горными лесами юго-восточного и южного Китая, Корейского п-ова и Японии и отличает от таежных лесов умеренных широт Евразии. Крайний юг Хасанского района входит в Северо-Корейскую природную провинцию широколиственных лесов с дубом зубчатым, низкогорно-равнинный Хасанский геоботанический округ (Колесников, 1956, 1961, 1969).
Широколиственные леса без участия хвойных пород занимают в Приморье огромные площади и играют большую роль в сложении растительного покрова. Располагаются они главным образом на низкогорьях, высоких террасах и увалах, типичны на склонах, обращенных к долинам крупных рек (Коркишко, 1991). По условиям произрастания они подразделяются на горные и долинные, а по составу – на сложные, многопородные (в их составе обычны липа, дуб, клены, ясень, орех, ильм и другие) и монодоминантные (однопородные) - это дубняки, ольшаники, ивняки и чозенники). Большую часть южных склонов покрывают дубняки, на северных склонах леса преимущественно многопородные, с преобладанием липы. В долинах характерны ильмовники и ясеневники; вдоль русел рек и ключей – чозенники и ивняки (Куренцова, 1968; Коркишко, 1991).
Леса из дуба монгольского или с его преобладанием - наиболее распространенная формация широколиственных лесов южного Приморья. Они подразделяются на три климатические фации: южные, средние и северные (Куренцова, 1968). Южные дубняки занимают бассейны рек, впадающих в Амурский залив и залив Петра Великого. Характеризуются они произрастанием наиболее южных для флоры Приморья видов: клена ложнозибольдова, ясеня носолистного, березы Шмидта, рододендрона Шлиппенбаха, жимолости ранней и ряда других видов (Куренцова, 1968; Коркишко, 1991). На территорию южного Приморья заходят и средние, или типичные, дубняки, которые представлены в бассейнах р. Уссури и оз. Ханка. В этих лесах уже нет видов растений, свойственных южным дубнякам (Куренцова, 1968).
Близкие в экологическом отношении основные и переходные типы леса объединены в группы типов: очень сухие, сухие и свежие (Куренцова, 1968; Добрынин, 2000). Очень сухие дубняки и редколесья встречаются во многих частях Приморья, но наиболее типичны и разнообразны они на низкогорьях, окружающих Суйфуно-Ханкайскую равнину. Они покрывают преимущественно крутые южные и западные склоны и гребни гор с маломощными, нередко скелетными почвами (Куренцова, 1968). Древостой - чаще одноярусный, состоит в основном из дуба монгольского, единично и редко встречаются береза даурская, ильм долинный, абрикос маньчжурский, сосна могильная, на юге Хасанского района - нередко береза Шмидта. В подлеске типичны рододендрон амурский (в Хасанском районе - рододендрон Шлиппенбаха) и леспедеца двухцветная, а также - лещина разнолистная. Травянистый покров ксерофитный, редкий, его видовой состав в разных районах края неодинаков.
Сухие дубовые леса распространены очень широко во всех районах края, они представлены двумя крупными группами: дубняк с леспедецей двухцветной и осоковым покровом и дубняк с леспедецей двухцветной и серобородниково-осоково-разнотравным покровом. Свежие дубняки занимают пологие склоны: это, в основном, дубняк с липами, кленом мелколистным; дубняк с березой даурской; дубовые редколесья с лещиной разнолистной; дубняк с орехом манчжурским, бархатом амурским, липой амурской, кленами; порослевые дубово-лещинно-леспедецевые заросли (Куренцова, 1968).
Дубняк с липами, кленом мелколистным и некоторыми другими породами, с лещиной маньчжурской в подлеске и осоково-разнотравным покровом типичен для крутых и среднекрутых склонов, преимущественно южных экспозиций. Дубняк с березой даурской встречается на среднекрутых склонах низкогорий. Эти дубняки чередуются с сухими дубняками, занимая более увлажненные и менее обдуваемые склоны. Дубняк с орехом, бархатом, липой, кленами более характерен для низкогорного широкого водораздела северо-восточной части Ханкайского бассейна, в подобных условиях он встречается и в других районах края. Подлесок негустой, в основном состоит из лещины маньчжурской, чубушника и элеутерококка; рассеяно встречается бересклет крылатый, малина боярышниковолистная, а также виноград амурский и лимонник.
Дубовые редколесья с лещиной разнолистной приурочены к шлейфам, конусам выноса, нижним частям пологих склонов, преимущественно южных экспозиций; древостой редкий с примесью березы даурской, ильма долинного, акатника. Подлесок сложен лещиной разнолистной, ей всегда сопутствует леспедеца двухцветная, обычны шиповник даурский, калина Саржента, бересклеты Маака и крылатый.
Порослевые дубово-лещинно-леспедецевые заросли являются одной из существенных составных частей растительного покрова Приморского края. Эти заросли в основном являются производными выше описанных дубовых лесов, поэтому имеют много общего с ними в условиях произрастания и в ботаническом отношении. Основной породой является дуб монгольский, с ним согосподствует береза даурская, местами липа, акатник, ясень носолистный. Из кустарников преобладают рододендроны и леспедеца в сухих вариантах, а лещина разнолистная, шиповник даурский – в свежих (Куренцова, 1968).
Дуб зубчатый в противоположность дубу монгольскому, занимающему в Приморье широкий ареал, очень ограничен в распространении, и именно югом Приморья: в Хасанском районе – в большом количестве он встречается до перевала к р. Рязановка и фрагментарно к северу от него до реки Кедровой (Валова, 1964, Куренцова, 1968); на склонах, окружающих бухту Находка – от ближайших ее окрестностей и на запад до с. Душкино; в низовьях р. Партизанки (р. Сучан) у сел Новицкое, Волчанец, на склонах хребта Лазовый (Чандалаз) и в нижнем течении р. Киевка (р. Судзухе). Также было обнаружено нахождение дуба зубчатого на западном берегу оз. Ханка, в окрестностях с. Турий Рог (Куренцова, 1968).
На юге Хасанского района насаждения из дуба зубчатого покрывают большие площади на высоких морских террасах, на склонах возвышенностей и увалов до 150- 200 м над у. м. Выше по склонам они граничат с редкостойными и порослевыми монгольскими дубняками, ниже – с травянистой растительностью долин. Дуб зубчатый никогда не образует густых зарослей, как это характерно для дуба монгольского. Сопутствующих пород дуб зубчатый не имеет, образует, как правило, однопородные насаждения (Куренцова, 1968).
На каменистых склонах бухт Средней и Горшкова, в местах, не тронутых пожаром, сохранились небольшие площади дубняка с Betula schmidtii и Pinus densiflora. На этих участках преобладают Quercus dentata и Betula schmidtii. В нижнем течении р. Партизанка дуб зубчатый растет совместно с дубом монгольским. Подлесок и покров в таких редколесьях бывает развит очень хорошо.
