Пойменные леса, кустарники и луга

(продолжение)

Ниже метеостанции “Фактория Великая” (бывшая “Яранги”) на р. Великая исчезает собственно пойменная фация, и остается только русловая, надпойменная же фация преобразуется в некую переходную к плакорам фацию. Состав их мезокомбинаций меняется существенно. На стрежневой субфации преобладают песчаные и песчано-илистые отложения. Здесь характерны мезокомбинации злаково-разнотравных лугов, ивняков из Salix udensis, S. schwerinii. На грядах и межгрядовых понижениях развиваются комбинации ивняков из Salix pulchra, низких ольховников и заиленных осоковых лугов. Что касается надпойменной фации, то весь отрезок реки представляет собой с точки зрения растительности некую загадку. Вдоль русла наблюдаются террасы неодинаковой высоты: 10-метровая терраса правого берега занята комбинациями олиготрофных болот и сырых кустарничковых тундр, а 3-4-метровая левого - комбинациями ольховых лесов со смородиной, хвощевых лугов по понижениям, кочкарных тундр с хвощевыми болотами. Считать ли левую террасу надпойменной, большой вопрос, так как она, скорее, “входит” в пойменный процесс, чем “выходит” из него. По одной версии, русло Великой постепенно подрезает правый берег, формируя слева пространство, расчлененное множеством проток, текущих параллельно руслу. По другой версии, река, наоборот, уходит из своего правого старого русла, формируя на левой стороне новую пойму. Ни та, ни другая версия не объясняют отсутствие на левой стороне устойчивого подруслового талика и невыработанность пойм на этом участке. Скорость врезания русла, видимо, не позволяет реке выработать пойменные фации. В любом случае, мы имеем перед собой пример обширного участка с режимом, переходным от плакорной фации к пойменной, растительный покров которой несколько запаздывает от этого процесса. Благодаря этому комбинации растительности, свойственные этому участку, входят в состав плакорного класса кочкарных тундр и кедровостланиковых лесов.

Подобные переходы из одной фации в другую наблюдаются и на других реках региона. В связи с этим нельзя не остановиться на проблемах быстрого усыхания и столь же быстрого заболачивания пойменных кустарников, наблюдаемых в некоторых районах. Повсеместное усыхание ивняков и ольховников отмечается в бассейнах рек Чирынай (на участке его средне-нижнего течения) и Ныгчеквеем (на горном участке) и касается только правого берега рек. По р.Чирынай первые усыхающие ольховники появляются ниже Чирынайских гор и кончаются ниже устья р.Ажурная. Массивы совершенно высохших деревьев идут полосой вдоль реки шириной 50-100 м, сочетаясь с разнотравно-лишайниковыми пустошами и вейниковыми лугами. Они занимают участки высокой поймы, которые, вероятно, переходят в положение “надпойменная терраса”. Эти участки дальше от русла сменяются полосой понижений, прослеживающейся между поймой и уступом высокой флювиогляциальной террасы. В понижениях, занятых иногда протоками, наблюдаются комбинации живых ольховников, ивняков из Salix alaxensis и лугов.

Вместе с ольховниками усыхают и оказавшиеся соседними с ними ивняки из Salix alaxensis. Вероятно, правый берег этих рек целиком испытывает тектоническое воздымание. Надо отметить, что усыхание совершенно не затронуло острова. Аналогичное явление иссушения террас отмечается на отрезке р.Ныгчеквеем от оз.Гладкое до р.Гытгывеем, где усыхание охватило полосу шириной 50-100 м вдоль правого берега. Там, где в этой полосе оказались комплексы лугов и ивняков из Salix alaxensis (до р.Кельмывеем), усыханию подверглись они, а ниже по реке эта полоса охватила и ольховники. Однако, полоса усыхающих ольховников на р.Ныгчеквеем гораздо уже, чем на р.Чирынай, и она сходит на нет при выходе реки на флювиогляциальную равнину.

Вероятно, именно в растительном покрове пойм в первую очередь проявляются изменения, связанные с тектоническими поднятиями и опусканиями. Связь тектонических процессов с динамикой растительного покрова пойм кажется несомненной и на примере катастрофически опускающихся (?) участков надпойменных террас, отмеченных нами на реках: Тумгытвеем, Майнельвэгыргын и Великая в её нижнем течении. На повороте р.Тумгытвеем в 10 км выше ее впадения в р.Тундровая отмечен участок, по-видимому, опускающейся террасы левого берега - на этом участке вода покинула свое старое русло и устремилась многочисленными протоками и потоками поверх надпойменной террасы. При этом вода заливает комбинации ивняков, ерников и лугов надпойменной террасы, и даже отдельные бугры на ней с кустами кедрового стланика.

Формирующаяся на этом участке мезокомбинация, по-видимому, напоминает ту, что отмечена нами еще выше по реке, в 7 км ниже крупного наледного поля. Это комбинация заболоченных кустарников, лугов и тундр по сильно обводненной поверхности надпойменной террасы правого берега, тянущаяся полосой шириной 1 км между пойменным чозениевым лесом и уступом флювиогляциальной террасы. Интересно, что пойменный чозениевый лес в современной ситуации оказался на уровне, слегка возвышающемся над сообществами бывшей надпойменной террасы (!).

Такая же катастрофическая смена русла рекой наблюдается в устье р.Тундровая, где река, оставив свое старое русло с развитым на его берегах чозениево-тополевым лесом, устремилась в узкую, шириной 4-5 м протоку, меандрирующую среди сырых кочкарных и бугорковатых тундр. Характер меандрирования протоки и весьма скудная кустарниковая растительность по ее берегу позволяет предположить, что здесь существовала небольшая мелкая речка с замедленным течением. Однако, в 1994 г. по этой реке несся мощный поток со скоростью около 2 м/сек, местами заливающий и перехлестывающий прибрежные кусты. Подобные смены русел весьма характерны для региона, что хорошо прослеживается при сравнении крупномасштабной топографической карты 50-х гг. и современной ситуации.

Интересная ситуация с динамикой растительного покрова наблюдается и в долине р.Майнельвэгыргын, в которой надпойменные террасы правого и левого берега оказались совершенно не сходны по растительности. Левая терраса, по-видимому, поднимается, и здесь по возвышенным участкам отмечаются очень сухие пятнистые щебнистые тундры, а по пониженным - осоково-кустарничковые болота олиготрофного характера. В целом характер мезокомбинаций весьма напоминает таковый на высоких флювиогляциальных террасах. Правая же терраса реки оказалась на уровне высокой поймы, и сильно обводнена. Только на самых повышенных участках ее можно найти типичные для надпойменных террас комбинации низких ивнячков из Salix krylovii и разнотравных лугов. Но и они подвергаются сильному пойменному влиянию, и в состав их растительного покрова внедряются типичные виды пойм. Большая же площадь занята сырыми ивовыми (из Salix pulchra) лесами, в разной степени заболоченными. “Окна” в лесах представляют собой хвощевые (из Equisetum fluviatile) болота и топи с водой по колено и выше.

Трудно сказать, с чем связаны такие катастрофические процессы в долинах, но они явно прослеживаются и в видовом составе растительного покрова. Если растительный покров в комбинациях левой террасы сформирован ценотически, то в наиболее молодых комбинациях правой террасы он ценотически несформирован. Происходит ли опускание правой террасы и воздымание левой, или какой-то более сложный процесс, можно будет сказать лишь при детальных геоморфологических исследованиях. Во всяком случае, то же самое явление отмечено и в 20 км ниже по течению реки, но там эти процессы как бы меняются берегами.

Рис. 24. Дендрит флористического сходства классов комбинаций пойменных лесов, лугов, кустарников В любом случае, разнообразие пойменных процессов и связанных с ними комбинаций растительности гораздо выше, чем отражаемое на моделях флористического сходства. Так, сравнение классов пойменных мезокомбинаций по флористическому составу привело лишь к тому, что выделилось ядро классов с более устойчивым составом видов (ядро классов ПП, объединяемых по наличию оригинального флористического комплекса) и ряд классов с рыхлыми флористическими связями. Разбиение классов пойменных комбинаций по составу парциальных флор приводится на рис. 24. Один большой кластер образуют классы с выработанным растительным покровом и, видимо, хорошо сформированной ценотической структурой растительных сообществ внутри комбинации (ПП). Внутри этого ядра также оказались класс ПЗ заболоченных ивняков и сырых лугов из района пос.Беринговский и класс ОО ольховых лесов и лугов из района среднего течения р.Ваамочка. Все остальные классы, условно обозначаемые нами ПА, представляют собой комбинации первичных, стрежневых субфаций русловых фаций с невыработанной структурой и случайным заселением видами. Они сходны друг с другом только на уровне сходства 20%, так же, как и класс ПИ ивовых (Salix udensis) лесов и лугов стрежневой субфации из района нижнего течения р.Великая, а также классы группы И комбинаций неруслового стока. Сам по себе этот факт очень интересен: классы редкотравных лугов на первичном аллювии оказались все очень несходными флористически. В каждом ландшафтном районе первичный аллювий заселяется оригинальными видами, и состав этого комплекса весьма варьирует от места к месту в зависимости от механического состава наносов, от интенсивности семенного дождя, от случайных факторов. Более того - даже в пределах одного и того же ландшафтного района участки с редкотравными лугами на галечниках часто очень несходны между собой.   Таким образом, при рассмотрении классов пойменных мезокомбинаций довольно трудно следовать нашей схеме выделения в фитомах классов по флористическим критериям. Исходя из нашей схемы, пришлось бы рассмотреть в качестве регионального класса крупную группу районных классов выработанных пойменных мезокомбинаций, объединяемую на уровне сходства 38%, а остальные многочисленные мелкие районные классы рассматривать каждый как обощенный класс. Чтобы избежать ненужного повторения, приведем только обобщенный состав мелких классов типа ПА.

Эти классы чаще всего включают в свой состав комбинации куртинных группировок растительности на свежем аллювии и первичные стадии образования пойменной растительности - разнотравные луга и ивняки из Salix alaxensis. Состав первопоселенцев в первую очередь зависит от характера субстрата, и соответственно этому все классы ПА разбиваются на две плеяды. Более крупная плеяда (из 9 классов) объединяет классы ПА, ПИ и ПЗ с комбинациями, развивающимися на галечном первичном аллювий горных районов. В сотаве комбинаций - открытые группировки растительности, редкотравные луга, куртинное возобновление ив и чозении, фрагменты ивняков из Salix alaxensis, фрагменты лугов разного состава. Здесь активны во многом те же эвритопные мезофилы, что произрастают в комбинациях пойменной фации. Если проанализировать парциальные флоры всех мелких классов комбинаций руслового аллювия, то в число особо активных видов войдут: Salix alaxensis, Chamerion latifolium, Calamagrostis purpurea, Equisetum arvense, Stellaria fischeriana. Высокоактивные виды: Poa nemoralis, Wilhelmsia physodes, Aster sibiricus, Artemisia leucophylla, A. kruhseana. Среднеактивные виды: Pentaphylloides fruticosa, Chamerion angustifolium, Allium shoenoprasum, Bromopsis pumpellianus, Poa pratensis, Rubus arcticus, Barbarea orthoceras. Малоактивные виды: Cardaminopsis petraea, Chosenia arbutifolia, Galium boreale, Mertensia pubescens. Неактивные виды: Artemisia borealis, Erigeron politus, Tanacetum boreale, Carex membranacea, C. saxatilis, Bistorta vivipara, Geranium erianthum, Moehringia lateriflora.

Кроме этих видов, столь же обычны, но по районам распространены спорадически Leymus interior, Sedum purpureum, Rhodiola rosea, Stellaria crassipes, Astragalus alpinus, Artemisia tilesii, Ptarmica alpina.Эти же виды составляют травяной покров в русловых ивняках. Приведем пример зарастания наиболее свежего аллювия галечного состава.

Пример (описание вне системы районов). Узкая долина р.Красная близ ее впадения в р.Светлая, дно ущелья. Куртинная растительность свежих галечных наносов с возобновлением Salix alaxensis, S. krylovii. Среди видов-первопоселенцев доминирует Chamerion latifolium. Единично встречаются Stellaria crassipes, Wilhelmsia physodes, Rubus arcticus, Equisetum variegatum, Calamagrostis purpurea.

Другая плеяда (из 5 классов) объединила классы комбинаций, характерные для песчано-галечных наносов рек предгорий, и чистых песков русловой фации рек флювиогляциальных равнин Великореченской впадины. В составе комбинаций открытые группировки растительности, редкотравные луга, злаковые луга, тимьянники, хвощевые сырые луга, осоковники, моховины и группировки илистых понижений. Здесь характерны Equisetum palustre, Epilobium davuricum, Rorippa palustris, Ranunculus hyperboreus, R. reptans, Koenigia islandica, Alopecurus aequalis. В составе редкотравных лугов на песках р.Великой в пределах впадины обязательно входят Lagedium sibiricum, Tanacetum bipinnatum, Aster sibiricus. Песчаные и песчано-галечные наносы в разной степени заиливаются, при этом характерно появление Stellaria crassifolia, Sagina intermedia, Callitriche palustris, Juncus filiformis. Дифференцирующий вид наилков - Ranunculus samoedorum.

Класс ПП мезокомбинаций пойм с выработанной растительностью флористически един по всему региону, причем сходство парциальных флор этого класса в разных районах весьма высоко - на уровне 40%. Это в общем подтверждает тезис об интразональности пойменной растительности. Флористический пойменный комплекс состоит из 325 видов, причем 59 их них - ядро активных видов. Ряд активных видов выглядит следующим образом. Особо активные виды: Calamagrostis purpurea, Salix alaxensis, Pentaphylloides fruticosa, Rubus arcticus, Vaccinium uliginosum, Bistorta vivipara. Высокоактивные виды: Salix pulchra, Carex podocarpa, Equisetum arvense, Saxifraga nelsoniana, Viola epipsiloides, Aruncus kamtschaticus, Aconogonon tripterocarpum, Chamerion latifolium, Artemisia arctica. Среднеактивные виды: Alnus fruticosa, A. kamtschatica, Spiraea stevenii, Salix hastata, S. krylovii, S. chamissonis, Empetrum nigrum, Veratrum oxysepalum, Festuca altaica, Poa pratensis, Trisetum molle, Trientalis europaea, Anemone richardsonii, Rhodiola rosea, Chamerion angustifolium, Geranium erianthum, Artemisia leucophylla. Малоактивные виды: Iris setosa, Cnidium ajanense, Galium boreale, Aster sibiricus, Poa nemoralis, Aconitum delphinipholium, Moehringia lateriflora, Wilhelmsia physodes, Hedysarum hedysaroides, Mertensia pubescens, Valeriana capitata. Неактивные виды: Betula middendorffii, B. exilis, Salix saxatilis, S. reticulata, Rhodococcum vitis-idaea, Rhododendron aureum, Phyllodoce caerulea, Allium shoenoprasum, Parnassia palustris, Cardaminopsis petraea, Cardamine pratensis, Dryas punctata, Oxyria digyna, Anemone sibirica, Thalictrum alpinum, Caltha palustris.

Как видим, в состав флористического комплекса вошло множество видов кустарничков, более свойственных лесотундровым формациям. Это происходит благодаря большому разнообразию комбинаций пойменной фации, в состав которых проникает большое количество видов и элементов ольховых и кедровостланиковых лесов и тундр из плакорных местообитаний. Не стоит забывать, что состав класса ПП в разных районах был неодинаков, и в ряде районов он включил в себя комбинации и русловой фации. Именно они - ивняки из Salix alaxensis в сочетании с заиленными лужками и осочниками - и придают единство пойменным классам из разных районов (рис. 25).

Рис. 25. Типичная мезокомбинация русловой фации: 1 - ландшафтный рисунок; 2 - картосхема растительного покрова. Узкая троговая долина в истоках р.Чирынай у горы Сомнительная (1101 м). Растительные сообщества и микрогруппировки: а - незакрепленные галечники с разреженной растительностью; б - кустарничково-разенотравное сообщество; в - осоково-моховое сообщество; г - ивняки из Salix krylovii; д - ивняки из Salix alaxensis; е- ситниково-моховые сообщества по заиленным днищам сухих проток   В зависимости от размера встречаемых в районе долин и развития пойменного процесса, ивняки из Salix alaxensis занимают в составе пойменных классов разное место. В них всегда значительна примесь Salix hastata, S. krylovii, Spiraea stevenii, Pentaphylloides fruticosa. Самыми характерными видами травостоя являются Calamagrostis purpurea, Rubus arcticus, Bistorta vivipara, Equisetum arvense, Saxifraga nelsoniana, Viola epipsiloides, Aruncus kamtschaticus, Artemisia arctica, Veratrum oxysepalum, Trientalis europaea, Anemone richardsonii, Geranium erianthum, Artemisia leucophylla. В собственно пойменной фации не наблюдается такого единообразия. Доминирующими здесь являются разные виды деревьев и кустарников. Набор этих доминантов в целом (Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, Salix udensis, Alnus fruticosa) доказывает, что мы имеем дело с пойменными комплексами камчатского склада: не хватает только Alnus hirsuta, которая встречается лишь в долине р.Анадырь на отрезке ниже Крепости (Марково) и до устья. Однако, на том же отрезке выпадают два первых доминанта. Поэтому можно сказать, что по сравнению с Камчаткой, состав пологообразующих лесных видов пойм несколько обеднен. Более того, в регионе встречаются несколько типов пойменных комбинаций в зависимости от того, сочетанием каких видов представлены доминанты пойм. Распространение разных типов пойм показано на рис. 26.

Рис. 26. Распространение пойменных комплексов различного типа в юго-восточной Чукотке (без комплексов русловой фации): 1 - чозениево-тополевые леса - пустоши; 2 - отдельные изолированные рощи чозении; 3 - тополевые леса (без чозении) - пустоши; 4 - отдельные изолированные тополевые “острова”; 5 - тополь встречается в виде отдельных деревьев на высоких уровнях поймы; 6 - ольховые леса с рябиной и Alnus hirsuta - осоковые болота; 7 - ольховые леса - вейниковые луга; 8 - ольховые леса - пустоши     Для Бореальной геоботанической области характерны тополево-чозениевые леса и связанные с ними луга и пустоши с жимолостью. Дифференцирующими видами для пойм области являются Bromopsis pumpellianus, Tanacetum boreale, Ptarmica alpina, Lonicera edulis, Artemisia kruhseana, Sanguisorba officinalis, Sedum purpureum, Acetosa pseudoxyria, Parnassia palustris, Spiraea salicifolia, Anthriscus aemula.

Для Арктической области в разных провинциях наблюдаются разные пойменные комплексы. В Наваринской провинции класс пойменных комбинаций вообще не выделяется, так как луговинные тундры и луга, здесь наблюдаемые, есть часть единого комплекса луговинных тундр (класса мезокомбинаций ЛР). В Южно-Чукотской провинции наблюдаются ольховники, причем по крупным рекам они идут в сочетании с ивовыми высокоствольными лесами из Salix udensis. По мелким рекам идут ольховники из Alnus fruticosa на северном макросклоне и из A. kamtschatica на южном макросклоне, занимая аналогичные экотопы. Дифференцирующими видами для пойм этой провинции в регионе являются Alnus kamtschatica, Calamagrostis lapponica, Corallorhiza trifida, Angelica gmelinii, Luzula parviflora, Astragalus polaris.

В обоих типах пойменных комплексов на верхних уровнях поймы развиваются лишайниково-разнотравные пустоши. На южном макросклоне Корякского хребта эти пустоши в поймах средних рек распространены исключительно только мелкими контурами, тогда как во внутренней и северней частях нагорья они получают большое развитие и могут тянуться вдоль реки полосами и фрагментами шириной до 200 м. Характерные виды пустошей - Empetrum nigrum, Rhodococcum vitis-idaea и Potentilla stipularis. Основной же набор видов - тот же, что встречается и в низкой пойме, причем много видов, предпочитающих галечные субстраты (Saxifraga fischeriana, Artemisia borealis, Androsace septentrionalis, Astragalus alpinus, Minuartia biflora). Это и не удивительно, так как пустоши распространены по старым пойменным галечникам. Это очень сухие и плоские участки с сильно развитой синузией кустистых лишайников. Здесь много куртин злаков (Bromus pumpellianus, Festuca altaica, F. brachyphylla, Trisetum molle и др.), обильна Carex melanocarpa. Обычными видами пустошей в регионе являются Hedysarum hedysaroides, Arnica iljinii, Pedicularis amoena, Gentianella auriculata. Пустоши могут развиваться и на участках массового усыхания ольховых лесов и чозенников.

Рассмотрим наиболее характерные примеры пойменных комбинаций бореального типа. Основной их элемент - тополево-чозениевый лес. На фото: пойменный чозениевый лес посыпает внезапно выпавшим в начале июля снегом. Южная Чукотка   Типичный тополево-чозениевый лес исследован нами в верхнем течении р.Койверелян. Тополь и чозения одинаковой высоты 20-25 м развиты в соотношении 1:1, во втором ярусе ольха до 4 м высотой, кедровый стланик 3-5 м высотой, в третьем ярусе Salix alaxensis.

В подлеске многочисленны кустарники - Juniperus sibirica, Ribes triste, Rosa acicularis, Lonicera edulis, Salix hastata, S. krylovii, Pentaphylloides fruticosa. Для зрелого леса в напочвенном покрове характерны кустарнички - голубика, брусника, шикша, арктоус красноплодный. Самые обильные виды разнотравья - Chamerion angustifolium, Geranium erianthum, Galium boreale, Aster sibiricus, Bistorta vivipara, из злаков характерны Festuca altaica, Bromus pumpellianus, Poa pratensisCarex pallida.

На окраинах ареала тополево-чозениевых лесов наблюдаются обедненные пойменные комплексы бореального типа без тополя - отдельные чозениевые рощи (особенно характерные для верховьев рек) и без чозении (отмеченные только по р.Чирынай). В таких рощах деревья чозении обычно высотой 7-8 (10) м, всего 0.5-1 ос/м² в наиболее загущенных местах 2 ос/м². В среднем и нижнем течении р.Тамватваам отмечены чозениевые леса без тополя с мощным вторым ярусом из ольхи и рябины (Sorbus sibirica) 2-4 м высотой. В пойменных лесах р.Великой и Тамватваам в составе травостоя встречаются Cacalia hastata, Urtica angustifolia, Equisetum pratense, не характерные для других рек региона. Состав видов в чозениевых рощах по краю ареала чозении мало чем отличается от такового типичных чозенников. Подобные рощи исследованы нами в среднем течении р.Хатырка, в нижнем течении р.Вилюмейкууль (устье руч.Ягельный), в истоках р.Ныгчеквеем (устья руч. Находка и р.Ичгуйгыней).

Тополево-чозенивые, тополевые и чозениевые леса идут в комбинациях с ивняками, ольховыми лесами, разнотравными лугами. Особенно сложные комбинации наблюдаются в наиболее зрелых поймах, где в пойменной фации выражено несколько уровней. По нижнему уровню развиты комбинации тополево-чозениевых лесов и ивняков, по среднему - тополевых разреженных лесов и лишайниково-разнотравных пустошей, а по верхнему - разнотравных лугов и лишайниково-разнотравных пустошей, причем для всех участков высокого уровня поймы обычны куртины Salix alaxensis. В зоне отсутствия тополя его роль в комбинациях с пустошами начинает играть чозения.

Характерный пример комбинации среднего уровня поймы - разреженный тополевый лес с полянами по р.Тундровая в 10 км выше ее устья. Тополь высотой 10-12 м частично усыхает и вываливается; на полянах характерно развитие можжевельника, жимолости и смородины. В тополевниках пустошного типа хорошо развиты кустарнички (шикша, брусника, голубика, арктоус красноплодный), типично присутствие в растительном покрове Pyrola rotundifolia subsp. incarnata.

Самый северо-восточный в регионе тополевый остров отмечен приблизительно в 50 км от района распространения ближайших тополевых лесов, в среднем течении р.Тамлыгытгивеем в укрытии за горой Мирная (южный край гор Эпэпэурынэгти). Размеры этого тополевого острова 200-300 м шириной и 600 м длиной. Тополь достигает высоты 15 м и диаметра стволов 50-60 см, во втором ярусе развита высокая до 6 м ольха Alnus fruticosa, в третий ярус заходит из прирусловой фации высокая (до 4 м) Salix alaxensis. В подлеске обильна Ribes triste, встречается Juniperus sibirica. Лес представляет собой непролазную чащу с высоким травостоем, в котором доминируют купырь (Anthriscus aemula) и вейник . Полян и пустошей, столь характерных для зрелых тополевых лесов, здесь не обнаруживается. В разнотравье отмечены гигантские формы Thalictrum sparsiflorum, Mertensia pubescens, Viola epipsiloides. Кроме того, обычны Chamerion angustifloium, Geranium erianthum, Aruncus kamtschaticus, Galium boerale, Trientalis europaea, Veratrum oxysepalum, Saxifraga nelsoniana, образующие густой покров.

Второй тип комбинаций, в которых тополь встречается по краю своего ареала - это кустарники и пустоши на повышенных участках поймы и надпойменных террасах, причем тополь отмечается только в виде отдельных деревьев и даже в виде кустарника. Так, в среднем течении р.Ныгчеквеем под горой Ныгчек отдельные старые деревья тополя (до 6 м выс.) можно найти только на берегу дренированных моренных озер и их проток, а на надпойменной террасе в том же районе он встречен в виде кустов до 2 м выс. Отдельные высокие деревья тополя можно встретить и в нижнем течении р. Великая на 20 км ниже основных насаждений: они редко встречаются среди пустошей и ольховых лесов высокой поймы левого берега.

Типичные комбинации верхних уровней поймы представлены сочетаниями лугов и пустошей, а также фрагментов зарослей ольхи, кедровостланикового леса, ивняков. На лугах в таких комбинациях доминируют Aruncus kamtschaticus, Calamagrostis purpurea,Myosotis suaveolens, Erigeron politus (в бассейнах рек Чирынай и Тамватваам характерна Sanguisrba officinalis). На пустошах обычны Ptarmica alpina, Dianthus repens, Thymus serpyllum, Tanacetum boreale, Sedum purpureum, Chamerion latifolium, Artemisia kruhseana, Rumex pseudoxyria, Antennaria dioica. В наиболее континентальных районах на лишайниково-разнотравных пустошах отмечены Avenula dahurica subsp. nova, Bromopsis pumpellianus var., Potentilla nivea, P. uniflora, Pulsatilla davurica, Oxytropis leucantha. Луга, пустоши и куртины кустарников становятся доминирующим элементом пойменных комбинаций в нижнем течении рек. В составе кустарников наиболее обычныLonicera edulis, дающая богатый урожай ягод в июле Salix krylovii, Spiraea stevenii.

Теперь остановимся на пойменных комбинациях, основным элементом которых являются ольховые леса. Ольховые леса пойменной фации рек Великореченской и Ныгчеквеемской впадин имеют состав разнотравья, схожий с тополево-чозениевыми лесами. Обычно доминирует вейник, среди наиболее обильных видов - Equisetum arvense, Rubus arcticus, Trientalis europaea, Thalictrum sparsiflorum, Moehringia lateriflora, Viola epipsiloides. Очень характерен для всех пойм северного макросклона Корякского хребта Chamerion angustifolium, получающий особенно мощное развитие в нерусловых комбинациях Нижнеанадырской низменности. Ольха обычно до 4 м высотой, с диаметром стволов до 10 см, сомкнутость полога от 50 до 80%. Характерно присутствие той же высоты Salix udensis и обязательного спутника ольховых лесов - смородины печальной Ribes triste.

Приведем состав наиболее типичных комбинаций с ольховыми лесами в разных зонах и областях.

Пример 1 (вне системы районов): Анадырско-Корякская провинция Бореальной геоботанической области. Высокая пойма в устье р.Койверелян. Ольховый лес (высотой 6-10 м) с примесью ивы удской и подлеском из смородины печальной в комбинации с низкими кустарниками из Spiraea salicifolia, Salix hastata. Эта комбинация занимает гряды и понижения пойменной фации. В ольховом лесу встречаются кустарники Betula middendorffii, Rosa acicularis, в травостое доминируют Carex pallida, Calamagrostis purpurea, Equisetum arvense, обычны Anthriscus aemula, Urtica angustifolia, Trientalis europaea, Aruncus kamtschaticus, Rubus arcticus, Galium boreale, Veratrum oxysepalum, Trientalis europaea, Viola epipsiloides, Moehringia lateriflora.

Пример 2 (вне системы районов): Анадырско-Корякская провинция Бореальной геоботанической области вблизи свой границы. Пойма р.Конрарывеем (против холма Тыркеней). Комбинация ивняков из Salix alaxensis и ольхового вейникового леса до 3.5 м высотой. В ольховом лесу высоко обильны Calamagrostis purpurea, Geranium erianthum, Equisetum pratense, Chamerion angustifolium, Galium boreale, Rubus arctricus. Обычные виды ивняка - Pentaphylloides fruticosa, Viola epipsiloides, Veratrum oxysepalum, Aster sibiricus, Tanacetum bipinnatum, Ptarmica alpina, Artemisia leucophylla, Bistorta vivipara, Allium shoenoprasum, Minuartia biflora, Astragalus polaris, Poa pratensis, P. glauca, P. nemoralis, Bromopsis pumpellianus, Festuca cryophila, Trisetum molle.

Пример 3 (описание 33 из района 7): Южно-Чукотская провинция Арктической геоботанической области вблизи своей границы. Пойма р.Этчинку в 10 км выше устья. Комбинация ольхового и ивового (из Salix udensis) леса. В составе ив в примеси идут Salix schwerinii, S. hastata, S. alaxensis, S. pulchra.Отмечено возобновление ольхи и кедрового стланика, интенсивные всходы смородины печальной. Сомкнутость крон ив 70%, высота 4-5 м. Под пологом наблюдается вейниково-хвощевый покров с участием Galium boreale, Polemonium campanulatum, Iris setosa, Viola epipsiloides.

Пример 4 (описание 33 из района 11): Южно-Чукотская провинция Арктической геоботанической области. Пойма р.Ваамочка в устье р.Майнегытгывеем. Ольховый лес из Alnus kamtschatica 2-3 м высоты идет в комбинации с ивняками из Salix alaxensis и S. hastata, под пологом доминируют Equisetum arvense, Trientalis europaea, Rubus arcticus, Rhodiola rosea, Artemisia leucophylla, Anemone richardsonii. По протокам в комбинацию вклиниваются пушицевые луга. Индикаторный вид пойменных ольховников Майнопильгинского округа - Сorallorhiza trifida, паразитирующая на корнях ольхи. На повышенных уровнях поймы этот лес достигает 5 м высоты, и здесь он идет в комбинации с травяными полянами и пустошами. По сравнению с пониженными уровнями, в лесу появляютсяSalix pulchra, S. lanata, Ribes triste, Rhododendron aureum, Geranium erianthum, Aruncus kamtschaticus, Aconitum delphinipholium, Artemisia arctica, большее развитие получает вейник. На полянах идут куртины кустарников из Salix krylovii, Pentaphylloides fruticosa, пустоши с куртинами кустарничков (шикша, голубика) и редким разнотравьем (Hedysarum hedysaroides, Cardaminopsis petraea, Minuartia biflora)и фрагменты травяных лугов.