Низкие кустарники наледных участков долин

Особенностью руслоформирования в горной части исследованного региона является существование сезонных наледей в долинах. Наледи иногда занимают большие пространства и протягиваются на 1-2 км вдоль русла реки. На наледных участках долина выположена, по совершенно плоскому днищу свободно “гуляет” русло реки, часто разбиваясь на тысячи мелких проточек. В этом месте развиваются мезокомбинации довольно уникального класса НА.

Известно, что в зонах активного наледеобразования происходит угнетение деревьев и кустарников, растительный покров изреживается. Хотя многие геоботаники считают растительный покров наледных полян реликтом позднеледниковья (Преображенский, 1959), мы придерживаемся той точки зрения, что на месте наледей в недавнем прошлом существовал растительный покров современного облика, уничтоженный в результате голоценовых процессов.

В исследуемом районе наледи не являются столь могучим ландшафтообразующим фактором, как в горах Восточной Сибири и Колымы (Алексеев, Новицкая, 1985). Регистрируется в основном один тип наледеобразования, когда наледь образуется в руслах рек за счет подземных вод, изливающихся в результате перемерзания подруслового водоносного горизонта. В основном они формируются в верховьях горных рек с расширенным днищем долин и маркируются на топографических картах участками с раздробленной русловой сетью.

Среди мезокомбинаций наледного типа следует отдельно рассмотреть свойственные участкам наледных русел и свойственные участкам наледных надпойменных террас. Последние занимают наиболее высокие уровни поймы и состоят из следующих элементов. Первый элемент - кустарничковые тундры с низкими ивками, как бы подстриженными под один ярус. Форма проявления этого элемента комбинации может быть довольно разная. Это ерники-голубичники, моховые голубичники или чаще всего - низкие ивнячки из Salix saxatilis (обязательный доминант этого элемента комбинации - Vaccinium uliginosum).

Характерны здесь и некоторые другие гипоарктические кустарнички (шикша, багульник), простратные ивы типа Salix reticulata, а также специфические виды разнотравья - Pedicularis hirsuta, P. verticillata, Saussurea parviflora. Дифференцирующий вид сообщества - Pedicularis sudetica subsp. pacifica.   Наледный участок в долине р. Янранай (южный макросклон нагорья) с комплексом ивняков из Salix alaxensis и ивнячков кустарничковых из Salix chamissonis   Эти моховые кустарничковые тундры идут в сочетании со вторым элементом - низкими (до 80 см) ивняками из S. krylovii. Среди этих ивняков могут наблюдаться отдельные кусты Salix alaxensis, Pentaphylloides fruticosa. В этих сообществах наблюдается сильное олуговение, часто обилен Hedysarum hedysaroides. Другой элемент подобных комбинаций - сырые моховые тундры, в наиболее обедненном виде представляющие собой почти сплошные маты из зеленых мхов и Equisetum scirpoides. В более развитом виде они включают в себя Saxifraga foliolosa, S. nelsoniana, Cardamine pratensis, C. bellidifolia, Carex norvegica, C. tripartita, Petasites frigidus. Злаковыми компонентами здесь могут быть Deschampsia brevifolia, D. anadyrensis, D. sukatschewii, Calamagrostis purpurea, Arctagrostis latifolia. Индикаторным видом сырых моховых тундр наледного типа в районах Бореальной геоботанической области является Saxifraga hirculus. В наиболее обводненных участках формируются осоково-пушицевые луга, пушичники из Eriophorum russeolum и заросли Comarum palustre. Форма проявления последнего элемента - травяные, травяно-кустарничковые, хвощевые моховые тундры, тундры с щучково-осоковыми и злаковыми лугами. Этот элемент постоянно встречается в мезокомбинациях как надпойменно-террасных, так и русловых наледей.

При русловых наледях обязательный элемент комбинации - редкотравные луга и просто куртинная растительность незакрепленных галечников. Для этого элемента наиболее характерна всегда обильная Carex eleusinoides, обычны Juncus filiformis, Stellaria fisheriana, Barbarea orthoceras, Wilhelmsia physodes, Equisetum variegatum. Вполне обычен вдоль русел и Chamerion latifolium. Смена кустарниковых сообществ кустарничками и примитивными группировками наледных “пустынь” на дне наледных долин вполне закономерна и прослеживается на наледных участках практически любой площади.

Список активных видов в классе НА невелик. Особо активные виды: Salix saxatilis. Высокоактивные виды: Saxifraga foliolosa, S. hirculus, Deschampsia borealis, Carex eleusinoides, C. tripartita, C. norvegica, Equisetum variegatum. Среднеактивные виды: Rumex aquaticus, Wilhelmsia physodes, Pentaphylloides fruticosa, Arctagrostis latifolia, Poa arctica, Carex membranacea, C. aquatilis, Equisetum scirpoides, Chamerion latifolium, Epilobium davuricum.

Пример (описание вне системы районов). Среднехатырская межгорная впадина. Долина р.Ольховая перед слиянием с р.Рытгыльвеем. В наледном режиме пойма и надпойменная терраса. Пo руслу наблюдается комбинация куртинных лугов свежих галечных наносов (Equisetum variegatum, Cardaminopsis petraea, Chamerion latifolium, Carex tripartita, C. eleusinoides), куртинной растительности старых галечников (Vaccinium uliginosum, Dianthus repens, Oxytropis vassilczenkoi subsp. substepposa, Pedicularis verticillata, Myosotis suaveolens, Potentilla nivea subsp. crebridens, Carex norvegica) и ивняков из Salix alaxensis высотой до 1.5 м. На фрагментах размытой надпойменной террасы - комбинация разнотравно-кустарничковой (Salix saxatilis, Pentaphylloides fruticosa, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Gastrolychnis apetalum, Hedysarum hedysaroides, Oxytropis vassilczenkoi, Thalictrum alpinum, Carex podocarpa) и осоково-разнотравной (Carex scirpoidea, C. norvegica, C. capillaris, C. membranacea, Saxifraga porsildiana, S. calycina, S. hirculus, Acetosa pseudoxyria) тундры.

Сырые, заболоченные тундры и болота

Комбинации фитома Б характерны для торфянистых переувлажненных экотопов с затрудненным стоком, преобладающих в ландшафтах низменностей и довольно редко встречающихся в горах и межгорных впадинах. Первое, что бросается в глаза на дендрограмме сходства (рис. 27) - это весьма высокое флористическое сходство между всеми районными классами данного фитома. Более того, интересен тот факт, что в каждом ландшафтном районе класс этого фитома характеризуется очень высокой связностью и целостностью, и ему присущи большое количество дифференциальных видов, встречающихся исключительно в этом классе. Примечательно и то, что флористически едины оказались болота и сырые тундры всех типов - от бугорковатых до кочкарных. Вероятно, это связано с тем, что в регионе Южной Чукотки мы имеем дело с особым типом болот - южными тундровыми болотами, которые по типу круговорота очень близки к сырым и заболоченным тундрам. Собственно бореальные болота (типа верховых сфагновых) в нашем регионе не встречаются, хотя отдельные фрагменты бореальных трясин (с Menyanthes trifoliata, Utricularia intermedia) встречаются на равнинах. Особенность болот и заболоченных тундр на равнинах Великореченской впадины - в том, что их комбинации вошли в состав классов КК, неразрывно с ним спаявшись. Фактически, два класса КК (из районов среднего течения р.Чирынай и нижнего течения р.Великая) следует рассматривать особо как переходные между фитомами К и Б.

Высокое флористическое сходство классов группы Б, вероятно, объясняется единым флористическим комплексом гигрофитов и гидрофитов, общим для региона. Тем не менее на уровне сходства 30% все районные классы фитома подразделяются на две плеяды (рис. 27). Класс БН оказался представленным только в районе мыса Наварин: его комбинации отличаются большим количеством видов луговинных тундр и отсутствием бореальных видов сырых тундр и болот. Все остальные районные классы можно считать единым региональным классом ББ. Экологическое разнообразие класса ББ, по-видимому, на порядок меньше, чем других классов, так как его комбинации по флористическому составу мало чем отличаются друг от друга. В класс ББ вошли плеяда районных классов, в комбинациях которых преобладают осоковые болота (БО), плеяда районных классов внутренних районов Корякии (ББ в районах 1,2,4,5) с преобладанием комбинаций сфагновых болот, и плеяда всех остальных районных классов, в которых в равной степени участвуют болота и сырые тундры. Основными особенностями распространения комбинаций болот и сырых и заболоченных тундр в северной части Корякского нагорья являются:

1. Наиболее сильное развитие в Нижнеанадырской низменности - благодаря распространению здесь полигонально-жильных льдов. Типичный вариант комбинации этой группы - грядово-мочажинный комплекс осоково-пушицево-сфагнового болота и мохово-лишайниковой кустарничковой тундры. Индикатор бугристых и полигональных комплексных болот Великореченской впадины - Carex chordorrhiza.

2. Очень слабое развитие в межгорных впадинах (Верхне- и Среднехатырской), где они встречаются только на пологих шлейфах окраинных гор. Большая же площадь котловин занята комбинациями ксероморфного типа с участием классов ЛО-класса. Это связано с ледниковым генезисом котловин и залеганием здесь мощной толщи палеогеновых морских песков, песчаников и конгломератов.

3. Относительно небольшая площадь в горных районах, что хорошо видно при сравнении с горными ландшафтами остальной части Чукотки. Несмотря на то, что в регионе развиты многолетнемерзлые породы, в горной части они не вызывают столь интенсивной солифлюкции и других явлений делювиального течения, характерных для гор Чукотки. В основном это связано с активными тектоническими процессами в Корякском нагорье и молодостью воздыманий. Единственный район, в котором это не наблюдается - Наваринская провинция типичных тундр, где интенсивные процессы солифлюкции являются одним из самых мощных рельефообразующих процессов. Небольшая площадь болот также связана с широким распространением флювиогляциальных террас и других моренных образований с хорошей водопроницаемостью рыхлых флювиогляциальных отложений.

4. Преобладание эвтрофных болот над мезо- и олиготрофными. Это связано с отсутствием условий образования мощных торфяников, сильным падением русел водотоков, что опять же вызывается быстрым воздыманием горных массивов. Проточный режим преобладает над застойным даже на седловинах и участках сквозных долин (рис. 28).

5. Несвойственность низинных (заливаемых) болот в долинах. Мезокомбинация низинного болота описана только по р.Ныгчеквеем близ устья р.Кельмывеем. Вероятные причины - постоянное колебание базиса эрозии и тектонические подвижки участков русел, отсутствие в поймах горных рек слабо проточных западин, высокий врез русел, особенности климата (быстрые весенние паводки и “засуха” во второй половине лета и осенью).

Рис. 28. Распространение некоторых комбинаций класса ББ и пространственно связанных с ними комбинаций в бассейне р. Мал. Научерынай (Тамватнейско-Чирынайский горный геоботанический округ). Мезокомбинации: 1 - гипново-осоковых, сфагновых осоково-кустарничковых и осоково-травяных болот; 2 - моховых разнотравных, кустарничковых тундр и пушичников на наледном участке долины; 3 - ивняков из Salix alaxensis, S. hastata и ольховников с разнотравными луговинами по руслам водотоков   Класс ББ объединяет комбинации травяно-кустарничковых моховых болот, бугорковатых и кочкарных осоково-кустарничковых и осоково-пушицево-кустарничковых тундр плакоротипных местоположений и гемигигрофитно-тундровых экотопов с избыточным увлажнением. Пространственно сопряженные комбинации этого класса могут интерпретироваться как болотные массивы и другие картируемые единицы (Юрковская, 1988). В составе комбинаций - сообщества двух типов: болот и тундр. Среди элементов болот наиболее часто встречаются: (а) хвощевые и хвощево-осоковые гипновые (с Equisetum fluviatile, Carex cryptocarpa, C. saxatilis); (б) осоково-сабельниковые гипновые (c Comarum palustre, Carex aquatilis); (в) осоково-пушицевые сфагнов (c Careх rariflora, Eriophorum russeolum, E. polystachion); (г) осоково-пушицево-кустарничковые сфагновые (с Carex rariflora, C. rotundata, Salix saxatilis, Andromeda polifolia); (д) кустарничковые сфагновые (c Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus microcarpus); (е) разнотравные (травяные) моховые (c Iris setosa, Cardamine pratensis, Polemonium acutiflorum).

Нередко в осоковых болотах произрастает пухонос Baeothryon cespitosum, иногда доминирующий, особенно в Ныгчеквеемской впадине. В последнем типе болот (е) встречается большое количество видов (45), из которых чаще всего - Veratrum oxysepalum, Rubus arcticus, Equisetum arvense, E. palustre, Tilingia ajanensis, Petasites frigidus, Saxifraga hirculus. Травяные болота флористически тесно связаны с луговой растительностью и существуют в условиях постоянного подтопления и проточного режима. Для них свойственно наиболее богатое водно-минеральное питание. Они встречаются в комбинациях со всеми другими сообществами болот, и очень часто - с ивнячками из Salix pulchra (см. на снимке слева, а также рис. 29).

Рис. 29. Примеры мезокомбинаций класса ББ: А - комплексное болото в среднем течении р.Ныгчеквеем под моренными холмами близ устья р.Куйвивеем (северный макросклон); Б - комплексное болото в моренной впадине в среднем течении р.Ваамочка в предгорьях хребта Якану (южный макросклон). Элементы мезокомбинаций (сообщества и микрогруппировки): 1 - озерки с хвощевниками (Equisetum fluviatile); 2 - осоково-гипновые болота (Carex aquatilis); 3 - осоково-кустарничковые сфагновые болота (Carex rariflora, Salix saxatilis); 4 - сфагновая осоково-кустарничковая тундра на торфяных буграх; 5 - эвтрофные осоково-травяные болота по стоку (Carex cryptocarpa, Arctophila fulva, Comarum palustre) ; 6 - минеральные острова с видами- пионерами первичных аллювиев; 7 - ивняки из Salix pulchra; 8 - сырые разнотравные луга (Calamagrostis purpurea, Polemonium acutiflorum, Geranium erianthum)   Среди элементов тундр преобладают: (а) бугорковатая мохово-лишайниковая кустарничковая тундра (доминируют гипоарктические кустарнички – Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum nigrum, Betula exilis, Salix saxatilis), характерно высокое обилие Rubus chamaemorus; (б) кочкарная мохово-лишайниковая осоково-кустарничковая тундра с Eriophorum vaginatum и Carex lugens (состав гипоарктических кустарничков тот же); (в) бугорковатая разнотравно-ивковая тундра (с приземистой, 20-40 см Salix pulchra).

Другим довольно распространенным элементом комбинаций ББ-класса являются фрагменты водной растительности и прибрежно-водных сообществ, обычно в центре болот или по краю сплавин, топких берегов озерков и проток. Наиболее типичны - заросли Arctophila fulva и в более олиготрофных местах - Menyanthes trifoliata. Среди других видов следует отметить Hippuris vulgaris, Batrachium circinatum, Ranunculus pallasii, Tacla natans. В Ныгчеквеемской впадине и более редко - в других районах Нижнеанадырской низменности - в этом элементе обилен Cicuta virosa, находящийся здесь на северной границе своего ареала.

Cписок активных видов, полученный при обработке всего списка флоры класса ББ, невелик: он включает 46 видов и отражает преобладание в комбинациях классов элемента сырых тундр. Действительно, наиболее активными видами здесь стали гипоарктические кустарнички, так как они встречались в стабильном наборе в комбинациях классов ББ по всему региону.

Особо активные виды: Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Betula exilis, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, Salix pulchra, S. saxatilis, Eriophorum russeolum. Высокоактивные виды: Comarum palustre, Equisetum arvense, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis purpurea, Poa arctica, Eriophorum polystachion, Carex aquatilis, C. lugens, C. rariflora, Andromeda polifolia, Rhodococcum vitis-idaea. Среднеактивные виды: Eriophorum vaginatum, Carex membranacea, C. rotundata, C. saxatilis, Rumex aquaticus, Petasites frigidus, Rhododendron aureum. Малоактивные виды: Juncus biglumis, Luzula parviflora, Carex lapponica, Salix chamissonis, S. reticulata, Bistorta vivipara, Saxifraga foliolosa, S. hirculus, Pentaphylloides fruticosa, Epilobium hornemannii. Неактивные виды: Oxycoccus microcarpus, Equisetum fluviatile, Luzula multiflora, Carex algida, Iris setosa, Bistorta elliptica, Aconogonon tripterocarpum, Cardamine pratensis, Pedicularis labradorica, Polemonium acutiflorum, Hippuris vulgaris.

Приведем примеры комбинаций класса ББ наиболее сухого и наиболее обводненного экотопа.

Пример 1 (описание вне системы районов). Граница геоботанических областей. Высокая (30-40 м) троговая терраса под горой Светлая, прорезаемая каньном р.Светлая. Кочкарная осоково(Carex lugens)-пушицево(Eriophorum vaginatum)-кустарничковая мохово-лишайниковая тундра (доминируют Betula exilis, Salix saxatilis, Rubus chamaemorus и эрикоидные кустарнички) с фрагментами кустарничковой (Salix sphenophylla, S. reticulata, S. glauca, Rhododendron parvifolium, Empetrum nigrum) тундры. На суглинистых пятнах обычен Сardamine bellidifolia. В мочажинах только Eriophorum polystachion. В обоих элементах комбинации встречаются отдельные низкие кустики Salix pulchra. Из разнотравья здесь обычны только Aconogonon tripterocarpum, Bistorta elliptica, Pedicularis lanata.

Пример 2 (описание вне системы районов). Бореальная геоботаническая область. Среднее течение р.Ныгчеквеем против гор Эпэпэурынэгти, грядово-мочажинное комплексное болото. Комбинация состоит из трех элементов. Первый элемент - сильно обводненное болото с осоковой растительностью (Сarex aquatilis, C. rotundata, Baeothryon cespitosum, все в большом обилии). Второй элемент - сфагновое осоково-сабельниковое и осоково-кустарничковое болото (Salix saxatilis, Comarum palustre, Carex rariflora, C. lapponica, C. aquatilis, Eriophorum russeolum). Третий элемент - сфагновая кочкарная пушицево-кустарничковая тундра на буграх (высоко обильны Betula exilis, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, Rhodococcum vitis-idaea, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, Eriophorum vaginatum, встречаются Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, Salix pulchra, Poa arctica, Calamagrostis neglecta).

Класс БН представлен только в районе мыса Наварин. Несмотря на то, что в Наваринской провинции заболачиванию способствует ряд факторов (высокий коэффициент увлажнения и муссонный характер выпадения осадков, при котором создается длительное избыточное увлажнение почв; повсеместное развитие многолетнемерзлых пород, служащих водоупором; общая сглаженность рельефа и его невысокая расчлененность), площадь распространения комбинаций этого класса невелика в связи с горным рельефом. В основном они занимают плоские поверхности морских террас разной высоты - от 10 до 60 м и долины наиболее крупных рек, а также равнинные участки вокруг лагун. В связи с близостью моря, в растительном покрове комбинаций возможно присутствие галофитов и полугалофитов (таких, как Arctanthemum arcticum, Cochlearia officinalis subsp. arctica, Rhodiola integrifolia, Salix ovalifolia).

Класс характеризуется сочетанием гипновых осоковых болот с очень сильной обводненностью и сырых бугорковатых тундр. Оба элемента комбинаций имеют большую специфику. Если говорить о собственно болотах, то фактически все встреченные здесь фрагменты болот представляют собой минеральные болота (без торфа) арктического склада. В их видовом составе доминируют длиннокорневищные пушицы и осоки (в основном Carex aquatilis, Eriophorum russeolum), а также корневищные гигрофильные злаки. Отсутствуют свойственные Бореальной геоботанической области Carex chordorrhiza, C. rotundata, Pedicularis pennelii. Отсутствием этих столь распространенных видов гигрофилов и гигромезофилов сообщества этого класса напоминают арктические тундрово-болотные сообщества северного побережья Чукотки (Юрцев, 1998).

Особенность сырых тундр - проникновение в них элементов лугов и луговинных тундр, обогащенность мезофильными травами (Claytonia acutifolia, Pedicularis langsdorffii, Gastrolychnis apetalum и др.). Самое крупное отличие связано с отсутствием главного кочкообразователя чукотских тунд - пушицы влагалищной Erioporum vaginatum и, как следствие, отсутствием кочкарников, столь характерных для Севера Азии. Вместо них развиты осоково-кустарничковые моховые и бугристые сырые тундры с мочажинами. В бугристых тундрах комплекс гипоарктических кустарничков (Betula exilis, Cassiope tetragona, Vaccinium uliginosum, Rhodococcum vitis-idaea, Empetrum nigrum вместе с ивками (Salix arctica, S. reticulata) сочетается с видами разнотравья – Saxifraga hirculus, S. foliolosa, S. nivalis, S. hiеracifolia. Характерныевиды - Petasites frigidus, Pedicularis oederi, Lagotis minor, Gentiana algida var. romanzowii, Deschampsia glauca. Иногда в таких тундрах обычны Rubus chamaemorus, Andromeda polifolia, Equisetum arvense. На суглинистых пятнах обычны Equisetum scirpoides, Juncus biglumis, Lagotis minor, Koenigia islandica. Другие варианты сырых тундр развиваются с Carex ensifolia и Eriophorum polystachion.