Низкие кустарники и луга надпойменных террас

Комбинации этого фитома чрезвычайно характерны для всего региона, исключая только Наваринскую провинцию. В районах с крупными реками (6 районов) они выделяются в отдельный класс мезокомбинаций ТТ, располагающийся на графах между класами пойменных комплексов и стланиковых лесов и тундр. В районе бассейна р. Тамватваам этот класс представлен всего одной комбинацией. В остальных районах комбинации этого типа включаются как краевые в более крупные классы ББ, ОО, КК, ПП. Каждый из районных вариантов класса ТТ отличается большой спецификой состава видов. Лишь в районах Чирынайских гор, верховьев р.Ныгчеквеем и Майнельвэгыргын классы ТТ довольно близки друг к другу флористически (так как районы входят в соседние геоботанические округа), остальные же районные варианты класса ТТ явно отражают флористические различия между округами.

Заросли ивняков и других кустарников на надпойменной террасе небольшой реки

Несмотря на столь разное положение комбинаций надпойменных террас в общей ландшафтной структуре растительного покрова и их разницу во флористическом составе, все они удивительно физиономически однородны. Обычно комбинация состоит из трех ценоэлементов, сочетающихся в виде хаотической мозаики - низких (до 1 м) кустарников (в основном ивняков), кустарничковых тундр и разнотравных лугов. В составе комбинаций также встречаются фрагменты средней высоты (до 2 м) ивняков из Salix pulchra, осоковых и пушицевых лугов и болот, лишайниково-разнотравных пустошей и даже зарослей кедрового стланика. Здесь устанавливаются сложные динамические отношения между различными вариантами кустарниковой, луговой и тундровой растительности.

Самый уникальный элемент комбинаций - низкие кустарники, в большинстве районов состоящие из Salix krylovii, S. hastata, S. pulchra, S. lanata, Pentaphylloides fruticosa, Lonicera edulis, Spiraea salicifolia. В среднем течении р.Великой и ее притоков на террасах в составе кустарников также обычны Betula extremiorientalis и Salix pseudopentandra. На террасах рек северного макросклона довольно обычны также заросли низкой, вероятно, гибридной березки Betula middendorffii x B. exilis. В бореальных районах иногда также встречается Rosa amblyotis. Индикаторный вид напочвенного покрова таких кустарников - Pyrola rotundifolia subsp. incarnata. На фото: Pyrola rotundifolia subsp. incarnata   Кустарники варьируют в проективном покрытии, в среднем занимая не менее 5-10% площади террасы, но чаще образуют сложную мозаику с другим столь же характерным элементом комбинации - разнотравно-кустарничковыми тундрами (с доминированием Vaccinium uliginosum, Betula exilis),которые в половине случаев занимают промежуточное положение между тундрами и лугами.

Для обоих элементов комбинаций характерно обильное развитие кустарничков - Salix saxatilis, Empetrum nigrum, Arctous erythrocarpa, Loiseleuria procumbens, Salix reticulata, на более сухих участках Rhodococcum vitis-idaea.

Отличительная особенность комбинаций класса ТТ - большое количество в их видовом составе разнотравья, злаков и осок. Флористический комплекс классов фитома Т включает свыше 200 видов, причем свыше 50 из них - активны. Приведем наиболее обычные виды: Equisetum arvense, Rubus arcticus, Hedysarum hedysaroides, Galium boreale, Iris setosa, Saussurea parviflora, Aconogonon tripterocarpum, Bistorta elliptica, B. vivipara, Valeriana capitata, Polemonium acutiflorum, Saxifraga hieracifolia, Armeria arctica, Pyrola rotundifolia subsp. incarnata, Thalictrum sparsiflorum, Myosotis asiatica, Rumex aquaticus, Trientalis europaea, Geranium erianthum, Sanguisorba officinalis, Aconitum delphinipholium, Petasites frigidus, Gentiana glauca, Pedicularis verticillata, Tilingia ajanensis. Злаки здесь всегда многочисленны и обильны: Festuca altaica, Calamagrostis purpurea, C. holmii, C. lapponica, Alopecurus glaucus, Avenula dahurica, Bromopsis pumpellianus, Agrostis kudoi, Poa glauca, Leymus interior, Elymus scandicus. Под пологом кустарников обычно хорошо развита в бореальных районах Carex pallida, замещающаяся на C. algida в Южно-Чукотской провинции. Видно, как интенсивно формируется мохово-лишайниковая синузия, активно идет развитие тундровой дернины. В наиболее “отундровелых” участках наблюдаются фрагменты кочкарных тундр с Carex lugens.

По берегам проток на террасах развиваются элементы осоковых лугов, болот, прибрежно-водной растительности (Caltha palustris). Здесь луга идут в сочетании с ивняками из Salix lanata, S. pulchra, S. krylovii, S. alaxensis, нередки кусты ольховника, Ribes triste. На осоковых лугах чаще всего доминируют Carex appendiculata, C. schmidtti, C. cryptocarpa, C. saxatilis, характерны также C. capitata, C. membranacea, C. norvegica. Другой довольно распространенный элемент в составе комбинаций класса ТТ - лишайниково-разнотравные пустоши на возвышенных участках террас. В наиболее континентальных районах фрагменты этих пустошей достигают размеров 10-20 м в поперечнике. Из характерных здесь лишайников отметим Sphaerophorus fragilis, Alectoria nigricans, Cladonia alaskana, C. ecmogyna, C. furcata, C. gracilis, C. macroceras, Flavocetraria cucullata, Nephroma arcticum, Thamnolia vermicularis, Stereocaulon gen. (Галанина, Галанин, 1999). Видовой состав сосудистых растений сходен с тем, что встречается на пустошах верхних уровней поймы.

Все элементы комбинаций этого класса спаяны пространственно в нерасторжимую флористическую и экологическую систему, занимающую участки с единым режимом поймо- и наледеобразования. Участки надпойменных террас характеризуются бугристым микрорельефом с промоинами до 2 м глубиной, кочками, мелкими мочажинами и бочагами. Обычно они труднопроходимы, особенно в местах наиболее контрастного микрорельефа. Площади, занятые мезокомбинациями данной группы, довольно велики. Например, в долине р.Ваамочка близ устья р.Ватапваам надпойменная терраса достигает ширины 1-2 км, такие же обширные участки наблюдаются по р.Ныгчеквеем против устья р. Кельмывеем и ниже устья р. Гытгывеем, по р.Чирынай после ее выхода из гор. Самые же широкие участки (до 10 км) наблюдаются в долине р.Тамватваам.

Комбинации этого класса отличаются друг от друга разной степенью “отундровения” и выхода из пойменного режима. Приведем самые крайние примеры комбинаций в ряду, вытянутом по градиенту трофности. Все описания данного типа характеризуются значительным количеством видов, поэтому приводятся только те виды, что дифференцируют комбинацию от аналогичных.

Пример 1 (описание вне системы районов). Среднехатырская межгорная впадина. Надпойменная терраса шириной 60 м по р.Илистой - левому притоку р.Рытгыльвеем в районе устья р.Ольховая. Комбинация ивнячков из Salix pulchra, S. krylovii с фрагментами ивняков из S. alaxensis и разнотравно-кустарничковой тундры (доминанты Salix saxatilis, Vaccinium uliginosum, Pentaphylloides fruticosa, Arctous erythrocarpa, Empetrum nigrum) с фрагментами лугов (доминанты Festuca altaica, Leymus interior). В напочвенном покрове наиболее обильны из разнотравья Hedysarum hedysaroides, Aconogonon tripterocarpum, Bistorta elliptica, B. vivipara, Rubus arcticus, обычны также Salix reticulata, Thalictrum alpinum, Acetosa pseudoxyria, Saussurea parviflora, Draba hirta, Carex algida, C. podocarpa, Luzula rufescens, L. multiflora, Bromopsis pumpellianus.

Пример 2 (описание 1 из района 6). Терасса 1.2-2 м высотой по левому берегу р.Чирынай в 2 км выше устья р.Извилистая. Комбинация ерниково-голубичной мохово-разнотравной бугорковатой тундры на буграх (высотой до 1.5 м) и ивково-осоково-разнотравного луга в понижениях (с промоинами 1-2 м диаметром). Среди ив обильна Salix lanata, есть всходы ольхи. Обильны осоки (Carex rariflora, C. lugens, C. algida, C. globularis, C. melanocarpa, C. saxatilis, C. membranacea), пушицы (Eriophorum russeolum, E. polystachion), злаки (Arctagrostis latifolia, Poa arctica, Calamagrostis lapponica, C. purpurea). Большое количество>видов разнотравья (Armeria arctica, Stellaria peduncularis, Sanguisorba officinalis, Iris setosa, Anemone richardsonii, Melandrium apetalum, Saxifraga hirculus, Galium boreale, Rumex aquaticus). На суглинистых пятнах в промоинах обычны Juncus biglumis, J. castaneus, Cardamine pratensis, Epilobium hornemanni, Carex sedakovii. Всего в комбинации отмечено 62 вида, что во многом связано с минеральным стоком с гипербазитовых гор.

Пойменные леса, кустарники и луга

Растительный покров пойм связан с зональностью морфолитогенеза вдоль оси речной долины. Как правило, верхние звенья долин обычно начинаются водосборными воронками, в которых отдельные нерусловые потоки концентрируются в русла. Нерусловые потоки маркируются ивячками из Salix pulchra в комбинации с разнотравными луговинами и пушицево-осоковыми болотами. Русловые формы здесь эфемерны, необычны по строению, а алювий нетипичен. Мезокомбинации растительного покрова, свойственные этим формам, часто выделяются на графах как изоляты или вершины со слабыми связями. Если они выделяются в самостоятельные классы, то помечаются на графах первой буквой И. Классы этой категории мезокомбинаций, состоящие из одной, реже двух мезокомбинаций, отмечены в районах: верховьев р.Хатырка (класс ИЗ); низовьев р.Чирынай (ИР,ИЗ и ИИ); среднего течения р.Ныгчеквеем (ИИ). Мезокомбинации группы И фактически являются внепойменными и в разных районах состоят из разного количества элементов. В этой группе мы рассматриваем и мезокомбинации ивняков из Salix pulchra, сырых осоковых тундр и лугов по мелким водотокам в районе г.Анадырь (ИИ и ИЗ). По флористическому составу к этой группе следует относить и комбинации с густыми сырыми лесами из Salix pulchra, оказавшиеся изолятами на графах структуры растительного покрова районов пос.Беринговский (ИУ и ИХ) и р.Майнельвэгыргын (ИУ и ИХ). Они маркируют участки высоких пойм (надпойменных террас), опускающиеся по-видимому в результате тектонических процессов. На этих участках идет развитие ложбин стока, и за счет выдавливания грунтовых вод происходит сильное обводнение.

Приведем характерные примеры мезокомбинаций неруслового потока.

Пример 1 (описание вне системы районов). Край Ныгчеквеемской впадины в верхней части бассейна р.Ныгчеквеем. Мелкий водоток шириной 1 м врезан на 1-1.5 м в обширную равнину (с кочкарными осоково-пушицевыми тундрами). Он маркируется приручьевыми ивнячками из Salix pulchra высотой 1-1.5 м. Ивнячки со Spiraea stevenii (Rubus arcticus, Calamagrostis purpurea, Geranium erianthum, Rhododendron aureum) идут мелкими фрагментами в сочетании с сырыми разнотравными луговинами (Chamaepericlimenum suecicum, Trientalis europaea, Gentiana glauca, Pedicularis verticillata, Tilingia ajanensis), осоковыми лугами (Carex saxatilis, C. schmidtii, Iris setosa, Petasites frigidus, Eriophorum polystachion, Rumex aquaticus) и кустарничковыми тундрами (голубичниками с Rubus chamaemorus, Empetrum nigrum, Artemisia arctica). Все элементы этой мезокомбинации занимают небольшие площади, контуры их разорваны.

Пример (описание вне системы районов). Небольшой ручеек на высокой террасе р.Светлая в 2 км от ее впадения в р.Ваамочка. Слабо выраженная ложбина стока, русло не врезано, интенсивно фуркирует. Отдельные кустики ивы (Salix hastata, S. lanata, S. krylovii) маркируют разнотравные приручьевые луговины (Carex membranacea, Anemone richardsonii, Allium shoenoprasum, Saxifraga nelsoniana, Sanguisorba officinalis, Myosotis suaveolens, Viola epipsiloides, Rhodiola rosea), фрагментами сочетающиеся с нивальной хвощево-кустарничково-разнотравной тундрой (Betula exilis, Salix chamissonis, Equisetum arvense, Rumex arcticus, Bistorta vivipara, Hedysarum hedysaroides). Комбинация несет в себе переходные черты к комбинациям классов ЛН и ЛЛ.

Если рассматривать горные и полугорные реки средних порядков от истоков к устью, то в соответствии с разными морфолитогенетическими зонами (Ананьев и др., 1985) удается последовательно проследить ряд классов пойменных мезокомбинаций. В Анадырско-Корякской провинции этот ряд выглядит так: 1) ивняки из Salix pulchra, S. hastata и луговины (флювиальные процессы находятся в стадии становления); 2) ивняки из Salix alaxensis и редкотравные луга (флювиальные процессы приобретают зрелость); 3) ивняки из Salix alaxensis, лишайниково-разнотравные пустоши с куртинными ивняками, осоково-разнотравные луга по протокам (образуется режим переходной зоны); 4) ивняки из Salix alaxensis, чозениевые леса, лишайниково-разнотравные пустоши и редкотравные луга (преобладает врезание русла); 5) ивняки из Salix alaxensis, чозениево-тополевые леса, тополевые редины и лишайниково-разнотравные пустоши (преобладает равновесие). В Южно-Чукотской провинции этот ряд несколько изменен: 1) ивняки из Salix lanata, S. pulchra, S. krylovii и луговины; 2-3) ивняки из Salix alaxensis, ольховники и редкотравные луга;4) ивняки из Salix alaxensis, разнотравно-вейниковые ольховые леса и разнотравные луга; 5) ивняки из Salix alaxensis, ольховые леса и лишайниково-разнотравные пустоши.

Комплексы ивняков из Salix alaxensis, ольховых лесов и лишайниково-разнотравных пустошей по р. Ваамочка Равновесные участки долин, хорошо выделяющиеся на местности появлением извилистых меандрирующих русел, плесов, перекатов и побочней (прирусловых отмелей), характеризуются наибольшим разнообразием пойменных комбинаций. Такие участки распространены в местах расширения горных долин, при слиянии крупных рек, при выходе рек из горного обрамления на равнину.

Благодаря разветвлению русла, образованию многочисленных проток, островов и кос, в русловой фации здесь появляются субфации проток, островов и кос. Если считать состояние растительности этих участков наиболее зрелым выражением эколого-динамических рядов поймы (по В.В.Липатовой,1980 и др.), то в исследуемом регионе можно выделить несколько типов таких эколого-динамических рядов:

1. Ивняки из Salix alaxensis - чозениево-тополевые леса - пустоши. Ряд характерен для горных районов Анадырско-Корякской провинции, да и в целом Северо-Восточной подобласти Бореальной геоботанической области.
2. Ивняки из Salix alaxensis - ольховые леса - пустоши. Ряд характерен для Южно-Чукотской провинции Арктической геоботанической области, особенно для рек южного макросклона Корякского хребта (горных районов).>
3. Ивняки из Salix alaxensis - фрагменты ольховых лесов с пустошами - ивняки изSalix pulchra с болотами. Ряд типичен для рек с молодой несформированной поймой, в которой часть долины вовлекается в пойменный режим, и свойственные этим участкам комбинации растительного покрова напоминают надпойменно-террасные сочетания. Такой эколого-динамический ряд распространен в Беринговском геоботаническом округе, что связано преобладанием здесь суглинистых отложений приморской ингрессионной низменности и особенностями размывающих их водотоков.
4. Ивняки из Salix alaxensis - ивовые высокоствольные (S. udensisлеса - ольховые леса - пустоши. Ряд встречается в пределах исследованного региона только в Великореченской впадине по р.Великой. Ряд является переходным к тому варианту, что свойственнен р.Анадырь на отрезке с молодой неразвитой поймой в пределах Анадырской впадины.
5. Ольховники - ивняки из Salix pulchra. Обедненный вариант ряда 3, встречающийся по небольшим рекам Нижнеанадырской низменности, особенно в Автоткульском геоботаническом округе.

Распространение эколого-динамических рядов показано на геоботанической карте масштаба 1:500 000 (рис. 10,11). Эти ряды серийных автохтонных сообществ сменяют друг друга в пространстве и во времени по мере развития поймы (Ильина, 1968), и в каждом конкретном участке поймы могут быть представлены не полностью. Так, конкретный набор комбинаций в долинах рек и состав элементов в них зависит от типа ряда и протяженности каждого сообщества. В комбинацию может попасть весь ряд сообществ (по водотокам 2-3 порядка) либо только часть, свойственная какой-то фации (по таким крупным рекам, как Великая, Чирынай и т.д.). Примеры распространенных пойменных комбинаций и их рядов показаны на рис. 23.   Рис. 23. Некоторые типичные комбинации в поймах рек северной части Корякского нагорья. Примеры из районов: А - нижнее течение р.Чирынай против хребта Йенэскын; Б - среднее течение р.Чирынай против устья р.Эльгываам; В - среднее течение р.Тундровая ниже устья р.Тумгытвеем (бассейн р.Тамватваам); Г - среднее течение р.Ныгчеквеем близ горы Ныгчек; Д - нижнее течение р. Великая близ устья р. Чирынай; Е - среднее течение р. Ваамочка против хребта Туманный     Наиболее высокое разнообразие комбинаций, естественно, наблюдается в пойме нижнего течения самой крупной реки региона - Великой. На том отрезке, где она выходит в предгорья и Великореченскую впадину, можно проследить следующий ряд комбинаций в соответствии с физико-географическими фациями: Русловая фация: а) редкотравных лугов и куртинных ивняков из Salix alaxensis на свежем аллювии (стрежневая субфация); б) ивовых лесов из Salix udensis по грядам и щучково-хвощевых лугов по понижениям (субфация гряд и межгрядовых понижений; материал - песчаные и песчано-глинистые осадки). Пойменная фация: а) ольховых лесов с Ribes triste и вейниковых лугов; б) вейниковых лугов и низких ивнячков из Salix krylovii, S. hastata; в) ольховых лесов и лишайниково-разнотравных пустошей; Надпойменная фация: а) ольховых лесов, разнотравных лугов и низких ивнячков (Salix krylovii) c отдельными кустами кедрового стланика; б) лишайниково-разнотравных пустошей, кустарников, кустарничково-разнотравных тундр и кедровостланиковых лесов.