Луговинные тундры и луга

Классы плакорных комбинаций, в составе которых преобладают элементы лугов, объединены нами в один фитом. Таких классов по региону набирается 31, и встречаются они во всех ландшафтных районах, хотя и в разной степени выраженности. Если сравнить все классы фитома по видовому составу (рис.21), то получим несколько плеяд классов в зависимости от доминирования в комбинациях того или иного элемента. Почти во всех районах Анадырско-Корякской провинции Бореальной геоботанической области классы группы Л представлены единичными комбинациями, и на графовых моделях ландшафтной структуры растительного покрова отражаются как изолированные вершины. Обычно в ландшафтном районе насчитывается 1-3 таких класса: в основном это комбинации, распространенные по уступам и бровкам террас различного генезиса, склончикам моренных холмов, маргинальных и флювиогляциальных каналов на моренных образованиях (ЛЛ), речным щебнисто-суглинистым (ЛЦ) и скалистым (ЛС) обрывам, берегам и днищам (ЛЖ) в различной степени дренированных озер. В районах, расположенных в осевой части Корякского хребта и близких к ним, наблюдается небольшое развитие комбинаций, в которых преобладают луговинные тундры (ЛР). В районах южного, океанического макросклона Корякского хребта класс ЛР получает максимальное развитие - обычно это один из наиболее крупных классов комбинаций в ландшафтной структуре растительного покрова. Так, в районе среднего течения р.Ваамочка класс ЛР насчитывает 20, нижнего течения р.Ваамочка - 19, мыса Наварин - 17 комбинаций. Для зоны средних (северных) гипоарктических тундр, к которой относится район г.Анадырь, классы группы Л не характерны.   Рис.21. Дендрит флористического сходства классов комбинаций луговинных тундр и лугов Видовой состав комбинаций фитома Л включает в себя виды, свойственные классам как фитома К, так и фитома П. Это гипоарктические кустарнички, низкие кустарники (в основном Pentaphylloides fruticosa, Spiraea stevenii, Salix hastata, S. krylovii, Betula middendorffii), мезофильные травы и злаки. В составе элементов могут встречаться самые разнообразные варианты тундр, лугов, кустарников, причем элементы луговинного характера доминируют и определяют аспект комбинации. Дадим характеристику наиболее представленных в регионе классов фитома Л. Класс ЛЛ отличается высоким флористическим богатством комбинаций. В составе комбинаций преобладают разнотравные (Mertensia pubescens, Aconogonon tripterocarpum, Bistorta vivipara, Allium shoenoprasum, Gentiana glauca, Tilingia ajanensis, Rubus arcticus, Aster sibiricus, Viola epipsiloides, Acetosa pseudoxyria) и злаково-разнотравные (Festuca altaica, Trisetum spicatum, Poa pratense, P. alpigena, Calamagrostis purpurea) луга. Из других элементов следует назвать фрагменты разнотравно-кустарничковых тундр (с Betula exilis, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum), кустарников, нивальные луговины (Saxifraga nelsoniana, S. foliolosa, Diphaziastrum alpinum, Oxyria digyna, Carex podocarpa, Taraxacum zhukovaea) и сырые моховые нивальные тундры (с суглинистыми пятнами). Среди фитома Л класс ЛЛ отличается присутствием фрагментов темнохвойных и ольховых стланиковых лесов. Очень характерно обилие Artemisia arctica как в луговом, так и в тундровом элементе. Среди кустарничков характерны простратные кустарнички нивального комплекса - Salix chamissonis, S. polaris, S. phlebophylla, S. reticulata, так как здесь часто в начале лета сохраняются небольшие снежники.

Луга на надпойменных террасах р. Янранай, южный макросклон нагорья

Пример (описание вне системы районов). Склончик южной экспозиции невысокой (10 м) террасы в р.Светлая близ ее впадения в р.Ваамочка. Комбинация разнотравно-кустарничковой тундры и разнотравного луга с отдельными кустами Salix pulchra, S. krylovii, Pentaphylloides fruticosa. В тундре доминируют все типичные гипоарктические эрикоидные кустарнички, а также Salix saxatilis, Betula exilis, но добавляются Salix chamissonis, S. reticulata. Наиболее обильные видыы - Artemisia arctica, Capex podocarpa, Hedysarum hedysaroides. В полидоминантном сообществе луга самые массовые виды - Veratrum oxysepalum, Rubus arcticus, Myosotis suaveolens, Bistorta vivipara, Festuca altaica, Calamagrostis purpurea, Aster sibiricus. Класс ЛС объединяет наиболее редкие в регионе комбинации кустарников, тундр и лугов на скалах. В видовом составе - много хасмофитов и петрофитов. Флористически комбинации этого типа очень близки (сходство до 28%) к комбинациям класса КО и иногда включаются в него как часть.

Пример (описание вне системы районов). Скалы 20-30 м выс. по р.Светлая в 10 км выше ее впадения в р.Ваамочка. Наиболее заметный элемент - редкие куртины камчатской ольхи с кустами Ribes triste, Pentaphylloides fruticosa, Salix glauca. Преобладает кустарничково-разнотравная тундра (Salix sphenophylla, S. saxatilis, Bistorta elliptica, Luzula multiflora) с фрагментами луговин (Oxyria digyna, Rhodiola rosea, Saxifraga nelsoniana, S. hieracifolia) и открытых группировок растительности (Cystopteris dickieana, Saxifraga cernua, S. caespitosa, S. firma, Stellaria fischeriana, Erysimum pallasii, Draba palanderina, Chamerion latifolium, Artemisia glomerata, Poa glauca, Astragalus polaris).

Класс ЛО характеризуется комбинациями, в которых присутствуют наиболее сухие варианты лугов (часто овсяницевых) и степоиды. Наиболее выраженные комбинации со степоидами развиты в межгорных котловинах, но их фрагменты встречаются и в горах в наиболее континентальных районах. Обычно в таких комбинациях присутствуют фрагменты кустарниковых сообществ разной степени выраженности. Среди кустарников наиболее характерны Juniperus sibiricus, Rosa amblyotis и R. acicularis.

Пример 1 (описание вне системы районов). Среднехатырская межгорная впадина. Правый берег р.Ольховая, уступ высокого (20-метрового) обрыва в реку. Склон южной экспозиции крутизной 40-45^о. Комбинация куртинной и пятнистой дриадово-разнотравной тундры. В пятнистой тундре основу составляют кустарнички (Dryas punctata, Salix sphenophylla, Arctous alpina) и минуарции (Minuartia rubella, M. yukonensis). Наиболее обильны Dianthus repens, Festuca brachyphylla, обычны Dracocephalum palmatum, Artemisia glomerata, Thymus serpyllum, Potentilla nivea subsp. crebridens, P. anserina, Pulsatilla nutalliana, кроме того, встречаются Oxytropis leucantha, Eremogone capillaris, Androsace chamaejasme, A. filiformis, Erysimum pallasii, Draba nivalis, Cardaminopsis petraea, Aconogonon ajanense, Astragalus polaris, Myosotis suaveolens и др. На бровке уступа в большом обилии произрастает Selaginella sibirica и иногда - Rosa amblyotis.

Пример 2 (описание вне системы районов). Среднехатырская межгорная впадина. Слияние рек Ольховая и Рытгыльвеем. Высокая моренная терраса с окатанными валунами. Комбинация разнотравно-кустарничковой тундры с кобрезниками. В первом элементе доминируют гипоарктические кустарнички и Rhododendron parvifolium, Salix sphenophylla, из травянистых наиболее обильны Pyrola rotundifolia subsp. incarnata, Bistorta elliptica, Valeriana capitata, Saussurea parviflora, Poa alpigena, Luzula confusa, местами встречаются участки с участием Carex ensifolia subsp. arctisibirica. В кобрезниках доминируют Kobresia filifolia и Festuca altaica. Обычны Carex rupestris, C. scirpoidea, Hierochloё alpina, Avenula dahurica, Bromopsis pumpellianus, Hedysarum hedysaroides, Armeria arctica, Acetosa pseudoxyria.

Комбинации класса ЛХ характерны для берегов старичных и низинных озер, берегов и днищ зарастающих и заросших термокарстовых водоемов. Обычно это комплексы сырых осоковых лугов с фрагментами прибрежно-водной растительности и болот. Их разнообразие связано с дифференциацией субстратов озера, степенью и характером его осушения и наполнения. Что касается наполненных озер, то в периферийных частях озерных ванн наблюдаются наклонные поверхности и веера площадного накопления осадков, на которых развиваются сырые осоковые луга (пресноводные марши) из Carex rostrata, C. cryptocarpa. На мелководных участках обычны заросли Hippuris vulgaris, Comarum palustre, Carex aquatilis. В крупных моренных озерах с плоским дном, заваленным крупнообломочным материалом, наблюдается мощное зарастание различными видами осок и пушиц, включая Carex rhynchophysa, Eriophorum scheuchzeri, E. polystachyon. В воде озер обычны Callitriche palustris, Batrachium divaricatum, Potamogeton alpinus subsp. alpinus, P. alpinus subsp. tenuifolius, P. sibiricus, P. pectinatus, Myriophyllum spicatum, Sparganium hyperboreum, Ranunculus repens, в Нижнеанадырской низменности - Utricularia intermedia.

Особенно богаты растительностью озера с песчаным дном. В более крупных озерах ледникового генезиса (оз. Гытгыкай) развиваются мощные заросли Batrachium kauffmannii, Potamogeton praelongus. Нередкие элементы в комбинациях ЛХ-класса - топкие трясины с Menyanthes trifoliata и Equisetum fluviatile в центре или по краям зарастающих озерков и ивнячки из Salix pulchra, бордюр из которых часто окружает озеро. Озеро Гытгыкай в Кэнкэрэнском геоботаническом округе

Для зарастающих термокарстовых озер характерны сырые осоковые луга в сочетании с вейниковыми (Calamagrostis purpurea ) заболоченными лугами и фрагментами болот. Типичное термокарстовое озеро по своим берегам имеет сплошной бордюр из Caltha palustris, Comarum palustre, Arctophila fulva, Carex rhynchophysa, C. aquatilis. Вейниковые луга наибольшего развития достигают на дне старых спущенных термокарстовых озер. Здесь в них идет проникновение болотных кустарничков Chamaedaphne calyculata, Betula exilis, Salix saxatilis.

Класс ЛЖ объединяет очень специфические комбинации редкотравных, осоковых, разнотравных лугов и ивнячков из Salix pulchra, развивающиеся на дне дренированных озер и проток на флювиогляциальных террасах и других моренных образованиях. Комбинации этого класса развиты только в моренных районах, но именно они и определяют часто главную особенность ландшафтной структуры растительности. Их широкое распространение связано с огромным количеством полностью и частично дренированных озер, свидетельствующих об интенсивной деградации ледяных линз в толще морены. Особенно много осушенных озер наблюдается на конечно-моренных валах. Здесь можно найти котловины, находящиеся на разных стадиях своего развития. На более старых моренах с размытыми грядами образуется система котловин со спущенными озерами разного размера, связанных друг с другом размытыми водосбросными каналами. Cостав комбинаций растительности варьирует в зависимости от возраста морены, размера озерной котловины, возраста осушения озерной ванны и характера субстрата ее днища.

Сильно дренированное мореное озеро Вечное в предгорьях Кэнкэрэнского хребта, на отмелях которого найден полушник азиатский Если дно было сложено валунно-галечным или галечным материалом, то при осушении на дне происходит морозная сортировка, и в трещинах поселяются редкие растения (проективное покрытие которых не достигает и 5%). В ряду первых появляются Allium shoenoprasum и Ranunculus reptans.

Если днище озера было глинистым или илистым, то при осушении формируется сначала осоковое болото из Carex appendiculata, C. schmidtii, C. saxatilis, C. membranacea, Rumex aquatilis, а затем комплекс редкотравных группировок Sparganium hyperboreum, Alopecurus aequalis, Deshampsia borealis, Ranunculus hyperboreus. Местами в обводненных участках еще долго сохраняются Hippuris vulgaris, Caltha palustris, Carex rostrata, C. saxatilis, Juncus filiformis.

На второй стадии зарастания появляются всходы Salix pulchra, которые быстро растут, формируя сначала куртинки, а затем полосы и пятна ивнячков размером 1х2, 5х5 м. Вместе с ивой и в том же обилии среди редкотравных лугов появляется Pentaphylloides fruticosa, занимающий обычное место со-доминанта во всех мезотрофных лугах и кустарниках морен и надпойменных террас. Если на первой стадии сформировался кочкарный осоковый луг, то кочкарная поверхность сохраняется при всех последующих стадиях зарастания. В ивнячках и по краям котловины развивается вейниковый покров из Calamagrostis purpurea, в котором обильна Rubus arcticus. По мере роста кустов ивы под их пологом появляются луговые и лесные виды травостоя - Wilhelmsia physodes, Viola epipsiloides, Valeriana capitata, Iris setosa и др. В сырых и закочкаренных ивняках очень обильна Petasites frigidus. На продвинутой стадии зарастания, когда кусты ив достигают 1.5-2 м высоты, в напочвенный покров проникают гипоарктические кустарнички (в первую очередь, Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens, Betula exilis, Salix saxatilis). Не редки случаи, когда по краю озера развивается болото или бугорковатая заболоченная тундра с Baeothryon cespitosum.

Скорость осушения озер, по всей видимости, зависит от характера толщи лежащего под ними рыхлого моренного материала и его льдонасыщенности. В зонах активных свежих морен озера расположены в глубоких воронках (до 30 м глубиной). Озера в таких воронках дренируются быстро катастрофическим залповым сбросом через абрадируемый край котловины, с образованием ложбины стока. Если котловинка была маленькой (диаметром до 50 м), то ее склончики часто зарастают кустарниками типа Rubus sachalinеnsis, Pentaphylloides fruticosa, Salix krylovii, а на дне формируется разнотравный луг. По ложбине стока формируется комбинация разнотравного, осокового луга и ивняков из Salix krylovii, S. hastata, S. pulchra.

В обширных котловинах наблюдаются более богатые элементами мезокомбинации. Обычно озеро в таких котловинах дренируется не полностью, по его берегу и вдоль осушенных ложбин стока наблюдается ряд редкотравных лугов на заиленных галечниках (Barbarea arcuata, Persicaria amphibia subsp. nova, Polygonum aviculare, Chenopodium prostratum, Montia lamprosperma, Koenigia islandica), разнотравных лугов (Ranunculus repens, Gentianella auriculata, Chamerion angustifolium), ивняков из Salix pulchra и ольховников. Эндемик комбинаций класса ЛЖ - новый вид рода Potentillaиз родства P. norvegica, хорошо отличающийся в поле по внешнему облику, и по своей экологии. Он в массе встречается по галечному берегу как осушенных, так и заполненных озер, на границе пляж/кустарники. В зарослях кустарников, кроме ив, обычны курильский чай, береза Миддендорфа, а в ряде случаев в этом элементе мезокомбинации можно встретить отдельные деревья тополя душистого. Тополь достигает высоты 5-6 м и, вероятно, является свидетелем и остатком некогда существующих здесь полноводных озер и проток. В таких зарослях на более сухих участках обычны Sanguisorba officinalis, Rubus arcticus, Geranium erianthum, Polemonium laxiflorum и другие виды мезотрофного ряда.

Класс ЛР объединяет комбинации мезоморфных травяно-кустарничковых луговинных тундр, нивальных разнотравных тундр, тундровых луговин и криофитных лугов. Основной элемент комбинаций этого класса в Корякии принято называть альпийскими или субальпийскими луготундрами. В данном исследовании мы избегаем этих терминов, так как проблемы вычленения собственно субальпийского пояса растительности остаются нерешенными, а его статус не определен. Поэтому будем говорить о горных луготундрах и луговинных тундрах. Понятие “луготундры” в нашем случае используется для определения таких тундр, в видовом составе которых встречается до 50% мезофильных трав. Обычно они идут в комбинации с разнотравно-кустарничковыми и кустарничково-разнотравными тундрами, а также нивальными лужайками.

Рис. 22. Распространение комбинаций класса ЛР на склонах северной экспозиции горы Белая (каньон р.Светлая). Основные мезокомбинации: 1 - луговинных и разнотравных нивальных тундр; 2 - пятнистых и цельнопокровных разнотравно-кустарничковых и кустарничковых тундр; 3 - разреженной растительности первичного аллювия и фрагментов ивняков из Salix alaxensis Луготундры в наиболее ярком своем выражении распространены в нижней и средней частях склонов гор южного макросклона Корякской горной системы (рис. 22).

Это океанический аналог нивальных разнотравно-кустарничковых тундр Чукотки. В горных массивах северного макросклона они встречаются только фрагментами - в эрозионно-нивальных ложбинах, расположенных под гребнями или обрывами плоскогорных участков, а также в нивальных нишах. Размеры нивальных ниш здесь небольшие, поэтому чаще всего мезокомбинации, содержащие нивальный элемент растительного покрова, включаются в класс доминирующих по склонам мезокомбинаций. Так, фрагменты комбинаций ЛР-класса зарегистрированы в нивальных нишах Тамватнейских гор в составе класса ВГ, в бассейне р.Тундровая - в составе класса ВВ, в Хатырском нагорье - в составе класса КК и т.д.

Расположение нивальных ниш чаще всего поперек склона, а водно-эрозионных ложбин - вдоль склона. Последние вытянуты от верхней кромки почти до основания крутого склона, достигая сотен метров в длину. Они могут располагаться рядами, как на западных отрогах Тамватнейских гор (описание 41). Состав мезокомбинации в этом случае - нивальные луговины (Oxyria digyna, Draba fladnizensis, Primula cuneifolia, Bistorta elliptica, Acetosa pseudoxyria), сырые моховые луговины (Juncus biglumis, Carex scirpoidea, Allium shoenoprasum), разнотравная тундра (Carex podocarpa, Artemisia arctica, Erigeron humilis), кустарничково-разнотравная моховая (кассиопейная) тундра Cassiope tetragona, Salix arctica, Armeria arctica), заросли можжевельника (Juniperus sibiricus, Pentaphylloides fruticosa, Carex melanocarpa), щебнистые пятна с куртинной растительностью (Lychnis sibirica, Thymus serpyllum, Silene acaulis, Dianthus repens) и участки каменистых россыпей (Aconogonon ajanense, Sanguisorba officinalis, Castilleja pallida).

Географическая изменчивость тундр в мезокомбинациях класса ЛР достаточно велика: в бассейне рек, впадающих в Берингово море, они включают в свой состав высоко обильные Rubus arcticus, Hedysarum hedysaroides, Geranium erianthum, Bistorta vivipara, Chamerion angustifolium, Festuca altaica. Характерным видом этих тундр здесь является Chamaeperyclimenum suecicum. Физиономия таких тундр здесь совсем не похожа на их физиономию во внутренней части хребтов. Так, в бассейне р.Майнэльвэгыргын разнотравные тундры языками спускаются с гор по лощинам и тальвегам, в то время как гребни гор с крупнокаменистыми россыпями заняты кедровостланиковыми зарослями. В океанической же части нагорья комбинации ЛР-класса могут занимать все склоны, вершины и гребни гор, причем от уровня 300-400 и до 600-700 м над ур. моря.

Наиболее типичные комбинации здесь включают в свой состав кустарничково-разнотравные и разнотравно-кустарничковые тундры, мохово-лишайниковые кустарничковые тундры, пятнистые разнотравные тундры, луговины и так называемые альпийские луготундры. Последние весьма характерны для склонов гор южных и приюжных экспозиций. Обилие разнотравья и злаков придает этим луготундрам физиономический облик лугов, хотя здесь довольно много и кустарничков (Salix chamissonis, Vaccinium uliginosum, Rhodococcum vitis-idaea, Arctous alpina, Rhododendron camtschaticum, Rh. aureum, Empetrum nigrum, Phyllodoce caerulea). Из злаков обычны Bromopsis pumpellianus, Hierochloё alpina, Trisetum spicatum, Calamagrostis lapponica, C. purpurea, Poa arctica. Среди разнотравья встречаются Anemone sibirica, Moehringia lateriflora, Pedicularis amoena, Gentiana glauca, Aconitum delphinipholium, Lloydia serotina, Aconogonon tripterocarpum, Thalictrum alpinum, Saxifraga nelsoniana, Saussurea parviflora, Cerastium beeringianum, Mertensia pubescens, Rhodiola rosea, Crepis chrysantha и др. Из осок наиболее обильна Carex podocarpa. В целом видовое разнообразие этих тундр очень большое, так как здесь одновременно встречаются виды и тундрового, и лугового комплекса. Чаще всего луготундры сочетаются с мохово-лишайниковыми кустарничковыми тундрами. В составе этого элемента комбинации доминируют Salix arcica, Rhododendron camtschaticum и Diapensia obovata. Обильны Artemisia arctica, Rhodococcum vitis-idaea, Luzula multiflora. В местах выхода камней и на сусликовинах попадаются немногочисленные кустики Spiraea stevenii, Salix krylovii и Pentaphylloides fruticosа.

Другой типичный элемент комбинаций ЛР-класса - альпийские лужайки, наблюдаемые чаще всего под гребнями останцов и скал.   Комплексы альпийских лужаек и нивальных тундр под гребнями останцов, на склонах южных экспозиций. Южный макросклон Корякского нагорья

Для этого элемента характерны Delphinium brachycentrum subsp. maydelliana, Bistorta vivipara, Hedysarum hedysaroides, Geranium erianthum, Potentilla uniflora, Taraxacum zhukovae, Gentianella auriculata, Festuca altaica, Poa arctica, P. malacantha, Trisetum molle. Лужайки сочетаются с группировками растений на выходах коренных пород (Woodsia glabella, Chamerion angustifolium, Antennaria friesiana, Saxifraga cernua, Potentilla nivea, Oxytropis revoluta, Tephroseris lenensis, Crepis chrysantha, Rhodiola rosea), куртинками Kobresia simpliciuscula. На обдуваемых каменистых поверхностях, бесснежных зимой, спорадично распространена Selaginella sibirica. По гребням нередка и Linnaea borealis.

Особо активные виды комбинаций класса ЛР: Carex podocarpa, Artemisia arctica, Salix chamissonis, Rhododendron camtschaticum, Rh. aureum, Phyllodoce caerulea, Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Aconogonon tripterocarpum. Высокоактивные виды: Ledum decumbens, Rhodococcum vitis-idaea, Betula exilis, Spiraea stevenii, Pentaphylloides fruticosa, Bistorta vivipara, B. elliptica, Oxyria digyna, Luzula beringensis, Festuca altaica. Среднеактивные виды: Dryas punctata, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata, Hierochloё alpina, Poa malacantha, Hedysarum hedysaroides, Arctagrostis latifolia, Salix krylovii. Малоактивные виды: Salix arctica, S. saxatilis, Cassiope tetragona, Arctous alpina, Poa arctica, Rhodiola rosea, Mertensia pubescens, Sibbaldia procumbens, Tilingia ajanensis, Trisetum spicatum, Campanula lasiocarpa, Saussurea parviflora. Неактивные виды: Salix reticulata, S. phlebophylla, S. polaris, S. pulchra, Equisetum arvense, Lycopodium annotinum, Diphasiastrum alpinum, Festuca brachyphylla, Poa alpigena, P. paucispicula, Oxytropis nigrescens, Artemisia glomerata, Carex algida, C. melanocarpa, Erigeron humilis, Calamagrostis purpurea, C. lapponica, Lagotis minor, Geranium erianthum, Erithrichium vilosum, Rubus arcticus, Gentiana glauca.