Ботаническое картографирование

(Лекция для аспирантов и молодых ученых)

© А.В. Галанин. Лекция прочитана аспирантам БПИ ДВО РАН в 2001 г.

Введение

В предыдущей лекции мы рассмотрели систему главных понятий наук ботанического цикла и убедились, что объектом их исследования является растительный покров - явление сложное, организованное на нескольких уровнях (молекулярном, тканевом, организменном, популяционном) и в нескольких аспектах: таксономическом, эколого-ценотическом и территориальном. Сегодня мы обратимся к территориальному аспекту организации растительного покрова. Неоднородность растительного покрова в пространстве - очевидный факт, не требующий доказательств. Существуют три подхода к изучению территориальной неоднородности растительного покрова: 1 - типизация и классификация территориальных единиц растительного покрова, 2 - ординация этих единиц в пространстве реальных или абстрактных координат и 3 - картографирование территориальных единиц растительного покрова - контурфитоценозов и микрокомбинаций, мезокомбинаций, макрокомбинаций и мегакомбинаций растительного покрова.

“Рациональная классификация может быть построена только на основе определенной теории строения и формирования растительного покрова как целого”, - так писал В.Б. Сочава еще в 1963 г. (Сочава, 1963: 5). К сожалению, что такое “целое”, В.Б. Сочава не объясняет. Приведу еще одно высказывание этого замечательного геоботаника, которое непосредственно касается темы нашей лекции: “Сообщество организмов не может быть отделимо от занимаемого им пространства, и изучение сообщества должно начинаться с определения геометрических параметров, внутри которых действуют специфичные для него соотношения между организмами, а также между биотой и средой” (Сочава, 1963: 6). Таким образом, фитоценоз у В.Б. Сочавы - не что иное, как элементарная территориальная единица растительного покрова, или контурфитоценоз. Хочу заметить, что в этих дефинициях говорится не о сообществе видов, а о сообществе организмов - особей.

Многие привыкли считать, что картографирование растительного покрова немыслимо без классификации контурфитоценозов (растительности). Классификация растительности, по мнению этих исследователей, нужна для составления полноценной легенды (пояснения условных обозначений) для всякой геоботанической карты. Так в настоящее время считает большинство геоботаников. Однако, многочисленные исследования показали, что растительный покров на уровне фитоценозов и микрокомбинаций (да и других его территориальных единиц тоже) не дискретен. Это сейчас о непрерывности растительного покрова (растительности) опубликовано много статей и монграфий, но еще в 60-е годы говорить об этом на научных конференциях и семинарах в СССР было не безопасно для научной карьеры. Логически, процедура классификации к континуальному явлению, каким является растительный покров на топологическом и географическом уровнях его организации, не применима. Континуум (любой!) можно анализировать только методами ординации. Проблема дискретности и континуальности - фундаментальная научная проблема, которой должна быть посвящена специальная лекция. В данной лекции, походя, я не хочу ее рассматривать и анализировать.

Тем более, что В.Б. Сочава (1965) писал, что геоботаническая карта может быть основана не только на классификации растительности, но и на ее ординации. Аналогичной точки зрения придерживались и другие геоботаники: Л.Г. Раменский (1925), Кэртис, Макинтош (Curtis a. McIntosch, 1951; Curtis, 1955), Уиттекер (Whittaker, 1964) и др. (цитировано по В.Б. Сочава, 1965). В настоящее время ординацию мезокомбинаций в качестве основы для геоботанического картографирования Северо-Востока России использует А.В. Беликович (2001). В результате своих исследований я также убедился в том, что для картографирования растительного покрова классификация контурфитоценозов как дискретных элементов растительного покрова не нужна. Что же нужно для этого?

Геоботаническое картографирование

С точки зрения здравого смысла и исходя из концепции растительного покрова, определяемого как множество особей автотрофных растений (Галанин, 1989,1991), процедура картирования растительного покрова должна выглядеть так. Мы делим картируемую территорию на контурфитоценозы и микрокомбинации (элементарные ценохоры), находим их границы друг с другом и переносим эти границы в определенном масштабе на карту. Получается карта в виде “лоскутного одеяла”, где каждый лоскуток - это территориальная единица растительного покрова или в ранге контурфитоценоза, или в ранге микрокомбинации. Ясно, что в пределах этого “одеяла” будут попадаться “лоскутки” очень похожие друг на друга, которые мы будем закрашивать в один цвет. Это будут типы элементарных территориальных единиц (элементарные ценомеры). Ясно, что на такой карте размеры элементарных “лоскутков”растительного покрова будут измеряться десятками и первыми сотнями метров, а вот размеры одинаково закрашенных контуров в отдельных случаях могут достигать нескольких километров. Такую карту можно создать в только в очень крупном масштабе 1:1000 - 1:5000. Это даже и не карта, а план.

На карте в масштабе 1:25000 (в 1см 250м) мы вряд ли сможем запечатлеть все контурфитоценозы и микрокомбинации растительного покрова, только самые протяженные из них поместятся на такой карте. В этом случае нам, вероятно, целесообразнее разделить растительный покров не на контурфитоценозы и микрокомбинации, а на мезокомбинации. Мезокомбинации растительного покрова - это его контуры, соответствующие физико-географическим урочищам. В первом приближении это будут элементы мезорельефа, а точнее - участки растительного покрова на элементах мезорельефа. Повторив описанную выше процедуру, мы также получаем сначала ценохоры (мезоценохоры), которые объединяем в ценомеры (мезоценомеры). На такой карте элементарные контуры будут иметь протяженность измеряемую сотнями метров и первыми километрами, а мезоценомеры - километрами и десятками километров.>

В масштабе 1:100 000 (в 1см 1км) и меньше изобразить отдельные мезокомбинации растительного покрова и, тем более, мезоценомеры очень трудно. В таком масштабе следует переходить к картированию макроценохор и макроценомер. Макроценохора растительного покрова - это участок растительного покрова в пределах физико-географической местности, в первом приближении соответствующий элементу макрорельефа. Отдельные макроценохоры будут измеряться километрами и десятками километров, а макроценомеры - десятками и сотнями километров.

Если мы попытаемся построить карту в масштабе 1:4000 000 ( в 1 см 40 км), то на такой карте мы сможет изобразить ценохоры в поперечнике не менее 20км, а это уже целый ландшафтный район. Назовем такие ценохоры мегаценохорами, а их типологические объединения на карте мегаценомерами. Именно такими картами являются карты растительного покрова Российского Дальнего Востока, бывшего СССР, Австралии и т.д. В нашей стране составлению геоботанических карт уделялось много внимания, известны во всем мире школы геоботанического кртографирования Е.М. Лавренко (Ленинград) и В.Б. Сочавы (Иркутск). Очень много в развитии теории и методики картографирования растительного покрова сделали А.В. Белов, А.В. Беликович, С.В. Викторов, Б.В. Виноградов, С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, З.В. Карамышева, А.В. Куминова, А.Н. Лукичева, А.Е. Катенин, Ю.Н. Нешатаев, Е.И. Рачковская, И.Н. Сафронова, С.С. Холод,Т.К. Юрковская и др. (Геоботаническое картографирование, 1963, 1965,1967, 1971,1972, 1973, 1974, 1975, 1976, 1977, 1980, 1981, 1992).

.В 1956 г. Сектором географии и картографии растительности Отдела геоботаники Ботанического института им. В.Л. Комарова была опубликована “Геоботаническая карта СССР” в масштабе 1:4 000 000, составленная под руководством Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы. А несколько раньше в 1947 г. тот же коллектив опубликовал “Карту растительности европейской части СССР” в масштабе 1:2 500 000. На этих картах для обозначения единиц растительного покрова приняты следующие цвета (Ярошенко, 1961):

Арктические пустыни и тундры - светло-серые, серые, слабо фиолетовые и серо-синие цвета (всего 8 красочных обозначений для 8 типов контуров).
Высокогорная растительность - синие, голубовато-синие, зеленовато-синие, бледно-голубые, фиолетово-розовые цвета.
Темнохвойные леса - серовато-фиолетовые и серовато-синие цвета (всего 10 красочных обозначений для 10 типов контуров).
Сосновые леса - желтовато-коричневые, коричневато-розовые, желтовато-розово-коричневые цвета (всего 6 красочных обозначений).
Лиственичные леса - оливковые, синевато-оливковые, зеленовато-оливковые, желтовато-оливковые цвета (всего 13 красочных обозначений).
Хвойно-широколиственные леса - серовато-синевато-зеленые цвета (для контуров с участием темнохвойных пород) и желтовато-коричневые с зеленым оттенком (для контуров с участием сосны).
Широколиственные леса - зеленые цвета разных оттенков и они же с желтоватым и синеватым оттенком (всего 10 красочных обозначений).
Горные плодовые леса и кустарники Средней Азии - бирюзовые цвета.
Сфагновые болота - бледно-голубые цвета.
Ксерофитные редколесья, нагорные ксерофиты и субтропические степи - розовые, красно-розовые, оранжево-розовые, слабо фиолетово-розовые и розовато-фиолетовые цвета.
Степи и сельскохозяйственные угодья на их месте - Желтовато-серо-зеленые, медово-желтые, зеленовато-желтые, слабо коричневато-желтые цвета (10 красочных обозначений).
Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни - светло-коричневые, светло-оранжевые, голубовато-оранжевые цвета (8 красочных обозначений).
Сочносолянковые пустынные группировки и однолетняя солянковая растительность - светло-фиолетовые цвета.
Саксаульники и кустарниковые группировки пустыни - красновато-коричневые, коричновато-красные, желтовато-оранжевые, розово-оранжевые цвета.
Слоевищная растительность такыров - бледно-голубовато-зеленоватый цвет.

По определению (Миркин и др., 1989) геоботаническая карта - это уменьшенное в определенном масштабе изображение растительного покрова земной поверхности на плоскости. Различают крупномасштабные (детальные) карты в масштабе 1:5000 - 1:25000, обобщенные крупномасштабные карты в масштабе 1:50000 - 1:200000, среднемасштабные в масштабе 1:300000 - 1:1000000, обзорные мелкомасштабные формационные в масштабе 1:1500000 - 1:4000000, мелкомасштабные обзорные в масштабе 1:5000000 и мелче. Геоботаническая карта отражает (моделирует) неоднородность растительного покрова в пространствеи является основой для геоботанического районирования.

При картографировании растительного покрова в настоящее время чаще всего пользуются следующей иерархией топологических единиц растительного покрова (Виноградов, 1976):

Названия	Масштаб	Размер картируемых фитохор карты элементарных контуров
Терахоры	1:30 000 000	10 000км
Гигахоры	1:10 000 000	1000км
Мегахоры	1:3 000 000	100км
Макрохоры	1:1 000 000	километры
Мезохоры	1:300 000	сотни метров
Микрохоры	1:100 000	десятки метров
Нанохоры	1:30 000	метры
Пикохоры	1:10 000	десятки сантиметров
Фемтохоры	1:3000	сантиметры

Б.А. Быков (1973) писал, что на геоботанических картах в масштабах 1:500 - 1:2500 должны изображаться фитоценозы, в масштабах 1:5000 - 1:500000 - группы ассоциаций и формации, в масштабах 1:1000000 - 1:2500000 - группы ассоциаций и формации, в масштабах 1:5000000 и меньше - классы формаций и типы растительности. Геоботанические карты по Быкову бывают статические, динамические и прогнозные. Здесь мы видим, что путаница в основных понятиях полностью перенесена и в геоботаническое картографирование. О каких ассоциациях идет речь? О типах контурфитоценозов, или об эколого-ценотических элементах конкретной флоры? Формации, выделяемые по доминирующему виду, - это совсем не то, что группы ассоциаций. Но главная проблема такого подхода состоит в том, что в масштабе 1:1000000 и мелче картируемые фитохоры не могут быть в поперечнике меньше 5км. В природе не часто найдешь такой величины участок, на котором бы на всей его площади доминировал один вид. Все такие контуры на карте на самом деле будут состоять не из одной формации, а из двух-трех и более. Следовательно, говорить, что наша карта в этом масштабе будет отражать формационную структуру растительного покрова, нельзя. Ну а представить себе участок в поперечнике 25 км, который бы был покрыт растительным покровом, относящимся к одному типу растительности, вообще невозможно. На таком участке нам обязательно встретятся темнохвойные и широколиственные леса, луга и болота.Для того, чтобы вычертить геоботаническую карту, необходимо выполнить ряд процедур. При картировании в очень крупном масштабе проводится сплошная контурная съемка. При этом очень удобно пользоваться крупномасштабными цветными аэрофотоснимками местности, на которой многие картируемые контуры растительного покрова хорошо заметны. Вы находите эти контуры на местности, выделяете ценохоры и для каждого из них составляете геоботаническое описание. Затем проводите типизацию и группируете ценохоры в ценомеры. При составлении среднемасштабных карт обойти весь участок и посетить все мезо- или макро-ценохоры невозможно. В этом случае используют ключевые участки, в пределах которых проводят сплошное обследование, составляют карту ключевого участка, а на остальную территорию делают экстраполяцию выявленных закономерностей.

При этом контуры ценохор за пределами ключевого участка характеризуются методами экстраполяции. Каждый из таких ценохор относят к одному из выделенных на ключевом участке ценомеров. При этом конечно возможны ошибки, ведь на аэрофотоснимке иногда разная растительность выглядит почти одинаково. Я видел на Восточном Алтае на месте лугов, обозначенных на геоботанической карте данной местности, лишайниково-кустарничковые тундры. Пространства, занятые сосновыми лесами, иногда по аэрофотоснимкам дешифрируются как лиственничные. Точность среднемасштабных и крупномасштабных карт увеличивается с увеличением густоты ключевых участков.

В начале и середине 20-го века при картографировании растительного покрова геоботаники использовали глазомерную маршрутную съемку параллельными ходами. Проходя по такому ходу, геоботаник на топографической карте отмечал границы всех геоботанических контуров, пересекавших ход. Затем то-же самое делал на соседнем параллельном ходе и т.д. По окончании маршрутной съемки соответствующие друг другу засечки параллельных ходов соединялись и получались контуры ценохор, которые потом описывались и типизировались в ценомеры.

В СССР геоботаническим картографированием занимались специальные государственные организации - лесоустроительные и землеустроительные экспедиции с постоянным штатом специалистов и неплохо оснащенные технически. Теория же и методология геоботанического картографирования разрабатывалась учеными геоботаниками в академических институтах и университетах в соответствующих лабораториях и на соответствующих кафедрах. В лаборатории геоботаники БПИ ДВО РАН в настоящее время совершенствованием теории и методов геоботанического картографирования занимаются А.В. Беликович и С.В. Осипов.

В чем состоит главная проблема геоботанического картографирования? На мой взгляд, - в том, что существует противоречие (несоответствие) между тем, что типизируют и классифицируют геоботаники и что они изображают на геоботанических картах. Неразработанность системы понятий и теории в науке о растительном покрове приводит к тому, что получаемые карты содержат мало информации, они не точны, трудно сопоставимы, если составлены разными авторами. Большой шаг вперед в теории геоботанического картографирования сделал В.Б. Сочава (1972), предложивший понятия “ценохора” и “ценомер”. Интересная концепция флористической типизации мезоценохор разработана А.В. Беликович. С.В. Осипов разрабатывает единый подход к описанию и типизации ценохор разного ранга с помощью понятия “жизненная форма растительности”.

Существует и такой путь мелкомасштабного картографирования растительного покрова. Геоботаник начинает с микрофитохор в природе, типизирует их в микрофитомеры, картирует микрофитомеры и получает очень детальную крупномасштабную карту, но на большую территорию. Чтобы получить среднемасштабную геоботаническую карту, он больше не ездит в поле. Он просто укрупняет (генерализует) смежные микроценомеры и получает мезоценомеры, а мезоценомеры таким же способом интегрирует (генерализует) в макроценомеры. Это очень широко распространенный прием в геоботаническом картографировании, но он весьма ущербен, так как при каждой генерализации в карту вкрадываются все новые и новые ошибки и все новые неточности. Строгих формальных правил для генерализации контуров растительного покрова не разработано, так называемые единицы растительности разными геоботаниками понимаются по-разному.

Мне думается, что на географическом уровне организации растительный покров не обладает имманентной структурой. Неоднородность на этом уровне растительному покрову “навязана” внешней средой - ландшафтом, поэтому геоботаник, картирующий растительный покров, просто должен стать ландшафтоведом. При выделении контуров растительного покрова в натуре на мезо- и макроуровне следует пользоваться территориальными подразделениями ландшафта - фациями и урочищами. Флору и растительность при этом следует использовать как индикатор для более точного проведения условных границ между фациями и урочищами. Типизацию же выделенных ценохор в ценомеры желательно проводить по сходству их флоры и растительности.

Флористические царства и области Земли (по Тахтаджяну, 1978)

I ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО: 1 – Циркумбореальная, 2 – Восточноазиатская, 3 – Атлантическо-Североамериканская, 4 – Область Скалистых гор, 5 – Макаронезийская, 6 – Средиземноморская, 7 – Сахаро-Аравийская, 8 – Ирано-Туранская, 9 - Мадреанская

II – ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО: 10 – Гвинео-Конгозезская, 11 – Судано-Замбезийская, 12 – Карру-Намиба, 13 – островов Св. Елены и Вознесения, 14 – Мадагаскарская, 15 – Индийская, 16 – Индокитайская, 17 – Малезийская, 18 – Фиджийская, 19 – Полинезийская, 20 – Гавайская, 21 - Новокаледонская

III – НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО: 22 – Карибская, 23 – Гвианского нагорья, 24 – Амазонская, 25 – Бразильская, 26 – Андийская

IV – КАПСКОЕ ЦАРСТВО: 27 - Капская

V – АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО: 28 – Северо-Восточноавстралийская, 29 – Юго-Западноавстралийская, 30 - Центральноавстралийская

VI – ГОЛАНТАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО: 31 – Хуан-Фернандесская, 32 – Чилийско-Патагонская, 33 – область субантарктических островов, 34 - Новозеландская

Рис. 1. Пример геоботанической карты мелкого масштаба

Отдельными контурами на этой карте растительности автономной республики Алтай ыделены очень крупные подразделения растительного покрова. По сути, - это целые геоботанические районы. В пределах каждого из этих контуров встречается очень широкий спектр растительных сообществ (фитоценозов и их мезокомбинаций). В легенде для каждого типа контуров перечислены только самые распространенные в этом контуре сообщества.

Следует отметить, что такая карта является самым грубым приближением к характеристике растительности данной территории. Мы видим, что по мере продвижения с севера на юг, леса сменяются высокогорными степями и тундрами. Это связано с поднятием территории над уровнем моря.

Там, где климат более влажный, распространены кедровые и кедрово-пихтовые леса. Это, как правило, север и северо-восток республики. Здесь горные цепи не достигают полутора тысяч метров над уровнем моря.

В более сухих районах низкогорий преобладают сосновые, сосново-березовые леса, перемежающиеся с участками степей. Выше в горах сосновые леса сменяются лиственничниками.

Растительность субальпийского, альпийского и субнивального поясов характеризуется еще большей пестротностью, чем растительность низкогорий и среднегорий. Альпийские луга здесь сочетаются с кустарниковыми и кустарничковыми тундрами. В межгорных впадинах, поднятых в результате альпийского орогенеза на высоту более 2000 м встречаются уникальные высокогорные степи.

Рис. 2. Карта растительного покрова северо-востока Корякского нагорья в пределах Чукотского АО. Эта карта составлена А.В. Беликович (2001) на основе оригинальных собственных исследований. На легенде цифрами обозначены:

1 - ледники и фирновые поля. Фитомы (жирным шрифтом) и классы мезофитохор: 2-5 - куртинных и пятнистых щебнистых тундр (В) [2 - каровых стенок и склонов обвально-осыпного сноса в ледниковых районах (ВЛ); 3 - некарбонатных и неосновных массивов (ВВ); 4 - вершин и склонов океанического склада (ВН); 5 - гипербазитовых массивов (ВГ)]; 6-10 - стланиковых лесов и мохово-лишайниковых кустарничковых тундр (К) [6 - с кедровостланиковыми лесами (КК); 7 - с кедровостланиковыми лесами и фрагментами степоидов (КК+ЛО); 8 - с ольховыми лесами и лугами (КО); 9 - с отдельными кустами ольхи без фрагментов лесов (КО); 10 - с кедровыми лесами на участках с влянием гипербазитовых пород (КЧ)]; 11 - луговинных и разнотравных нивальных тундр (ЛР); 12-13 - сырых, заболоченных тундр и болот (Б) [12 - с кочкарными (Eriophorum vaginatum) тундрами и сфагновыми кустарничковыми болотами (ББ); 13 - с мезотрофными разнотравными тундрами и гипновыми осоковыми болотами (БН)]; 14-18 - пойменные комплексы (ПП+ПА) с эколого-динамическими рядами [14 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis; 15 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis → чозениево-тополевые леса → лишайниково-разнотравные пустоши; 16 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis → ольховые леса → лишайниково-разнотравные пустоши; 17 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis → низкие ольховники → ивняки из Salix pulchra с болотами; 18 - редкотравные луга → низкие ольховники]; 19-21 - маршевых тундр и галофитных лугов морских побережий (М) [19 - маршевых тундр и лугов (МГ); 20 - приморских галофитных леймусовых и разнотравных лугов (ММ); 21 - куртинных группировок растительности на клифах (МС)]

Ниже на схеме показана связь между рельефом и растительностью. Буквами обозначены типы мезокомбинаций растительности, выделенные в результате флористической ординации геоботанических описаний конкретных мезокомбинаций растительности пробных площадей, заложенных и исследованных в этом районе А.В. Беликович и А.В. Галаниным в 1996 г.

Буквенные обозначения на рис. 3-5 одни и те же:

Классы мезофитохор: ВВ - куртинных и пятнистых лишайниковых кустарничковых и разнотравных тундр по осыпям и гребням гор [Dryas punctata, Salix tschuktschorum, Bupleurum triradiatum, Saussurea tilesii]; КК - мохово-лишайниковых кустарничковых тундр и кедровостланиковых лесов [Pinus pumila+Betula middendorffii+Ledum decumbens+Carex globularis] (подклассы: КК_т - мохово-лишайниковых разнотравно-кустарничковых тундр и фрагментов кедрово-стланиковых лесов на флювиогляциальных террасах и моренах [Festuca altaica, Carex melanocarpa, Loiseleuria procumbens]; КК_с - лишайниковых, моховых и разнотравных кедровостланиковых и ольховниковых лесов по склонам гор и холмов [Duschekia fruticosa+Rhododendron aureum]);ББ - эвтрофных разнотравных и разнотравно-осоковых болот и прибрежно-водной осоковой растительности моренных озерков

Рис. 3. Блок-схема ландшафта и растительного покрова ..... района на севере Корякского нагорья (по А.В. Беликович, 2001).

Пробные площади в пределах ландшафтного района закладывались так, чтобы ими было охвачено как можно большее разнообразие растительных сообществ и их мезокомбинаций. Как правило, они располагались вдоль высотных профилей от пойм рек до гребней гор и горных вершин. На каждой площади тщательно выявлялись виды растений, оценивалось их обилие на площади. Собирался большой гербарий, который свел число ошибочных определений до минимума.

Все описания пробных площадей сводились в таблицу, в которой указывалось обилие видов, проективное покрытие основных растительных синузий, положение в макро- и в мезорельефе, характер микрорельефа, условия увлажнения и особенности снегового режима.

Рис. 4. Граф флористического сходства конкретных мезокомбинаций (в пределах пробных площадей размером 50х50м) района .... на севере Корякского нагорья (по А.В. Беликович, 2001).

На этой схеме кружками с соответствующими номерами обозначены конкретные мезокомбинации (пробные площади). Наиболее сходные из них соединены между собой линиями. Толщина линий пропорциональна уровню сходства. При расчете сходства использован информационно-флористический индекс (Галанин, 1981; Беликович, 2001).

По степени флористического сходства все мезокомбинации (мезогеохоры) можно разделить на 8 типов мезокомбинаций (мезогеомеров). На предыдущем рисунке видно, что эти мезогеомеры хорошо скоррелированы с определенными элементами мезо- и макрорельефа.

Следующий этап работы геоботаника в этом случае заключается в дешифрировании аэро- или крупномасштабных космоснимков данного района. На этих снимках следует найти контуры мезогеомеров, выявленных в результате флористической ординации конкретных мезогеохор. Как правило дешифровочные признаки легко устанавливаются, если имеется набор спектразональных снимков, выполненных весной, в разгар лета и осенью.

Объективность результатов в этом случае зависит от того, насколько полно в выборке мезогеохор представлено внутриландшафтное разнообразие растительности. Кроме того, важнейшим фактором достоверности является полнота выявления видов на пробных площадях и точность их определений. Давно доказано, что виды - очень хорошие индикаторы и среды обитания и типа растительности.

Рис. 5. Карта растительного покрова ландшафтного района .... на севере Корякского нагорья (по А.В. Беликович, 2001).

На этой среднемасштабной карте отдельными контурами являются типы мезокомбинаций (мезогеомеры), выявленные путем флористической ординации мезогеохор. Карта получена в результате дешифрирования аэрофотоснимков. При ее составлении использованы также результаты наблюдений в процессе пешеходных маршрутов, длина которых в пределах района составила более 200 км. Таким образом, между данной картой, графом флористического сходства и сводной таблицей описаний конкретных мезокомбинаций имеется полное соответствие. Такая карта может использоваться для учета ресурсов растительного покрова, причем как растительных сообществ, отдельных контуров, так и отдельных видов. Подобный метод был использован нами при учете запаса ягодников дикорастущих видов (брусника, голуюика, жимолость съедобная, рябина кустарниковая) в Магаданском геоботаническом районе.

[Oxycoccus microcarpus, Pinguicula villosa, Carex limosa]; ТТ - разнотравных ивняков и лугов с промоинами на начальной стадии развития надпойменно-террасной растительности [Salix lanata, S. myrtilloides, Carex schmidtii]; ЛХ - низких ивняков, осокового луга и кустарничково-осокового болота по берегу моренного озера [Salix chamissonis, Carex tripartita, C. aquatilis]; НА – кустарничковых тундр и редкотравных лугов по наледным участкам рек [Pedicularis hirsuta, Carex norvegica]; ПП - пойменных редкотравных лугов, ивняков и тополево-чозениевых лесов [Pyrola incarnata, Trisetum sibiricum, Thalictrum sparsiflorum]

Рис. 6. Картосхема постоянной геоботанической пробной площади в Сохондинском биосферном заповеднике (Галанин, Беликович, 2004).

Отвалы шахты на заброшенном (в 1956 г.) оловянном руднике. Цифрами показаны разные фации, зарастающие с разной скоростью. Отвалы расположены среди кедрово-лиственничного леса в верхнем лесном поясе на высоте 1800 м над ур. моря.

Наблюдения на этой площади в течение 20 лет показали, что зарастание отвалов идет чрезвычайно медленно. Это связано с тем, что в отвалы была извлечена горная порода, не подвергавшаяся воздействию кислородной атмосферы. Такая среда мало пригодна или вообще непригодна для поселения растений. Даже накипные лишайники не могут поселиться на поверхности каменных глыб.

Рис. 7. Картосхема геоботанической постоянной пробной площади в Сохондинском биосферном заповеднике (Галанин, Беликович, 2004).

Кедрово-лиственничный приручьевой лес на склоне в верхнем лесном поясе (1700 м над ур. моря). Размеры площади 50х50 м, точками с номерами показаны отдельные деревья, характеристика которых дается в ведомости перечета древостоя. Между двумя жирными шриховыми линиями находится пойма ручья, за ее пределами - склоны коренного берега. Таким образом, на площади представлено две фации, причем в пределах пойменной фации выделены серым цветом фитоценозы ивняков. Показаны также нежирной шриховкой - старые дороги, которыми пользовались во времена работы рудника Вершина Букукуна.

За 20 лет наблюдений за растительностью этой площади были установлены существенные изменения конфигурации русла, промоин, резкое сокращение площади ивняков и редуцирование травяной синузии. Соответственно изменился и видовой состав сообществ (более подробно об этом можно прочитать в книге А.В. Беликович (2001

Рис. 8. Постоянная лихенометрическая площадка размером 15х20 см, заложенная на стволе дуба монгольского на юге Приморского края (Галанина, 2003).

Контурами разного цвета обозначены особи разных видов лишайников эпифитов. Повторное картирование этой площадки позволит определить скорость роста талломов разных видов, исход конкуренции между особями, продолжительность их жизни.

Картирование покрова лишайников эпифитов в данном случае производится в масштабе 1:1. Для этого на поверхность ствола накладывается прозрачная пленка с намеченной сеткой квадратов (палетка); размер квадрата 1х1 см. Контуры особей прорисовываются на миллиметровой бумаге; угла площадки маркируются шпильками.

Кроме того, такая площадка фотографируется узкоугольной фотокамерой таким образом, чтобы площадка занимала весь кадр. К площадке собираются образцы всех встреченных на ней видов (не с самой площадки, а на том же стволе рядом с ней), и в камеральных условиях все полевые определения уточняются. Фотоизображения позволяют уточнить контуры особей при составлении окончательной

Рис. 9. Геоботаническое районирование Северо-Востока России (Беликович, 2001). Геоботанические провинции по зонам:

зона арктических тундр (АР – Арктическая); зона типичных и южных гипоарктических тундр (ЗЧ – Западно-Чукотская, ВЧ – Восточно-Чукотская, НА – Нижнеанадырская, ЮЧ – Южно-Чукотская, НВ – Наваринская); зона бореальных стлаников (ПС – Пенжинско-Среднеанадырская, КО – Корякская, СО – Северо-Охотская); зона лиственничной тайги (АН – Анюйская, ОМ – Омолонская, ЮК – Юкагирская, ВК – Верхнеколымская, НЕ – Нерская, ОХ – Охотская). Пунктирной линией обозначены границы между геоботаническими провинциями, шрих-пунктирной – граница Северо-Востока России

Рис. 10. Геоботаническое районирование Южной Чукотки (Беликович, 2001).

Арктическая геоботаническая область: 1. Нижне-Анадырская геоботаническая провинция, округа: 1.1 - Нижнеканчаланский равнинный; 1.2 - Золотого хребта горно-равнинный; 1.3 - Автоткульский равнинный; 2. Южно-Чукотская геоботаническая провинция, округа: 2.1 - Беринговский горный; 2.2 - Майнопильгинский ледниковый горный; 2.2 - Майнопильгинский горно-равнинный. 3. Наваринская геоботаническая провинция: 3.1 - Наваринский горный округ. Бореальная геоботаническая область : 4. Корякская провинция, округа: 4.1 - Красненский горно-равнинный; 4.2 - Рарыткинский горный; 4.3 - Великореченский равнинный; 4.4 - Тамватнейско-Чирынайский гипербазитовый горный; 4.5 - Кэнкэрэнский моренный; 4.6 - Тамватнейско-Чирынайский горный; 4.7 - Кэнкэрэнский горный; 4.8 - Койверелянский горный; 4.9 - Верхнехатырский горный; 4.10 - Верхнехатырской впадины; 4.11 - Среднехатырский горный; 4.12 - Среднехатырской впадины; 4.13 - Нижнехатырский горный

Рис. 11. Ареал гвоздики пышной (Diantus repens L.).

Сплошной линией оконтурены территории, в пределах которых вид встречается регулярно на соответствующих его экологии местообитаниях. Как правило это сухие щебнистые и песчаные склоны южной экспозиции и выпуклые краевые участки нагорных и речных террас.

Пунктирная линия проведена в районе, где требуется дополнительное изучение распространения этого вида. На Курильских островах, на севере Сахалина и на южной Аляске выделены три дизъюнктивных участка ареала. Между аляскинской и азиатской частями ареала гвоздики пышной на востоке Чукотки и западе Аляски имеется дизъюнкция ареала. Ясно, что этот североазиатский вид проник на Аляску по Берингийскому мосту суши, соединявшем неоднократно Аляску и Чукотку в течение плейстоцена. Несомненно, этот вид в эпохи морских регрессий встречался и на Чукотском полуострове и на полуострове Сьюарда, но когда открылся Берингов пролив и климат в этих районах стал холодным и влажным, образовалась дизъюнкция ареала.

Эта карта ареала Diantus repens составлена путем нанесения на карту всех точек, из которых имеются достоверные гербарные сборы. Эти гербарные образцы определены квалифицированными ботаниками, и при необходимости всякий ботаник сможет проверить то или иное определение

Геоботаническое районирование

Кроме геоботанического картографирования, существует еще геоботаническое районирование. Эта процедура также является моделированием неоднородности растительного покрова с помощью специальной карты. С.Г. Струмилин (1947:7) в монографии “Естественноисторическое районирование СССР” писал: “В основе всякого районирования лежит территориальное расчленение страны на части по признакам их сходства и различия. Сходные участки при этом объединяются, несходные - разделяются и отграничиваются друг от друга на карте”.

Геоботаническое районированиепроводится в мелком масштабе. На карте изображаются выделы растительного покрова, которые можно рассматривать как некие мегафитохоры. Такими мегафитохорами являются геоботанические районы В поперечнике такие районы могут быть десятки и первые сотни километров. Каждому такому району дается название и составляется характеристика его растительного покрова. Геоботанические районы не типизирются, напротив, при описании подчеркивается их индивидуальность, их отличие друг от друга. Смежные (только смежные в отличие от геоботанического картографирования) геоботанические районы объединяются в геоботанические округа, округа - в провинции, провинции - в области. Геоботаническое районирование иногда даже противопоставляется геоботаническому картографированию Некоторые исследователи считают, что типизации поддаются только микро- , мез- и макрофитохоры, а мега- и выше фитохоры в принципе типизировать нельзя. Все они индивидуальны. На мой взгляд, в этом есть зерно истины.

Карты бывают не только геоботанические

Что же еще из ботанических объектов может изображаться на картах? Всем хорошо известны карты географических ареалов видов растений, а также родов и более высоких таксономических единиц. С помощью карт ареалов флористы выделяют ареалогические или географические элементы флор, группируя виды по сходству их географического распространения. В качестве примеров таких групп видов можно назвать следующие: евразиатские арктические, евразиатские бореальные, евразиатские бореально-арктические, евразиатские аркто-альпийские, восточноазиатские неморально-бореальные, восточноазиатские бореальные и т.д.

Накладывая и суммируя на карте ареалы видов одного рода можно получить карту ареала рода, а в пределах этого ареала изолиниями выделить области с равным числом видов этого рода. Так находятся центры видового разнообразия родов, которые часто можно трактовать и как центры наиболее интенсивного видообразования этого рода. У молодых родов такой центр как правило один, а у древних родов в пределах ареала бывает два и более центра видового разнообразия. Картографирование ареалов видов и родов является важным методом для решения вопросов видообразования.

Накладывая на карту и суммируя ареалы всех родов семейства, можно получить ареал семейства. Этот ареал также можно анализировать на предмет родовой насыщенности, устанавливать центры родового разнообразия и искать центр происхождения семейства. Для молодых семейств сделать это не очень трудно, но для древних семейств практически невозможно. У них наблюдается несколько центров родового разнообразия. Одни из этих центров первичные, другие вторичные. В первичных центрах больше древних родов с примитивными признаками, во вторичных наоборот. Карты ареалов видов, родов и семейств приводятся в большинстве научных работ и учебников по флористике и ботанической географии. Этой проблеме, например, уделял большое внимание наш замечательный ботаник А.И. Толмачев (1974). Очень много карт ареалов видов составил другой крупный ботаник швед Э. Хультен (Hulten, 1968). В настоящее время работа по составлению карт географических ареалов видов может быть автоматизирована путем сведения материалов из гербариев мира в единую мировую флористическую базу. Вкладчиком в эту базу несомненно должен стать и наш Гербарий БПИ ДВО РАН, в развитие которого много сил вложили два поколения ботаников.

Каждый геоботаник, флорист и систематик должен на своем ПК формировать базу географических ареалов видов, с которыми он работает, которые анализирует и типизирует при изучении своих флор, ценофлор и растительности отдельных районов. То, что вчера еще было не под силу целому институту, сегодня может сделать один научный сотрудник, имеющий хороший компьютер, сканер и принтер. Ну а если он еще и к интернету подключен, то... Я завидую белой завистью тем в ботанике, кому сейчас нет 30 лет. Если бы я имел современную технику 30 лет назад, то обладал бы сегодня такой базой данных, которой нет ни в одном институте России. Например, П.В. Крестов - сотрудник лаборатории геоботаники БПИ ДВО РАН - за 4-5 лет создал базу данных на 20000 видов, распространенных на Дальнем Востоке России и в Сибири.

Флористическое районирование

Составление географических ареалов видов, родов, семейств и более крупных таксонов, составление флористических сводок, в том числе и конкретных флор позволяет решить задачу о флористическом районировании растительного покрова Земного шара, отдельных континентов и стран. Флористическая система представляет собой иерархию соподчиненных хорионов разного ранга (Тахтаджян, 1977), выделенных по сходству и различию наборов видов, родов, семейств и более высоких таксонов. В отличии от геоботанического районирования, где предпочтение при оценке степени отличия хорионов отдается жизненным формам, а также видам доминантам и эдификаторам, при флористическом районировании предпочтение при оценке степени различия отдается высшим таксонам, по сравнению с низшими. Если два хориона различаются десятью видами одного рода, а другие два различаются двумя видами, но относящимися к разным родам, то более различающимися считаются вторые два хориона.

Флористическое районирование чаще начинают “сверху” - с деления растительного покрова Земли на флористические царства. Обычно выделяют следующие флористические царства: Бореальное или Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Капское, Австралийское и Голантарктическое (Тахтаджян, 1977). Для царств характерны эндэмичные семейства, подсемейства и трибы растений. Флористические царства подразделяются на флористические области, которые обычно выделяются на основе высокого видового и родового эндэмизма. Кроме того, как считает А.И. Толмачев (1974), для флористической области характерен определенный довольно устойчивый спектр десяти ведущих по числу видов семейств. Растительный покров суши земли Энглер (Engler,1924) разделил на 29 флористических областей, а А.И. Толмачев (1974) на 30 областей. А.И. Тахтаджян выделяет 34 флористические области, Гуд (Good,1964) - 37, а Маттик (Mattick, 1964) выделяет даже 43 (цитирование по А.И. Толмачеву, 1974).

Флористические области в свою очередь разделяются на провинции. Для провинций родовой эндемизм мало характерен, если эндемичные роды и имеются, то они как правило монотипные или олиготипные. Видовой эндемизм в провинциях существенно ниже, чем видовой эндемизм в областях. Во флористическом районировании Энглера выделено 102 провинции, в системе Гуда 120, а в системе Тахтаджяна 147. Низщей единицей флористического районирования растительного покрова считается флористический округ, характеризующийся главным образом подвидовым эндемизмом. Но в некоторых случаях округ может обладать даже эндемичным монотипным родом. Подразделения флористического районирования могут очень сильно отличаться по своей площади. Чем меньше площадь флористического подразделения, тем выше таксономическое своеобразие его растительного покрова.

Границы единиц флористического районирования более менее соответствуют полосам сгущения границ географических ареалов видов, но это заметно далеко не всегда. В ряде случаев флористические рубежи проводятся весьма условно, часто оспариваются и уточняются по мере появления новой информации о новых местонахождениях видов и родов, ранее считавшихся эндемичными для некоторой территории. Так наша находка Salix jurtzevii в 1993г. на севере Корякского нагорья лишила Колымское нагорье одного эндемичного вида.

Следует особо остановиться на отличии флористического районирования от районирования геоботанического (фитоценотического). Флористическое районирование проводится жестко только по таксономическому сходству и различию. Хорошо известно, что сходные типы растительности могут формироваться на совершенно разной флористической основе. Вместе с тем в пределах одного флористического хориона территория может подразделяться по преобладанию разных формаций. Одним словом флористическое и фитоценотическое районирования растительного покрова Земли не совпадают. Высшими подразделениями растительного покрова по сходству-различию растительности являются не флористические царства, а зоны растительности. Геоботанические области - это совсем не то, что области флористические. Например, по характеру растительности Западная и Восточная Чукотка различаются значительно меньше, чем по характеру флоры. К сожалению, ботаники нередко смешивают флористическое и геоботаническое районирование, начинают говорить о некоем комплексном ботанико-географическом районировании. Кроме путаницы в умах и неразберихи в ботанических картах такой подход, по-моему, ничего не дает.

Я не стану делать обзор всех подразделений флористического районирования Земли (его можно найти у А.Л. Тахтаджяна (1977), но попытаюсь составить “флористический адрес” Приморского края и Российского Дальнего Востока. Это - Голарктическое флористическое царство, Восточноазиатская область, Маньчжурская флористическая провинция. Эндемичными родами Маньчжурской провинции являются: Microbiota (Сихотэ-Алин), Mukdenia, Astilboides, Oresitrophe, Omphalotrix, Anemorrhena. Здесь очень много эндемичных видов: Trollius chinensis, Ephedra monosperma, Aconitum alboviolaceum, Cimicifuga heracleifolia, Ranunculus amurensis, R. ussuriensis, Thalictrum tuberiferum, Betula costata, B. schmidtii, Alnus manshurica, Paeonia lactiflora, Rhododendron sichotense, Tilia amurensis, Bergenia pacifica, Acer tegmentosum, Fritillaria ussuriensis, Veratrum ussuriense и др., всего более 50 видов. Некоторые ботаники склонны разделять Манджурсую флористическую провинцию на две самостоятельные флористические провинции - Даурскую и Даурско-Манджурскую. Мне это представляется весьма целесообразным, хотя А.Л. Тахтаджян (1977) так не считает. Я основываю свою точку зрения тем, что во время работы в Южном Забайкалье на юге Читинской области в 1982-1984гг. мной было собрано очень много гербарных образцов из разных родов, сильно уклоняющихся от известных видов. По всей вероятности, уровень видового эндемизма Даурии существенно выше, чем принято считать, просто ряд здешних эндемичных видов еще не известны науке и они ждут своего описания.

Работая на Дальнем Востоке, мы должны знать, что кроме Даурской и Манджурской провинций в состав Восточноазиатской области входят Сахалино-Хоккайдская и Японо-Корейская провинции. Это - наше окружение. На севере Дальнего Востока расположены Северо-восточносибирская, Охотско-Камчатская и Арктическая флористические провинции Циркумбореальной флористической области Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1977).

Фенологические карты

С помощью специальных фенологических карт изображается картина прохождения одной и той же фенологической фазы на некоторой территории. Такой картой, например, является карта дат зацветания сирени в 1955г. на территории Европы, где данный вид очень широко распространен. Для этого на карте проводятся линии - изофены, соединяющие точки, в которых сирень зацветает в один и тот же день. Для того, чтобы построить такую карту необходимо вести фенологические наблюдения в очень многих географических точках обширной территории, занятой несколькими государствами.

Наука фенология зародилась в начале 20-го века. Она выщепилась из общего природоведения как наука о неоднородности экологических систем во времени и о их и ритмичности. В любом учебнике геоботаники первой половины века мы встретим специальный раздел - “фенологические наблюдения”. Определенный минимум фенологических наблюдений выполнялся на метеорологических станциях. Более детальные фенологические исследования проводились в государственных заповедниках и на биологических стационарах. Следует сказать, что организация фенологических исследований в экологии задача значительно более трудная, чем изучение закономерностей неоднородности в пространстве. Особенно мало в фенологии обобщений на географическом уровне.>

При изучении ритма сезонного развития видов растений геоботаники обычно различают следующие фазы: период зимнего покоя, вегетацию до цветения, бутонизацию, цветение, завязывание плодов и семян, созревание плодов и семян, разбрасывание плодов и семян, вегетацию после плодо- и семяношения. Фенонаблюдения геоботаниками обычно проводятся на постоянных феноплощадках, при этом раз в 2-5 дней отмечается состояние, в котором находятся ценопопуляции всех видов растений, растущих на данной полщадке. Иной способ ведения фенонаблюдений сводится к тому, что в ритме сезонного развития природы данного ландшафтного района выделяется несколько наиболее важных “знаковых” фенологических событий. Например: зацветание ивы (Salix caprea), начало распускания листьев у березы (Betula platiphylla), массовое цветение липы (Tilia amurense), зацветание рододендрона (Rhododendron sichotense), начало осенней раскраски листьев у клена Acer tegmentosum) и т.д. Каждый год для каждого фенособытия в конкретной местности устанавливается дата. Так чаще всего ведутся фенонаблюдения в заповедниках.

Думается, что в наши дни с мощной сетью интернета и электронной почты выполнить фенологические наблюдения и собрать их результаты воедино значительно проще, чем 50 лет назад. В такой работе могли бы участвовать не только специалисты, но и всевозможные любители природы, кружки натуралистов, школьники и студенты биологических и экологических специальностей. На основе массовых фенонаблюдений обширной международной фенологической сети можно создавать различные фенологические карты. Подобные фенологические карты, построенные по большому количеству фенологических событий, позволят провести фенологическое районирование Земли и отдельных континентов и стран, что очень необходимо при планировании сельскохозяйственных и лесохозяйственных работ.

Рис. 12. Картосхема начала пыления орешника в Европейской части СССР (по: Шульц, 1981).

1 – до 30 I; 2 – 31 I – 15 III, 3 – 16-20 III, 4 – 21-25 III, 5 – 26-30 III, 6 – 31 III-5 IV, 7 – 6-10 IV, 8- 11-15 IV, 9 –16-20 IV, 10- позже 20 IV, 11 – горные районы.

Для получения такой карты потребовались очень обширные фенологические наблюдения во множестве пунктов. Сначала на карту наносились эти пункты с указанием начала пыления орешника в каждом конкретном пункте. Только после этого были нанесены линии изофены, соединяющие точки с одинаковыми сроками начала пыления.

Сроки начала пыления в каждой точке былы расчитаны как средние за несколько лет.

Такая карта позволяет провести фенологическое зонирование европейской части страны. Кроме того она показывает сколь разными являются сроки начала пыления орешника на юге, на севере и в средней части страны.

Рис. 13. Картосхема начала фенологического лета в Забайкалье (по Шульцу, 1981)
Ареалы наступления лета: 1 – 16-20 V, 2 – 21-25 V, 3 – 26-31 V, 4 – 1-5 VI, 5 – 6-10 VI, 6 – 11-15 VI, 7 – 16-20 VI, 8 – 21-25 VI, 9 – 26-30 VI, 10 – 1-5 VII, 11 – 16-20 VII, 12 – после 20 VII.

Котловины: I - Верхнеангарская, II - Муйская, III - Чарская, IV - Баргузинская, V - Баунтовская, VI - Тунгирская, VII - Тункинская, VIII - Итанцевская, IX - Селенгинское среднеозерье, X - высокая равнина юго-восточного Забайкалья.

Началом наступления лета считается переход среднесуточной температуры через +10 градусов по Цельсию.
Из этой карты отчетливо видно, насколько фенологически неоднорода территория Читинской области. Это можно объяснить тем, что большую часть территории занимают горные цепи и межгорные котловины

Рис. 14. Карта зацветания липы мелколистной в 1938 г. (Шиголев, Шиманюк, 1949).

В отличие от фенологической карты начала пыления орешника, на этой карте мы имеем схему, составленную по наблюдениям одного года. В иные годы наступление данной фенофазы может существенно отличаться, что связано с погодными изменениями. Как говорят,"по погодным условиям год на год не приходится".

Если бы подобные наблюдения были регулярными и проводились специальной государственной службой в течение 200-300 лет, то сегодня мы могли бы делать достоверные заключения о том, в какую сторону и как быстро изменяется климат на территории европейской части бывшего СССР. К сожалению, не смотря на густую сеть метеостанций и метеопостов, заповедников и заказников, университетов и пединститутов, подобные наблюдения не организованы и в настоящее время.

Мы не редко слишком увлекаемся дорогостоящими исследованиями на клеточном, молекулярном и атомном уровнях и забываем о том, что не менее ценную для человечества информацию можно получать более простыми и значительно более дешевыми средствами.

Цитированная литература

Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 420с.

Беликович А.В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001. 248с.

Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука, 1973. 214с.

Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. 374с.

Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 161с.

Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222с.

Сочава В.Б. Перспективы геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: БИН АН СССР, 1963. С. 3-10).

Сочава В.Б. Современные задачи картографии растительности в крупном масштабе // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: БИН АН СССР, 1965. С. 3-10).

Сочава В.Б Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. М.-Л.: Наука, 1972. С. 3-18).

Струмилин С.Г. Естественноисторическое районирование СССР. М.-Л.: АН СССР, 1947. 374с.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли.Л.: Наука, 1978. 347с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

Шиголев А.А., А.П. Шиманюк. Сезонное развитие природы Европейской части СССР. М.: Гос. изд-во географ. лит-ры, 1949. 240 с.

Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.

Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л., 1961. 474 с.

Читать вторую часть лекции

© 2006 Беликович А.В., Галанин А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн
Все права защищены. Сайт создан весной 2004 г..