Основные понятия науки о растительном покрове

И.К. Пачоский (1864-1942)
Геоботаник

В.В. Алехин (1882-1946)
Геоботаник cтепевед

Р.Х. Виттекер (? - ?)
Геоботаник

Приведу дефиниции еще нескольких важнейших понятий науки о растительном мире. Начну с базового понятия геоботаники “растительность”. В словаре-справочнике Н.Ф. Реймерса (1980) растительность рассматривается как синоним растительного покрова и определяется как совокупность растительных сообществ планеты и ее отдельных частей. Б.А.Быков (1973) пишет, что растительность (он также считает ее синонимом растительного покрова) - это совокупность фитоценозов, или растительных сообществ той или иной части земной поверхности, или всей Земли. По поводу этих определений хочу заметить следующее. Если бы существовало четкое единое понимание фитоценоза, то я счел бы эти определения хорошими. Но ведь практически все геоботаники сегодня говорят о сложности разграничения в природе фитоценозов, об условности их выделения в ткани растительного континуума, а некоторые вообще отрицают существование фитоценозов как систем, и не безосновательно.

У Б.М. Миркина и др. (1989) растительность - это тоже совокупность фитоценозов, а также сопутствующих им группировок растений, населяющих Землю, или ее отдельные районы. В отличие от флоры растительность по Миркину характеризуется не только видовым составом, но и обилием видов, их сочетаниями и экологическими связями. Странно, что растительность по Миркину - это по существу флора, но с указанием обилия видов и подразделением на эколого-ценотические элементы. Борис Михайлович целиком находится во власти таксономической парадигмы - не случайно, что он такой ярый приверженец флористической классификации растительности по методу Браун-Бланке.

Посмотрим теперь, как ученые определяют другое базовое понятие ботаники - флору. Б.А. Быков (1973) пишет, что флора - это часть биоты, совокупность видов растений, обитающих в определенной области, зоне, районе, в типе растительности, формации, ассоциации или фитоценозе. Судя по этому определению, почти что любой список видов является флорой. Б.М.Миркин и др. (1989) флору определяют как совокупность видов растений, приуроченную к определенному географическому пространству, связанную с его современными природными условиями, геологическим прошлым и находящуюся в более или менее устойчивых отношениях с флорами других участков земной поверхности. Судя по этому определению, список видов ассоциации как типа фитоценозов не является флорой, так как тип фитоценозов - не территориальная категория. Вызывают недоумение слова “определенное географическое пространство”. Я, например, не представляю что это такое. Ну а декларировать связь флоры с природными условиями и геологическим прошлым в определении флоры вряд ли целесообразно. Н.Ф. Реймерс (1980) дает два определения флоры. 1. Флора - исторически сложившаяся совокупность видов растений, обитающих на определенной территории или в составе отдельного растительного сообщества, также имеющего пространственную характеристику. 2. Флора - список видов растений, обитающих на данной территории (акватории для водных растений). Мне представляется, что настоящей дефиницией здесь является второе определение, а первое не выдерживает критики. Я не могу себе представить исторически и не исторически сложившиеся совокупности растений. Что понимается под историей? История видов или история ландшафтов, а может быть, история заселения растениями данного конкретного участка - колхозного поля после того, как его забросили.

Говоря о системе понятий дисциплин ботанического круга, невозможно не остановиться на самом главном – понятии вида растений. С этим понятием оперирует не только систематика растений, но и геоботаника, и анатомия и физиология растений. К сожалению, геоботаники боятся давать определение вида. Ни в одном из руководств по геоботанике и фитоценологии я не нашел определения вида. Даже Б.М. Миркин в своем словаре ухитрился избежать этого определения, хотя является ярым приверженцем классификации растительности в духе Браун-Бланке, где вид как индикатор положен в основу всего. Не встретим мы определения вида, или ссылки на определения других авторов, которым следует исследователь, и в работах А.И. Толмачева(1974) в его книге “Введение в географию растений”. Интересно, почему ботаники, изучающие ареалы видов флоры, описывающие новые для науки виды не делают дефиниций этого понятия? Ведь если они не дают определения понятия “вид”, значит, они используют слово “вид” не как строгий научный термин, а так, как его используют люди в обыденном языке.

Определение вида мы все же можем найти в работах генетиков и некоторых систематиков (у В.Л. Комарова, например). Наиболее распространенное определение приведено в словаре Н.Ф. Реймерса (1980, 1990): “Вид - генетически единая группа свободно скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированная от других таких групп. Это - совокупность особей с общими морфофизиологическими признаками, образующая географически или экологически викарирующие популяции”. Хорошее определение, но если бы систематики растений следовали ему, то видов растений было на Земле как минимум в 3-5 раз меньше, чем числится сегодня. Репродуктивная изоляция отсутствует у подавляющего большинства близких видов растений, они легко скрещиваются и образуют гибриды. В зонах контакта ареалов родственных видов существуют обширные полосы - зоны так называемой интрогрессивной гибридизации. Систематик-практик к выделению новых видов подходит на основе своей интуиции - “на глазок”, не утруждая себя проверкой репродуктивной изоляции выделяемого нового вида от уже известных близких ему видов. Критерием выделения нового вида зачастую является уклонение в морфологическом строении от уже известных видов двух-трех особей в гербарии .

Если дать определение вида, которое реально используется систематиками растений в работе, то оно ничем не будет отличаться от того, которым пользовались систематики в XVII-XVIII веках. Вид - это совокупность (множество особей), настолько сходных друг с другом морфологически и эколого-ценотически, что можно легко представить их происхождение от общих родителей. Виды на планете имеют географические области своего распространения - ареалы. Все остальное в определениях вида только декларируется, но в реальной работе систематиков, флористов и геоботаников как правило не используется, если не считать подсчета числа хромосом и очень редкого испытания на скрещиваемость в ботанических садах.

А. Гризебах (1814-1879)
Ботаникогеограф

Ф. Клементс (1874-1945)
Геоботаник

Е.М. Лавренко (1900-1987)
Геоботаник степевед

В.Б. Сочава (?-1978)
Геоботаник

А. Каяндер (1878-1943)
Геоботаник

А. Гумбольдт (1769-1856)
Ботаникогеограф

Рододендрон Фори в пихтовом лесу в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике

А.П. Шенников (1888-1962)
Геоботаник

Становление экологической парадигмы началось в начале ХХ века сначала в рамках геоботаники, затем геохимии. Со стороны геоботаники эту парадигму выстраивали Ф.Г. Морозов, В.Н. Сукачев, Л.Г. Раменский, Тенсли и многие другие, а со стороны геохимии и почвоведения всех затмили В. Докучаев и В.И. Вернадский. Суть экологической парадигмы, по моему, состоит в том, что удалось открыть биосферу - систему, частью которой являются живые организмы. Неразрывная связь косного и живого вещества потоками вещества и энергии - вот что, на мой взгляд, есть биосфера. Но посмотрим, как выглядит определения биосферы, даваемые разными исследователями. Н.Ф. Реймерс (1980, 1990) определяет биосферу как оболочку жизни, область существования живого вещества (нижняя часть атмосферы, вся гидросфера и верхняя часть литосферы Земли). В этом определении, к сожалению, нет ни слова о том, что биосфера - система. Согласно Б.А. Быкову (1973) биосфера - одна из геосфер, в которой живыми организмами преобразуется космическая энергия, совершаются биогеохимические превращения вещества, и преобладает вещество биогенного происхождения. В этом определении меня все устраивает, но и здесь ничего не сказано о том, что биосфера - система. Б.М.Миркин и др. (1989) дают следующее определение: “Биосфера - это оболочка Земли, экосистема высшего ранга, состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов”. Здесь сказано, что биосфера - система, это хорошо. Но энергетика биосферы все же определяется не деятельностью организмов, а Солнцем. Организмы улавливают энергию солнечного света и преобразуют ее в биохимическую энергию. Ничего здесь не сказано и о потоках вещества в биологическом круговороте.

В последние годы в научной литературе часто используется понятие “биота”. Вот как оно определяется некоторыми авторами. Н.Ф. Реймерс (1980, 1990): “Биота - исторически сложившийся комплекс живых организмов, обитающих на какой либо территории”. Это определение очень напоминает определение фитоценоза, только речь идет не только о растениях, а обо всех живых организмах. Очень похоже на определение биоценоза. Вот только слова “какой либо территории” придают этому определению большую неопределенность. Комплекс живых организмов на участке в один квадратный метр и комплекс живых организмов на всей поверхности Земного шара - все биота. Но ведь это очень разные сущности, не правда ли?

Б.А. Быков (1973): “Биота - совокупность видов растений и животных (флоры и фауны), биоценозов или биотических ассоциаций”. А это определение меня не устраивает по двум причинам: 1 - если биота суть флоро-фауна, то причем тут биоценозы. Мы (и не только мы!) условились, что флора и растительность - разные вещи. Фитоценоз - часть биоценоза. Следовательно совокупность фитоценозов по Б.А. Быкову есть флора. Определение в высшей мере не логично.

Б.М. Миркин и др. (1989): “Биота - исторически сложившаяся совокупность растений, животных, грибов и бактерий, объединенных общей территорией. В отличие от биоценоза виды, входящие в биоту, могут не иметь экологических связей”. Это, на мой взгляд, также не очень четкое определение. Неопределенность этой дефиниции задает фраза “исторически сложившаяся совокупность”. История чего имеется в виду? История возникновения и эволюции видов, или история миграции видов на эту территорию, или история самой этой территории как геоморфологического явления? Никак не оговорены размеры территории, следовательно, это могут быть и кочка, и весь земной шар. Фраза “экологические связи видов” слишком туманна и неопределенна, чтобы ее использовать в дефиниции, да еще в такой постановке - “могут и не иметь...”

Я не случайно столько времени уделил анализу существующих определений основных понятий, используемых в ботанике. Этот анализ можно продолжать и дальше, но вывод не изменится. В ботанике нет или крайне мало “хороших” понятий. В основах этой науки царит страшная неразбериха, понятийный фундамент всех наук ботанического цикла очень ветхий. К этому выводу ведущие геоботаники и флористы России, такие как В.С. Ипатов, В.А. Василевич, Б.М. Миркин, Б.А. Юрцев и др. пришли в конце 70-х годов. На научных семинарах и в частных беседах тогда активно обсуждали эту проблему. В результате появились теоретические монографии, словари специальных терминов и серии статей, посвященные этой проблеме. Часть из приведенных выше дефиниций мною взята именно из этих работ. Но даже в “причесанном” виде большинство определений не выдерживает серьезной критики.

Что же делать?

Этот вопрос я задал себе и начал обдумывать в 1969-1973 гг., когда готовил кандидатскую диссертацию. Логические и сущностные противоречия в определении основных понятий у классиков геоботаники и флористики буквально бесили меня. Обсуждение этих вопросов в частных беседах с В.Д. Александровой, Б.А. Юрцевым, В.А. Василевичем, В.С. Ипатовым, Ю.П. Кожевниковым, Х.Х. Трассом кое что проясняло, но все больше убеждало в том, что понятийный аппарат ботаники надо совершенствовать, и пора формировать систему понятий.

Десятилетие работы над понятийным аппаротом геоботаники и флористики привели к тому, что в 1981 г. я сделал доклад на эту тему на расширенном семинаре в Ботаническом институте АН СССР в Ленинграде. Меня не поняли, не захотели понять, много критиковали - и по делу, и не по делу. Но задумались над тем, что я тогда доложил. Задумался и я. После этого еще 10 лет работы, и вот в 1991 г. я представил к защите докторскую диссертацию на тему “Структура растительного покрова”. Одним из оппонентов был В.С. Ипатов. Значительная часть диссертации - пересмотр системы понятий геоботаники и флористики и попытка построения теории растительного покрова.

Изложу вкратце суть моей системы понятий (Галанин, 1982, 1987, 1989,1991,1992).

Биосфера - это глобальная экологическая система биогенной миграции химических элементов, способная к сохранению и поддержанию подвижного биогеохимического равновесия между литосферой, атмосферой, гидросферой и биотой.

Биота - особая высоко и многоаспектно организованная дискретная система, состоящая из особей живых организмов. Это - живое вещество по В.И. Вернадскому. Разнообразие биотического покрова - одно из основных условий его оптимального функционирования в биосфере.

>Биологический круговорот - это элемент большого геологического круговорота вещества. Он задерживает возрастание структурной энтропии, служит ловушкой для солнечной энергии и негэнтропии, которые постепенно накапливаются в биосфере и в биоте, что и определяет сущность процесса эволюции.

Растительный покров - это автотрофная часть биоты. Это совокупность особей автотрофных растений, населяющих сушу и акваторию планеты. Да, именно особей, а не видов, не жизненных форм и не фитоценозов.

Существуют три аспекта организации особей живых организмов, в том числе и особей растений: 1 - популяционно-видовой, или таксономический; 2 - эколого-ценотический или биоморфологический и 3 - территориальный. Каждая особь занимает определенное положение в трех системах организации: она одновременно принадлежит к определенному виду, роду, семейству и т. д. в системе таксономической организации; к определенной категории экобиоморф, определенному ярусу, синузии, ценоячейке и т.д. в системе эколого-ценотических категорий; к определенному контурфитоценозу, микро-, мезо-, макрокомбинации в системе территориальных единиц растительного покрова.

Изумительна повторяемость жизненных форм в самых разных таксонах растений. Сходство жизненных форм (экобиоморф) двух особей растений может быть значительным, а в таксономической системе они относятся к разным семействам (особь тополя и особь ясеня, например). Особь лапчатки и особь яблони относятся к одному семейству, но в морфологическом плане они очень не сходны.

В один вид мы объединяем особей, образующих одну генетическую популяцию. Механизм интеграции особей в таксоны популяционно-генетический. К сожалению о генетической близости и генетическом родстве особей мы судим не по сходству их генотипов, а по сходству их фенотипов. Но и по сходству фенотипов можно многое сказать о генетическом сходстве особей. Не случайно развитие фенетики сейчас не отстает от развития генетики.

К одной жизненной форме (экобиоморфе) мы относим особей, сходных по габитусу, ритму своего сезонного развития, эколого-ценотической стратегии, характеру участия в биологическом круговороте. Эти особи могут относиться к разным видам, родам и даже семействам. В то же время особи одного вида могут быть отнесены к разным экобиоморфам. Например, особи кедрового стланика в тундре могут быть кустарником, а в лесном поясе - стелющимся деревом. Даже особи ели аянской в возрасте 150 лет высотой 1 м на вершине горы Лючихезы в среднем Сихотэ-Алине следует считать кустарником.

Территориальная единица растительного покрова - это участок земной поверхности в пределах определенного элемента ландшафта - фации, урочища, местности, ландшафтного района. В соответствии с этим в растительном покрове мы различаем контурфитоценозы и микрокомбинации растительного покрова (ранг фации), мезокомбинации растительного покрова (ранг урочища), макрокомбинации растительного покрова (ранг местности), мегакомбинации растительного покрова или геоботанические районы (ранг элементарного ландшафтного района). Все перечисленные территориальные единицы растительного покрова относятся к топологическому, или ландшафтному уровню. Далее идет уровень географический: геоботанические округа, геоботанические провинции, геоботанические области и зоны растительности.

В моей системе понятий флора - это таксономическая характеристика (совокупность, перечень или список видов, родов, семейств, порядков и т.д.) участка растительного покрова ранга ландшафтного района и выше.

Конкретная флора А.И. Толмачева (1974) - это не что иное, как флора элементарного ландшафтного района. На этом хорологическом уровне таксономический состав растительного покрова еще обладает свойствами и признаками системы, но не экологической, а таксономической или флористической. Ниже этого уровня совокупность таксонов перестает быть флористической системой. Б.А. Юрцев (1987) предложил для совокупностей видов территорий ранга местностей и урочищ термин "парциальная флора", что, на мой взгляд, вполне логично.

Характеристиками флоры (в том числе и парциальной) являются: числа видов, родов, семейств, распределения видов по родам и семействам, распределения видов по ареалогическим и так называемым генетическим элементам (которые лучше называть географическими, так как к генетике они не имеют отношения). Эколого-ценотические элементы конкретной флоры, понимаемые как группы видов в пределах элементарного ландшафтного района, которые в пределах этого района вместе встречаются чаще, чем порознь, также являются характеристиками флоры.

Что же такое растительность? Растительность - это не таксономический, а функциональный аспект организации растительного покрова. Она может быть охарактеризована набором типов экобиоморф, синузий, ярусов, ценоячеек и других ценоэлементов. Так же как в случае с флорой, мы можем говорить о растительности участка растительного покрова ранга контурфитоценоза, микро-, мезо-, макрокомбинации (топологический уровень), а также геоботанического округа, геоботанической провинции, геоботанической области, зоны растительности (географический уровень).

Растительная синузия - это функциональный компонент эколого-ценотической структуры растительного покрова любой территории, это - совокупность особей растений, относящихся к одному классу экобиоморф и смыкающихся своими фитогенными полями. Можно говорить о синузии в пределах небольшой учетной площадки, а можно говорить о синузии в пределах всего земного шара.

В растительном покрове непосредственно взаимодействуют друг с другом особи растений. Отношения между ярусами и ценопопуляциями, между видами и синузиями складываются из отношений конкретных особей. Особи - это своеобразные “атомы” растительного покрова, его элементарные составляющие.

Таким образом, в предлагаемой мною системе понятий обьектом исследования наук ботанического цикла является растительный покров. Флора и растительность - это суть две характеристики растительного покрова. Любой участок земной поверхности и акватории, заселенный особями растений (хотя бы одной особью), можно характеризовать на предмет его флоры и его растительности. Ни флора, ни растительность, сами по себе, объектами не являются, это - характеристики растительного покрова.

Все ботаники должны всегда помнить, что мы работаем с особями растений и территориальными единицами растительного покрова. Систематик “собирает” свои виды из особей, типизируя и классифицируя их на предмет генетического сходства и родства. Флорист выявляет наборы видов обширных территориальных единиц растительного покрова, но в гербарий он собирает те же особи. Фитоценолог, изучая свои растительные сообщества, также имеет дело с особями.

Современная геоботаника, на мой взгляд, примерно на 70% является флористикой, так как, характеризуя территориальные единицы растительного покрова, чаще использует (таксономические) флористические критерии, а не эколого-ценотические. Так происходит потому, что таксономическая классификация растений разработана лучше, чем классификация экобиоморф и ценоэлементов. Именно поэтому в мире сейчас господствует флористическая классификация территориальных единиц растительного покрова, а не экобиоморфологическая. Геоботаники никак не могут вырваться из цепей таксономической и классификационной парадигм, хотя экологическая парадигма уже вовсю бушует на страницах не только научных статей и монографий, но и на страницах газет. Мало того, в двери ботаники вовсю стучится еще одна новая парадигма - парадигма разнообразия. Но и здесь, определяя биоразнообразие территорий, мы всецело продолжаем находиться в плену таксономической парадигмы, иступленно подсчитывая число таксонов территории, порой напрочь забывая о разнообразии экобиоморф и разнообразии их сочетаний в ландшафте.

В одной лекции невозможно подробно изложить систему понятий комплекса наук о растениях и растительном покрове. Цель моей лекции - доказать шаткость понятийного основания наук ботанического цикла и побудить наиболее отчаянных молодых исследователей попытаться навести в этом фундаменте порядок. Почему самых отчаянных? Поясню. Занятие основами науки чревато тем, что вы заденете интересы: тех, кто не замечает понятийной ветхости; кто замечает, но старается там не копаться; кто замечает и пытается копаться, и предлагает свои понятийные конструкции. Почти все они отнесутся к вам негативно. Первые будут говорить: "тщеславный какой, хочет быть умнее всех, на корифеев руку поднял"; вторые: "ишь умный и смелый какой, думает, он один увидел слабость системы понятий"; третьи: " чего выдумывает, пользовался бы моей системой, так нет - чего-то свое пытается создать".

При защите диссертаций не дай вам бог что-то действительно новое предложить. Вас не поймут, не захотят понять, вам станут завидовать. Не делайте свои диссертации слишком революционными. Защититесь на том, что ласкает слух членов спецсовета, что им привычно и понятно. А потом двигайте свои идеи, но в аудитории молодых, кто еще не заскоруз в догматах, кто еще способен воспринимать новое. В аудитории маститых не пытайтесь этого делать. Не случайно смена парадигм в науке происходит вместе со сменой поколений, а не в результате переубеждения поколения своих современников. Именно поэтому с этой лекцией я обращаюсь к молодым исследователям.

Для наиболее любознательных

Парадигма в науке - это больше, чем теория. Парадигма включает в себя систему наиболее общих взглядов и подходов к обьекту исследования, целевую и даже мотивационную установку ученых. Парадигма, если хотите, - это расстановка акцентов в той лили иной науке. Вместе с тем парадигма - это и система наиболее общих идей, и система людей, исповедующих эти идеи, связанных между собой в формальные и неформальные научные организации и сообщества, поддерживающих друг друга. Очень часто наука развивается как смена господствующей парадигмы, при этом смена идей происходит вместе со сменой поколений людей. Новая парадигма далеко не всегда отрицает предыдущую. В ботанике, на мой взгляд, сейчас сосуществуют и взаимно дополняют друг друга несколько парадигм: таксономическая, классификационная, эволюционная, динамическая, экологическая и разнообразия.

Александр Галанин

28.03.2000 г.

Список цитированной литературы

Александрова В.Д.Классификация растительности. Л.: Наука, 1969, 275с.

Алехин В.В. Что такое растительное сообщество? М., 1924.

Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1970. 230с.

Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука, 1973. 214с.

Вальтер Г.Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261с.

Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. 374с.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999. 639с.

Галанин А.В. Некоторые вопросы организации растительного покрова // Пространственная структура экосистем. Л.: Изд-во ВГО, 1982. С. 50-64.

Галанин А.В. Опыт сопряженного анализа типологических структур конкретных флор // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 67 - 189.

Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 161с.>

Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.

Ипатов А.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1998. 270с.

Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. 1. // труды Гос. солонцово-мелиор. инст. Воронеж. 1923. Вып.1

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 412с.

Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесной журнал. 1905. N1.

Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983.292с.

Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334с.

Реймерс Н.Ф. Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы. М.: Знание, 1980. 208с.

Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 639с.

Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Методические указания к изучению типов леса. М. 1957.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244с.

Уранов А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза // Уч. зап. Моск. пе. инст. им. Ленина. 1935, вып.7.

Юрцев Б.А.Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13 - 28.

Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л., 1961. 474с.

Cajander A.K. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. 1. Die Alluvionen des untern Lena-Thales // Acta Soc. Sc. Fenn. 1903. V. 32, N1.

Humboldt A. Essai sur la geographie des plantes, acompagne dune tableau physique des regions equinoxiales. Paris, 1805.

Hult R. Forsok til analytisk behandling af vaxtformationerna. Med. Soc. Fauna et Flora Fenn. Helsingfors. 1881, v.8.

Kerner A. Das Pflancenleben der Donaulander. Innsbruck. 1863.

Lippmaa T. Grundzuge der pflanzensociologischen Methodik nebst einer Klassification der Pflanzenassoziationen Estlands // Acta Inst. et Horti Bot. Univ. Tartuensis.1935. V. 3,4.

Post H. Nagra ord till Faderneslandets yngre Botanister // Bot. Not., 1842.

Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. V.16, N3.

Tansley A.G. Introduction to plant ecology. London. 1946.