Территориальные подразделения растительного покрова регионального уровня

Основные ботанико-географические рубежи

Географы (Естественноисторическое районирование.., 1947; Пармузин, 1967; Сочава, 1962) считают несомненным объединение Корякского нагорья и южной части бассейна р. Анадырь в одну физико-географическую Анадырско-Корякскую горно-равнинную провинцию. Эта провинция подразделяется на несколько физико-географических областей, в том числе она включает в себя Корякское гольцово-лесотундровое нагорье и Анадырско-Пенжинскую тундровую и лесотундровую аллювиально-озерно-ледниковую равнину. Однако целостность этой территории в ботаническом отношении до сих пор считалась спорной. Так, существует несколько схем ботанико-географических и геоботанических районирований, в которых исследованные нами районы следует рассматривать принадлежащими не только к разным округам, но провинциям и даже зонам.

Дело в том, что почти все исследователи соглашаются с мыслью, что в южной части Чукотки проходит крупнейший ботанико-географический рубеж, разделяющий как геоботанические, так и флористические области. Часть авторов считает это границей между Арктической и Бореальной областями, часть - между Арктической и специфической Берингийской тундролесной. Вопрос о том, каким образом проводить эту границу, зависит от от того, какой тип растительности признавать доминирующим в Корякском нагорье и соответственно, к какой геоботанической области его следует относить. Этот вопрос также тесно связан с проблемой соотношения геоботанического районирования с флористическим.

Крайняя точка зрения по вопросу ботанических рубежей на Северо-Востоке Азии принадлежит В.Д.Александровой (1977,1979), по которой граница Арктической геоботанической области проходит по Камчатскому перешейку, таким образом, вся исследованная нами территория относится к подобласти субарктических тундр этой геоботанической области. За исключением района окрестностей г.Анадырь, который этим автором отнесен к Чукотской подпровинции Восточно-Сибирской провинции, все остальные наши районы относятся к Анадырско-Пенжинской подпровинции (куда входит целиком все Корякское нагорье). Такое мнение прослеживается и в работе А.Л.Тахтаджяна (1978) по флористическому районированию, в которой наша территория целиком попадает в Арктическую провинцию Циркумбореальной области. Эта точка зрения имеет право на существование, так как на этой территории широко распространены элементы субарктических тундр, и в частности, центральный (по Б.А.Юрцеву, 1991) подтип тундрового типа растительности - кустарничково-лишайниково-моховые тундры. По нашим данным, сообщества этого подтипа раздроблены по всем ландшафтам региона, присутствуя практически во всех основных группах и подгруппах классов мезокомбинаций. Они сочетаются со стланиковыми лесами, с куртинными и пятнистыми кустарничково-лишайниковыми тундрами, с разнотравно-луговинными тундрами, с тундровыми болотами. Во всех этих комбинациях активны типично тундровые процессы замедленного биологического круговорота, развивается варьирующая по мощности тундровая дернина с ярусом мхов и лишайников, обильны основные эдификаторы гипоарктических тундр - гипоарктические кустарнички.

Однако, исходя только лишь из этой посылки, в зону Арктики можно было бы занести и большую часть территорий, занятых северной тайгой, например, по Колыме и Индигирке. Более существенной посылкой, на основе которой правомерно отнесение северной части Корякского нагорья к южной Арктике, является полное выпадение из растительного покрова основной лесообразующей породы Северо-Востока России - лиственницы Каяндера. Этот вид встречается лишь в южной части Корякского нагорья, в его предгорьях - в бассейне р.Пенжина и на юго-западном макросклоне по рекам Ваеги и Майн (притоки р.Анадырь). Редкостойные лиственничные леса в комплексе с кочкарными осоково-пушицевыми болотами и лугами и отдельные лиственницы можно встретить по широким депрессиям, разделяющим горные хребты на западном континентальном макросклоне. В остальной части Корякии лиственница отсутствует, хотя современные климатические условия здесь в ряде ландшафтных районов вполне, казалось бы, благоприятны для ее произрастания. Отсутствует в северной части нагорья и другой лесообразующий вид - каменная береза. Она начинает появляться лишь южнее, у залива Корфа, и получает наибольшее развитие в приокеанических районах Охотии и Камчатки. Слухи о присутствии высокоствольной березы в среднем течении р.Великая относятся к другому виду - Betula cajanderi, произрастающей “островами” в поймах Анадыря и его притоков в Марковской впадине. Ботаник А.Н. Беркутенко (Полежаев и др., 1989b) не подтвердила нахождение этого вида в бассейне р.Великая, однако имеются многочисленные устные сообщения местных жителей этого края о березовой роще в нижнем течении р.Березовая (левый приток р.Великая в районе бывшей метеостанции “Березово”). Эти сообщения частично подтверждаются нашими находками в пойме ниже устья р. Березовая замытых стволов белой березы.

Во внутренних районах нашего региона присутствуют и другие древесные виды, и, являясь мощными эдификаторами, они определяют характер всего растительного покрова. Прежде всего, следует отметить повсеместное развитие кедрового стланика, граница ареала которого проходит в восточной части нагорья и делит пополам Нижнеанадырскую низменность. Кедровый стланик в регионе образует ряд биоморф - от низкого стелющегося кустарника высотой до 40 см до мощного стелющегося дерева с длиной основного побега 5-6 м и его диаметром у основания 20-40 см. Его проективное покрытие в сообществах ландшафтов Корякии сильно варьирует. Соответственно, в растительном покрове можно различать кустарниковые тундры и тундры с участием кедрового стланика, кедровостланиковые заросли и леса и их фрагменты. Их спутником является комплекс бореальных видов разнотравья. Корякское нагорье - это единственное место на Чукотке, где темнохвойные стланиковые леса развиты в наиболее типичном виде. Кроме того, они сочетаются здесь с ольховыми лесами из Alnus fruticosa, A. kamtschatica. Последние в океанических районах Корякии замещают кедровые стланики и образуют комплексы с лугами и луготундрами, вмещающими в себя множество бореальных элементов.

Другая группа бореальных элементов связана с пойменными видами - чозенией (Chosenia arbutifolia) и тополем душистым (Populus suaveolens) - образующими древостои по внутренним участкам рек нагорья. На границе ареалов древостои изреживаются, рощи распространены фрагментарно только в наиболее защищенных от ветров долинах, сами виды образуют другие специфические экологические формы - кустарники. Тем не менее на большей части внутренней Корякии чозениевые и тополево-чозениевые леса имеют типичный облик и характеризуются практически тем же, что и во внутренней Чукотке, составом видов. Чозениевый лес в пойме реки

Значительное участие в растительном покрове внутренней части региона бореальных элементов растительности позволяет рассматривать эту территорию внутри Бореальной геоботанической области. Это подтверждает и то, что по северной границе Анадырско-Корякской горной страны проходит северная граница ареалов многих бореальных видов растений - в частности, таких как ирис (Iris setosa), вех ядовитый (Cicuta virosa), герань (Geranium erianthum), калужница плавающая (Tacla natans), волжанка камчатская (Aruncus kamtchaticus), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata), бореальных осок Carex soczavaeana, C. lapponica, C. appendiculata и др. Вех ядовитый по берегу протоки реки в Нижнеанадырской низменности Выделяемая традиционно Берингийская “лесотундровая” зона, или область (Лесков, 1947; Колесников, 1961; Пармузин, 1979), подзона кедрово-ольховых стлаников Азиатско-Берингийской флористической области (Сочава, 1956) есть не что иное, как один из вариантов Бореальной области и в лучшем случае может рассматриваться только как подобласть. В свое время мы предложили выделить континентальную часть северной Корякии как самостоятельную провинцию темнохвойных кедровостланиковых лесов (Беликович, Галанин, 1997).

В связи с неразработанностью критериев распознавания рангов в иерархии геоботанических подразделений ряд геоботаников предпочитает при районировании регионов выделять только один уровень районирования - области, округа или районы. При этом вся исследованная нами территория часто попадает в одно такое геоботаническое территориальное подразделение. А.Т.Реутт (1970) назвала это подразделение областью горно-арктических и кедровниковых тундр Корякского нагорья, А.В.Галанин и А.В.Беликович (1995) - Корякским геоботаническим округом. Аналогично поступали и флористы, выделявшие в качестве самостоятельной единицы флористического районирования (фитохориона) Корякский район (Хохряков, 1985; Определитель … Камчатской области, 1981; Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985-1996). Однако в последней сводке половина наших районов исследования севернее линии “устье Великой - пос. Майнопильгино” относятся к южному подрайону Чукотского района. В более ранних флористических сводках флористические границы еще более неточны: так, во “Флоре СССР” (1964) от Камчатского перешейка и до р.Анадырь выделяется единый Анадырский округ, а в “Арктической флоре СССР” (Т.1,1960) граница между Анадырским и Корякским флористическими районами проводится по административной границе Чукотского АО.

Что касается важнейшего ботанического рубежа, проходящего по северной части Корякского нагорья, его проводили по-разному в зависимости от степени изученности региона. Так, эта граница в наиболее раннем геоботаническом районировании (Геоботаническое районирование СССР, 1947) показывается в средней части Нижнеанадырской низменности. При этом район окрестностей г. Анадырь оказывается в Южно-Чукотском округе Арктической тундровой области, районы Великореченской и Ныгчеквеемской впадин - в Средне-Анадырском округе Берингийской кустарниковой (лесотундровой) области, а все остальные районы - в Корякском округе той же области.

По геоботаническому районированию Б.П.Колесникова (1961), наша территория попадает в четыре геоботанических округа и две геоботанические области: большая часть района г. Анадырь оказывается в Анадырско-Чукотском округе Арктической тундровой области, часть района с Лысыми увалами - в побережном округе (побережья Чукотского п-ова и Анадырского залива) той же области. Все, что южнее границы ареала кедрового стланика в Нижнеанадырской низменности, относится к двум округам Берингийской лесотундровой области (Анадырскому равнинно-предгорному кочкарных и ерниковых тундр, тундровых кустарников и стелющихся кедровостланиковых лесов и Корякскому горно-альпийскому с преобладанием горных тундр и стелющихся кедровостланиковых и ольховниковых лесов).

Наиболее правильно граница между южными арктическими тундрами и северными лесами и стланиками показана в работах Ю.П.Кожевникова (1978,1989) и Б.А.Юрцева (1984). В последней по границе распространения кедрового стланика проведена граница между Арктической и Бореальной флористическими областями. При этом часть наших районов оказывается в Корякском округе Корякской подпровинции Анадырско-Корякской провинции Бореальной флористической области, а часть - в Восточно-Северо-Корякском округе Южно-Чукотской подпровинции Чукотской провинции Арктической флористической области.

Наши данные (Беликович, 1990,1998, Беликович и др., 1997) подтверждают, что вся территория Южной Чукотки представляет собой переходную фитохору между Арктической и Бореальной геоботаническими областями, причем на севере Корякского нагорья мы имеем дело с уже достаточно выраженной бореальной растительностью. Эта бореальность в первую очередь связана с мощным развитием темнохвойных стланиковых лесов. Ландшафтная, средообразующая роль кедрового стланика становится исключительно высокой во внутренних районах Анадырско-Корякской горной страны. Мезокомбинации с участием кедрового стланика фактически занимают здесь все экотопы, избегая лишь местообитания с сильным застоем влаги в почве. Стланики на моренах в предгорьях хребта Кэнкэрэн

Анализируя роль кедрового стланика в регионе, невозможно обойти обсуждение таких терминов, как “лесотундра” и “тундровые леса”. Лесотундра в традиционном понимании является географическим понятием, отражающим такое состояние растительного покрова, в котором одновременно присутствуют и “работают” в ландшафте как лесные, так и тундровые компоненты (конгломерат тундровых и лесных сообществ). К территории нашего региона термины “тундролесье” и “криволесье” не применимы, так как граница распространения лиственницы – единственного ближайшего географически прямоствольного древесного эдификатора – проходит северо-западнее. Это существенно упрощает анализ. В термине “лесотундра”, как правильно заметил П.А. Хоментовский (1995), акцентируется тундровый компонент; одно из более узких пониманий этого термина обозначает ту часть экотона “стланиковый лес – тундра”, в которой стланики не превышают 50% проективного покрытия. В то же время под “лесотундрой” понимают также и экотон “прямоствольный лес – тундра”.

Термин “лесотундра”, нам кажется, не отражает полностью геоботанической сущности того явления, с которым мы встречаемся в Корякском нагорье. Да, здесь одновременно активны и бореальные, и тундровые элементы в ландшафте, но на плакорах наблюдается явное доминирование элементов бореальных; они определяют не только его физиономический облик, но и характер экологических процессов. По комплексу бореальных элементов в животном населении (Портенко, 1972) и растительном покрове экосистемы внутренней части Корякии с полным правом можно относить к северотаежным. Недаром Б.А. Тихомиров (1946) и А.И.Толмачев (1950) считали кедровые стланики частью лесного пояса, а Б.П. Колесников (1961) называл их зональным элементом лесной части ландшафта, находящимся на границе зоны и за ее пределами.

Возникающие время от времени предложения геоботаников (Сочава, 1956; Геоботаническое районирование СССР, 1947; Васьковский, 1958; Пармузин, 1979) придать области темнохвойных стлаников статус самостоятельной зоны или области не учитывают генетический аспект этого природного явления. П.А. Хоментовский (1995) указал в своей работе, что кедровый стланик - климаксовый вид, обладающий повышенной жизнестойкостью благодаря тому, что сформировался в межледниковую эпоху в квазистационарной географической среде; и сейчас продолжает существовать в близких к этому условиях. Формация стлаников имеет лесное происхождение, и на большей части своего нынешнего ареала кедровый стланик играет роль соэдификатора, содоминанта вместе с другими хвойными породами. При этом формация стланика сосуществует с другими формациями, как бы встраиваясь в них. При неблагоприятных для прямоствольных деревьев условиях среды, когда прямоствольные эдификаторы выпадают из растительного покрова, кедровый стланик дольше удерживает позиции доминирования. Именно такая ситуация наблюдается в Корякском нагорье, где в межледниковую эпоху произрастали темно- и светлохвойные леса (Верховская, 1986; Кундышев, 1992). Сейчас они исчезли, оставив свои фрагменты в Анадырско-Пенжинской депрессии, но тот эколого-флористический бореальный комплекс, который в них сложился, продолжает выживать в почти неизмененной форме. Поэтому мы с полным правом относим внутренние части Корякского нагорья к Бореальной геоботанической области, а кедровостланиковые заросли называем темнохвойными стланиковыми лесами, подчеркивая тем самым их бореальный характер.

Стланиковые, или стелющиеся, леса считаются типичным субальпийским (подгольцовым) образованием. Однако, в нашем регионе вряд ли уместно об этом говорить. Конечно, в общих чертах сибирский тип поясности, когда ниже стлаников произрастают хвойные леса, а выше - тундры и гольцы, в южной Чукотке прослеживается, но в нашем случае хвойные леса образованы не прямоствольными деревьями, а тем же кедровым стлаником. Стланик встречается также и на вершинах гор среди куртинных и пятнистых тундр.

Таким образом, в отличие от сибирских гор, стланик в Корякии фактически не имеет нижней границы, а его верхняя граница сильно поднята (до 1200 м) и размыта. Внутри этого “пояса”, если его можно таковым считать, меняется лишь жизненная форма вида: на гольцах это куст часто 0,4-0,5 м высоты, а в долинах и на равнинах он превращается в стелющееся дерево - длина основных побегов достигает 5-6 м с диаметром ствола в базальной части 20-40 см. Такой габитус этот вид приобретает в наиболее благоприятных местообитаниях, где имеется достаточный уровень заснеженности (под моренными грядами, на уступах и бровках флювиогляциальных, надпойменных и нагорных террас). Известно, что факторы нивации для развития кедрового стланика имеют первостепенное значение (Хоментовский, 1995), а в условиях субокеанической зоны Корякского нагорья нивация достаточно хорошо развита.

Кроме того, кедровый стланик в Анадырско-Корякской горной стране свободно выходит на равнину, образуя комбинации темнохвойных стланиковых лесов и тундр в Марковской впадине, Парапольском доле. Оригинальное положение кедровостланиковых лесов и тундр в ландшафтах южной Чукотки и Корякии заставляет нас отказаться от выделения здесь высотного пояса горного тундролесья с участием кедрового стланика. Не случайно, что разные исследователи в горах Корякии указывали разные границы этого пояса: по данным Старикова, Дьяконова (1955) это высоты 750-1100 м, по данным Харкевич, Буч (1979) - от 100 до 700 м. Как указывает П.А.Хоментовский (1995), во втором случае имелись в виду хребты, обращенные к морю. Дело заключается в том, что в районе п. Корфа и устья р. Апука, где работали дальневосточные ботаники, кедровый стланик начинает выходить к морю, а его распределение приобретает типично камчатский характер. В северной же части Корякского нагорья нижняя граница кедровостланиковых зарослей совпадает с высотой над уровнем моря межгорных впадин - Рытгыльвеемской и Верхне-Хатырской и долин средних течений рек, впадающих в Берингово море (200-250 м), а верхняя граница колеблется в зависимости от близости к побережью.

В более южных районах Северной Камчатки, Курил и Сахалина кедровый стланик встречается вплотную к морю, покрывая не только нижние части гор, но и обширные пространства прибрежных равнин (при этом отграничиваясь от субальпики прямоствольной растительностью). Это заставило Хоментовского (1995) выделять особый прибрежный (приморский) тип поясности. Если признавать наличие этого типа, то следует отметить, что на материковой части Евразии он не выражен. Так,на территории Северной Корякии кедровый стланик начинает встречаться в 20-25 км от моря, причем отдельными куртинами. Более резкой эта граница становится на севере и северо-востоке.

А.П. Хоментовский (1995) считал, что ареал кедрового стланика полностью лежит в пределах тихоокеанского климатического влияния, однако показывал его границы в пределах Корякского нагорья не совсем правильно, выводя их на берег Берингова моря. На самом деле в Северной Корякии стланик избегает территорий с океаническим климатом и тяготеет к внутренним, более континентальным районам. Возможно, сильный штормовой режим суровых зим в районе южной оконечности Чукотки не позволил этому виду выйти на побережье и занять свойственные ему обитания. Однако, вопрос об исчезновении кедрового стланика в полосе 20-30 км вдоль Берингова моря далеко не так прост; это может быть связано и с геологической историей Южной Берингии. Интересно, что замещение кедрового стланика кустарниковой ольхой, наблюдаемое в северной оконечности Корякского нагорья, прослеживается и в других океанических районах - на восточной Камчатке и Курильских островах (Гришин, 2000).