Геоботаническое районирование и среднемасштабная геоботаническая карта

Вопрос о геоботаническом районировании предполагает обсуждение его соответствия флористическому районированию. Наиболее оптимальное ботанико-географическое районирование для исследованной нами территории предложено Б.А. Юрцевым (1978). Несомненно, что оно не может совпадать с геоботаническим, однако в наиболее общих чертах оно отражает самые крупные различия в структуре растительности и доминантах растительного покрова. Общее ботанико-географическое районирование рядом авторов (Малышев, 1999) считается химерным образованием, так как оно эклектично смешивает флористическое районирование с геоботаническим. Считается, что выделы высокого ранга в нем основываются чаще всего на флористических критериях, а низкого ранга - на фитоценотических.

В любом случае, варианты геоботанического районирования, так же как и любого другого, зависят от целей и методов исследования. Районирование есть прежде всего метод познания (Толмачев, 1974), а не некая естественная классификация природных объектов. Поэтому варианты, предлагаемые разными авторами, могут не совпадать, и не стоит стремиться к их унификации. В нашем случае районирование проводилось конвергентно (снизу вверх) исходя из обработки конкретных данных.

Процесс геоботанического районирования включал несколько этапов. В качестве первого, предварительного этапа можно рассматривать получение графовых моделей внутриландшафтной структуры растительного покрова 16 изученных ландшафтных районов и выявление на основе ординации конкретных мезокомбинаций эколого-флористических классов мезокомбинаций. Так, в разных районах выделилось от 8 до 12 классов, многие из них были экологически идентичны. Чтобы выяснить, насколько идентичны эти классы и перейти от ландшафтного уровня организации фитохор к региональному, была применена следующая процедура. Исходя из разнообразия всех районных классов, в регионе было выделено 8 фитомов – регионально-географических объединений классов. Основным критерием объединения при этом было выбрано доминирующее в мезокомбинациях класса сочетание определенных жизненных форм растительности, характерное для соответствующей формы рельефа. Так, среди фитомов рассматриваются: (1) куртинные и пятнистые тундры вершин и склонов; (2) стланиковые леса и тундры; (3) луговинные тундры и луга; (4) низкие кустарники и луга надпойменных террас; (5) пойменные леса, ивняки и луга; (6) кустарники и луга наледных участков долин; (7) сырые, заболоченные тундры и болота; (8) галофитные тундры и луга морских побережий. Флористическое сходство между классами этих фитомов на порядок ниже, чем сходство внутри этих фитомов.

Следующим шагом было выявление в пределах северной части Корякского нагорья флористических различий между классами одного фитома. Для этого составлялся список всех видов, встречающихся в каждом классе комбинаций (фактически парциальная флора мезоэкотопов по Юрцеву, 1987), и эти списки сравнивались между собой попарно; сходство оценивалось с помощью обычного коэффициента Жаккара. Чтобы отделить этот этап анализа от анализа внутриландшафтных структур, результаты приводятся не в виде графовых моделей, а в виде дендритов, построенных методом ближайшего соседа (или единичного связывания, Семкин, 1987а). Этот метод считается наименее корректным в сравнительной флористике (Малышев, 1999), однако он часто дает сходные результаты с другими алгоритмами (Семкин, 1987а) и в нашем случае оказался вполне пригодным.

В результате получены дендриты для всех фитомов, 5 из которых приведены в книге. Три дендрита - для групп классов комбинаций надпойменных террас, наледных участков долин и морских побережий - включают небольшое число районных вариантов классов (не во всех районах есть морское побережье), и приводить их не имеет особого смысла. Все дендриты рассматриваются в следующей главе при анализе фитомов. Дальнейшая процедура включила в себя два параллельных процесса. Во-первых, на основе дендритов была проведена процедура идентификации обобщенных (сквозных для всего региона) классов мезокомбинаций. Для этого внутри каждого фитома рассчитано сходство между районными классами мезокомбинаций (парциальными флорами мезоэкотопов). Плеяда районных классов, сходных на 30% и выше, считалась относящейся к одному обобщенному (на регионально-географическом уровне) классу комбинаций. Эти обобщенные классы мезокомбинаций и стали единицами легенды среднемасштабной (1:500 000) геоботанической карты, которая была построена на всю северную часть Корякского нагорья. Два наиболее крупных фрагмента этой карты с легендой приводятся ниже.

Рис. 10 и 11. Фрагменты геоботанической карты северной части Корякского нагорья масштаба 1:500 000

Условные обозначения: 1 - ледники и фирновые поля. Фитомы и классы мезокомбинаций: 2-5 - куртинных и пятнистых щебнистых тундр (В) [2 - каровых стенок и склонов обвально-осыпного сноса в ледниковых районах (ВЛ); 3 - некарбонатных и неосновных массивов (ВВ); 4 - вершин и склонов океанического склада (ВН); 5 - гипербазитовых массивов (ВГ)]; 6-10 - стланиковых лесов и мохово-лишайниковых кустарничковых тундр (К) [6 - с кедровостланиковыми лесами (КК); 7 - с кедровостланиковыми лесами и фрагментами степоидов (КК+ЛО); 8 - с ольховыми лесами и лугами (КО); 9 - с отдельными кустами ольхи без фрагментов лесов (КО); 10 - с кедровыми лесами на участках с влянием гипербазитовых пород (КЧ)]; 11 - луговинных и разнотравных нивальных тундр (ЛР); 12-13 - сырых, заболоченных тундр и болот (Б) [12 - с кочкарными (Eriophorum vaginatum) тундрами и сфагновыми кустарничковыми болотами (ББ); 13 - с мезотрофными разнотравными тундрами и гипновыми осоковыми болотами (БН)]; 14-18 - пойменные комплексы (ПП+ПА) с эколого-динамическими рядами [14 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis; 15 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis → чозениево-тополевые леса → лишайниково-разнотравные пустоши; 16 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis → ольховые леса → лишайниково-разнотравные пустоши; 17 - редкотравные луга → ивняки из Salix alaxensis → низкие ольховники → ивняки из Salix pulchra с болотами; 18 - редкотравные луга → низкие ольховники]; 19-21 - маршевых тундр и галофитных лугов морских побережий (М) [19 - маршевых тундр и лугов (МГ); 20 - приморских галофитных леймусовых и разнотравных лугов (ММ); 21 - куртинных группировок растительности на клифах (МС)]

На карте хорошо отразилась неравномерность распространения контуров, относящихся к разным единицам легенды. Так, по границе основного ареала комбинаций темнохвойных стланиковых лесов и тундр явно проходит граница между очень крупными территориальными подразделениями растительного покрова в пределах исследованного региона, отделяющая внутреннюю область Корякии от океанической. Океаническая же область также неоднородна: выделяется несколько фитохор в зависимости от того, какие два сочетающиеся друг с другом контура доминируют. Таким образом, на основе полученной геоботанической карты можно провести границы между некими территориальными подразделениями растительного покрова регионального уровня (фитохорами), однако остается неясным вопрос о ранге этих фитохор и их соподчиненности.

Для ответа на этот вопрос, то есть для формального обоснования и ранжирования выделяемых фитохор была проведена процедура моделирования геоботанического районирования в виде ординационной графовой модели на основе кластерного анализа. В качестве объектов ординации были взяты 16 модельных ландшафтных районов, они сравнивались попарно по сходству выделяемых в их структурах растительного покрова классов мезокомбинаций. [...] Эта таблица являлась исходной для расчета матрицы сходства, при расчете использовалось расстояние в многомерном эвклидовом пространстве (Василевич, 1969).

На основе полученной расчетной матрицы была построена графовая модель (рис.12А), отражающая геоботаническое сходство ландшафтных районов (в данном случае - сходство по классам мезокомбинаций). Как видим, на ней можно выделить три кластера, причем два из них переходят друг в друга через пограничный район (15). Эти три кластера мы идентифицируем как фитохоры ранга геоботанической провинции. Кластер в левой стороне графа образовали районы Анадырско-Корякской провинции (Бореальной области), а два кластера в правой - районы Южно-Чукотской и Наваринской провинций (Арктической области). Причем, сходство районов внутри левого кластера явно выше, чем между районами правого. Это свидетельствует о большем геоботаническом однообразии бореальной растительности. Рис. 12. Графовая модель сходства ландшафтных районов (номера районов соответствуют номерам в тексте и на рис. 3): А - по классам мезокомбинаций растительного покрова и соотношению в них конкретных мезокомбинаций. Линиями обозначены расстояния в многомерном эвклидовом пространстве: жирными - при значениях 14-16; простыми - 17-19; пунктирными - 20-22; Б – флористического сходства по Жаккару. Линиями обозначены отношения сходства: жирными – выше 0.5; простыми - 0.49; пунктирными – от 0.45 до 0.48

Кроме этих трех крупных территориальных подразделений регионального ранга, трудно выделить какие-либо другие единицы. Дело в том, что в нашем исследовании оказалось, что каждый ландшафтный район представляет свой собственный округ - только районы 3 и 5, 4 и 9 были заложены по два в округе. Для того, чтобы получить на ординационной модели территориальных объектов структуру не провинций, а фитохор более низкого ранга - округов - следовало бы иметь гораздо больше модельных районов, сетью покрывающих всю территорию нагорья. Если же говорить о фитохорах ранга выше провинций - геоботанических подобластях и областях, то в исследовании должны быть проанализированы по крайней мере несколько провинций из каждой области.

Несмотря на ограниченный характер интерпретируемости построенной модели, следует признать, что в целом она довольно правильно отражает основные градиенты в растительности региона: так, районы Арктической области выстраиваются в некую цепь по градиенту усиления океаничности, а в скоплении районов Бореальной области наблюдается ряд уклоняющихся “ветвей” - районов с влиянием ультраосновных пород (3,5); района центрального Корякского массива (1); приграничного района с Арктической областью (15). В Арктической геоботанической области в пределах Южно-Чукотской провинции также можно выделять три территориальных подразделения: северную прианадырскую часть (16), среднюю горную (14) и южную горно-ледниковую (10,11,12). Эти территориальные подразделения отражают дифференциацию основных геоботанических округов в пределах провинции.

Опыт с построением ординационной схемы следует считать удачным, так как впервые получена некая формализованная модель геоботанического районирования (хотя бы и на небольшой территории). Однако, у нее есть и слабые стороны. Во-первых, коэффициент Василевича учитывает количество комбинаций в каждом классе, а оно лишь приблизительно отражает реальное соотношение разных классов в пределах каждого района. Во-вторых, для более дробного районирования следует иметь большее количество операционных единиц (элементарных районов) - наша же выборка районов позволяет выделять только территориальные подразделения ранга провинции. Полученная модель отличается от модели флористического районирования той же территории, которую можно получить, рассчитав матрицу коэффициентов сходства между конкретными флорами ландшафтных районов (табл. 6).

Конечно, приведенный на рис.12Б граф - лишь самая предварительная модель флористического сходства изученных районов, но и она уже показывает, насколько флористические градиенты не совпадают с геоботаническими. Остается под вопросом и положение района 15, явно находящегося на границе между крупными фитохорионами. В то же время, графовую модель сходства ландшафтных районов по классам мезокомбинаций растительного покрова можно использовать для формального обоснования геоботанического районирования. Приведем схему геоботанического районирования, полученного с использованием графовой модели при анализе среднемасштабной геоботанической карты на основе сочетания в территориях двух преобладающих подгрупп классов комбинаций (рис. 13).

Рис. 13. Геоботаническое районирование северной части Корякского нагорья. Арктическая геоботаническая область: 1. Южно-Чукотская геоботаническая провинция, округа: 1.1 - Нижнеканчаланский равнинный; 1.2 - Золотого хребта горно-равнинный; 1.3 - Автоткульский равнинный; 2.1 - Беринговский горный; 2.2 - Майнопильгинский ледниковый горный; 2.3 - Майнопильгинский горно-равнинный. 2. Наваринская геоботаническая провинция: 3.1 - Наваринский горный округ.