УДК 577.4 (235.33)
Флористическая и ландшафтно-экологическая структура лишайникового покрова стационара КонтактЮ.В. Котлов © 2011
Рис. 1. Картосхема: расположение стационара Контакт в бассейне Правого Итрикана.
|
Стационар "Контакт" - ландшафтный район, весьма типичный не только для Итриканской гряды, но и для всего Верхнеколымского нагорья, и одно это делает его весьма перспективным для экологического мониторинга регионального ранга (рис. 1).
Материалом для настоящей работы послужили гербарные сборы лишайников, сделанные во время полевых исследований 1987 г. в бассейне руч. Контактовый при описании растительности постоянных пробных площадей в соответствии с общей программой научно-исследовательских работ по изучению ланд-шафтно-экологической организации биосферных систем Севера, выполняемых на стационаре "Контакт".За время полевого сезона был изучен видовой состав лишайникового покрова (синузии) 15 пробных площадей, охватывающих все основные типы фаций ландшафта стационара. При этом только на пробных площадях выявлено 112 видов лишайников, 32 из которых являются новыми для Всрхнеколымского нагорья.
На настоящий момент для лихенофлоры стационара "Кон такт" известно 140 видов лишайников, принадлежащих к 45 родам и 23 семействам. Восемь семейств (табл. 1), включающих &2,3% видов всей лихенофлоры стационара, играют наиболее важную роль в сложении растительности и содержат в своем соста ве наибольшее число доминантов и содоминантов растительного покрова. Представители сем. Parmeliaceae и Usneaceae принима ют активное участие в сложении фитоценозов сухих горных • Щебнисто-куртинных тундр. Лишайники из сем. Cladoniaceae и liaceae участвуют в качестве доминантов в лесных, кедрово-стланиковых и тундровых сообществах с большим задернением субстрата. Виды сем. Stereocaulaceae относительно чаще доминируют в сообществах кедрового стланика. Девять семейств лишайников на территории стационара представлены одним видом. Крупнейшие по числу видов рода приведены в табл. 2.
Каждая пробная площадь, заложенная на территории стационара, представляет собой мезокомбинацию растительности и является частью урочища, |
Фото 1. Лишайники эпилиты на каменной россыпи образуют синузию.
Фото А.В. Галанина
|
Фото 2. Эпигейные лишайники в лиственничной редине образуют синузию.
Фото А.В. Галанина
|
ключающего одну или несколько фаций. Полные описания фаций даны в работе Г.Л. Антроповой и В.Б. Докучаевой (1989). Здесь мы приводим дополнительную характеристику лишайникового покрова. Для каждого выдела в ранге фации, входящего в состав пробной площади, определялись доминирующие виды лишайников и их проективное покрытие.
Пробная площадь № 1 (Лиственничник ерниковый): общее проективное покрытие лишайников - 20%, доминантов нет. Пробная площадь № 2 (Кедровый стланик лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 30%. Доминирующие виды: Alectoria ochroleuca - 10%, Cetraria cucullata - 10%, Slercocaulon alpinum - 10%. Пробная плошадь № 3. Фациальный выдел № 3/1 (Каменистая осыпь с кустарничково-лишайниковыми пятнами): общее проективное покрытие лишайников - 20%. Ярко выраженных доминантов нет. Фациальный выдел № 3/2 (Лиственничник кедровниково-лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 100%. Доминирующие виды: Stereocaulon paschale - 50%, Cladina stellaris - 30%, Cetraria cucullata - 10%, C . nivalis - 10%.
|
Пробная площадь № 4 (Кедровый стланик лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 100%. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 60%, Stereocaulon paschale - 30%, Cetraria cucullata - 10%. Пробная площадь № 5. Фациальный выдел № 5/1 (Крупнокамeнистая осыпь с кустарничково-лишайниковыми пятнами): общее проективное покрытие лишайников - 40%. Доминирующие виды: Cetraria cucullata - 20%, Cladina stellaris - 20%- Фациальный выдел № 5/2 (Лиственничник мохово-лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 50%. Доминирующие виды: Cetraria cucullata - 20%, Cladina stellaris - 20%, С. mitis - 10%. Пробная площадь № 6 (Лиственничник мохово-лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 100%. Доминирующие виды: Cetraria cucullata - 80%, Cladina stellaris - 10%, С. mitis - 10%.
|
Пробная площадь № 7 (Лиственничник заболоченный зсленомошный): общее проективное покрытие лишайников - 5%. Доминантов нет. Пробная площадь № 8 (Лиственничник кустарничково-лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 100%. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 80%, Cetraria cucullata - 10%, Stereocaulon paschale - 10%.
Рис. 1. Дендрит и корреляционные плеяды разного порядка
|
Пробная площадь № 9. Фациальный выдел № 9/1 (Лиственничник стланиково-кустарничково-лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 80%. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 40%, Stereocaulon paschale - 30%, Cetraria nivalis - 10%. Фациальный выдел № 9/2 (Кедровый стланик лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 100%. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 90%, Stereocaulon paschale - 10%. Пробная площадь № 10 (Кедровый стланик лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 100%. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 40%, Alectoria ochroleuca - 20%, Stereocaulon paschale - 20%, Cetraria cucullata - 10%, C . nivalis -10%. Пробная площадь № 11. Фациальный выдел № 11/1 (Щебнистая осыпь): общее проективное покрытие лишайников - 10%. Ярко выраженных доминантов нет. Фациальный выдел № 11/2 (Кедровый стланик лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 70%. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 50%, Cetraria cucullata - 10%, Stereocaulon alpinum - 10%. Пробная площадь № 12 (Мохово-кустарничково-лишайниковый участок с кустами кедрового стланика): общее проективное покрытие лишайников - 90%. Доминирующие виды: Cetraria nivalis - 20%, С. cucullata - 20%, С. nigricans - 20%, Coelaucaulon divergens - 20%, Cladina stellaris - 10%. Пробная площадь № 13. Фациальный выдел № 13/1 (Лиственничник зелeномошный): общее проективное покрытие лишайников - 20%. Доминирующим видом является Cetraria cucullata. Фациальный выдел № 13/2
|
Рис. 2. Граф попарного сходства пробных площадей на уровне фациальных выделов
|
(Лиственничник стланиково-кустарничково- лишайниковый): общее проективное покрытие лишайников - 60%, Доминирующие виды: Cladina stellaris - 40%, С. rangiferina - 10%, Cetraria cucullata - 10%. Пробная площадь № 28. Фациальный выдел № 28/1 (Кустарничково-лищайниковая тундра): общее проективное покрытие лишайников - 70 %. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 30%, Cetraria laevigata - 30%, С. cucullata - 10%. Фациальный выдел №28/2 (Заболоченная тундра): общее проективное покрытие лишайников - 30%. Доминирующие виды: Cetraria laevigata - 10%, С. nivalis - 10%, С. cucullata - 10%. Пробная площадь № 29 (Нивальная луговина): общее проективное покрытие лишайников - 40 %. Доминирующие виды: Cladina stellaris - 20%, Cetraria laevigata - 20%.
Как уже отмечалось, заложенные пробные площади в целом отражают разнообразие ландшафтно-экологической структуры данного района. В выборке представлены: щебнистые кустарничково-лишайниковые горные тундры (№ 28/ 1); кустарничково-моховые и травяные влажные горные тундры (№28/2, 29); щебнистые и каменистые осыпи (№3/1,5/1, 11/1); редкие заросли кедрового стланика (№ 2, 4, 11/2, 12); густые заросли кедрового стланика по южным склонам (№ 9/2, 10); шлейфовые закустаренные мохово-лишайниковые редкостойные леса (18, 6, 3/2, 8, 9/1, 13/2); сфагново-лишайниковые редколесья северных склонов (№ 5/2, 6); заболоченные сфагновые бугристо-мочажинные криволссья и редины (№ 7); пойменные и прирусловые зсленомошные леса с кустарниками и галечниковыми отмелями (№ 1, 13/1).
Для определения степени сходства видового состава лишайников пробных площадей (на уровне фациальных выделов) мы использовали коэффициент сходства Жаккара, вычисляемый по формуле: K = {c/(a+b+c)}* 100%, где a , b - числа видов лишайников, выявленных на первой и второй сравниваемых пробных площадях, с - число общих видов (табл. 3). По результатам расчетов был построен дендрит методом максимального корреляционного пути (рис. 1) и граф попарного сходства пробных площадей на уровне фациальных выделов (рис. 2). При минимальной в дендрите связи (13) все фациальные выделы образуют общую корреляционную плеяду. При повышении уровня связи до 32 поочередно выделяются: площадь №11 (сначала № 1 I / I - каменистая осыпь, затем № 11/2, расположенная в полосе редких зарослей кедрового стланика на южном склоне); фациальный выдел № 5/1 - крупнокаменистая осыпь с кустарничково-лишайниковыми пятнами; фациальный выдел № 13/1 - старая протока. Дальнейшее повышение уровня связи до 36 приводит к выделению двух смешанных плеяд: |
1- горные тундры и густые заросли кедрового стланника по южным склонам (№28, 29, 10); 2 - шлейфовые закустаренныс мохово-лишайниковые редкостойные леса, сфагново-лишайниковые редколесья северных склонов, редкие заросли кедрового стланника и каменистые осыпи. А также выделяются: площадь №7 (заболоченный зелсномошный лиственничник), площадь №1 (лиственничник срниковый) и фациальныйвыдел № 13/2 (лиственничник стланиково-кустарничково-лишайниковый). При дальнейшем повышении уровня связи до 39 выделяются наиболее устойчивые плеяды:1 - горные тундры (№ 28, 29); 2 - редкие заросли кедрового стланика (№ 2, 4, 12) и каменистая осыпь (№ 3/1); 3 - шлейфовые закустаренные лишайниковые редкостойные леса (№ 3/2, 8, 9); 4 - сфагново-лишайниковые редколесья северных склонов (№ 5/2, 6). При повышении уровня связи до 51 происходит полный распад всех корреляционных плеяд, кроме одной, состоящей из двух элементов (№ 5/2, 6). Несмотря на то, что группы пробных площадей (корреляционные плеяды), выделенные методом анализа видового состава лишайников, с большей или меньшей точностью совпадают с ландшафтными экофонами, уровень связи между площадями внутри этих групп невелик (40-50) и лишь ненамного превышает уровень связи между группами. Очевидно, это означает, что видовой состав лишайниковых синузий слабо зависит от видового состава верхнего яруса, т.е. при сходстве верхних ярусов растительного покрова лишайниковый покров может быть составлен из различных по экологии синузий. В то же время сходные лишайниковые синузии могут сосуществовать с различными верхними ярусами. Это подтверждает мнение Б.Н. Норина (1967) о независимости верхнего и нижнего ярусов в растительном покрове лесотундры.
Максимальное проективное покрытие лишайников (80-100%) было отмечено на пробных площадях, расположенных в подгольцовом поясе (№ 3/2, 4, 6, 8, 9, 10, 12). Эти площади характеризуются наибольшим разнообразием видового состава лишайников (15-39 видов). Минимальное проективное покрытие (5-20%) имеют площади № 1, 7, 13/ 1, заложенные в зоне прирусловых лиственничных лесов, и площади № 3/1, 11/1 (каменистые осыпи). Они характеризуются меньшим видовым разнообразием лишайников (6-22 вида). Пробные площади, заложенные в горно-тундровом поясе, имеют промежуточные значения проективного покрытия (30-70%) и небольшое видовое разнообразие лишайникового населения (10-17 видов). Таким образом, наиболее благоприятными для произрастания лишайников являются экологические условия подгольцового пояса - здесь лишайниковый покров характеризуется максимальным проективным покрытием и наибольшим видовым разнообразием. Экологические условия прирусловых лиственничных лесов в этом отношении наименее благоприятны. Горные тундры занимают промежуточное положение.
Различие доминирующих видов лишайников на пробных площадях также отражает разнообразие условий существования лишайников. На крутых каменистых склонах, где вода не может задерживаться, создаются условия, способствующие развитию ксероморфных лишайниковых группировок. Наиболее приспособленными к существованию в условиях недостаточной увлажненности на территории стационара являются синузии с преобладанием Alectoria ochroleuca. Такие лишайниковые сообщества развиваются на пробных площадях № 2, 4, 10. Наиболее влаголюбивыми в исследуемом районе являются лишайники рода Peltigera. Они обычны на площадях № 1, 13/1 (пойменные и прирусловые зeлсномошныe леса). Виды родов Cladina и Stcreocaulon являются доминантами лишайникового покрова на большинстве пробных площадей. Только на площадях № 12, 28 их проективное покрытие снижается и возрастает роль лишайников из рада Cetraria (С. nigricans, С. laevigata). Таким образом, на данной территории преобладают лишайниковые синузии с доминированием родов Cladina и Stereocaulon. Роль видов из рода Cetraria возрастает лишь в горных тундрах, а синузии с Alcctoria ochroleuca в качестве доминанта встречаются только на крутых каменистых склонах.
На территории стационара "Контакт" мы выделили следующие группы жизненных групп лишайников: накипные (Н), кустистые (К), листоватые (Л) и шиловидные (Ш). Лишайники, встреченные на пробных площадях более или менее равномерно распределены по этим группам. Накипные преобладают на плошадях № 5/1, 11/1 (каменистые осыпи). Кустистые - в основном в горных тундрах (№ 28, 29). Листоватые формы доминируют на площадях № 1, 13/1 (пойменные лиственничники) за счет большого числа представителей рода Peltigera и на площади № 11 /1 за счет эпилитных форм из родов Parmelia, Hypogymnia и Umbilicaria. Шиловидные лишайники относительно равномерно распределены по всем ландшафтным экотопам.
По приуроченности к различным субстратам мы выделили следующие группы: лишайники «растущие на камнях - эпилиты (Э), на коре (КО) - эпифлеодныe, на растительных остатках (РО) эпифитореликтивиты, на почве (П) - эпигейные. Для видов,
растущих на нескольких субстратах, в табл. 3 после названия
помещено несколько соответствующих сокращений. Из известных для стационара лишайников половина произрастает на почве - 70 видов (47,7%), на камнях растет 30 видов лишайников
(20,3%), на растительных остатках - 30 видов (20,3%) и на коре - 18 видов (12,1%).
Для географического анализа лихенофлоры стационара "Контакт" мы использовали схему географических элементов, разработанную А.Н. Окснером (1974). Изходя из того, что виды мультирегионального элемента отличаются выраженной зональностью в Голарктике, мы считаем возможным не выделять мультирегиональный элемент, а виды лишайников, входящие в него в качестве субэлементов, распределить между соответствующими зональными элементами. Такое распределение впервые было предложено Х.Х. Трассом (1970). В лихенофлоре стационара "Контакт" нами было выделено шесть географических элементов.
Арктический элемент (А). Сюда относятся лишайники, преимущественно распространенные в арктической области. В лихенофлоре стационара арктический элемент представлен двумя видами: Hypogymnia subobscura, Rhizocarponinarcnse (табл. 4).
Арктоальпийский элемент (АА) включает виды лишайников, имеющих массовое распространение в Арктике, а также, вследствие меридиональной дизъюнкции, в высогорьях субальпийского и альпийского поясов. В исследуемом районе этот элемент представлен 48 видами (34,3%) лишайников, относящимися к 29 родам и 14 семействам. Среди них такие доминанты растительного покрова, как Cetraria cucullata, С. nivalis, Alcctoria ochroleuca, Coclocaulon divergens, Stcreocaulon alpinum, Thamnolia vermicularis.
Гипоарктомонтанный элемент (ГАМ). В состав этого элемента входят лишайники, преимущественно распространенные в гипоарктичсских районах, а также в субальпийском и альпийском поясах гор умеренной области Голарктики. В лихенофлоре стационара данный элемент представлен 26 видами (18,6%), относящимися к 13 родам и 10 семействам. К этому элементу относится такой доминант растительного покрова, как Cladina stellaris.
Бореальный элемент (Б) включает виды, распространение которых связано с таежной зоной Голарктики. Бореальные виды не проявляют четкой поясной дифференциации, произрастая в хвойных лесах от предгорий до высокогорий, причем в высокогорьях они концентрируются в полосе лиственничных редколесий, в ерниковых и кустарниково-лишайниковых тундрах. На территории стационара "Контакт" данный элемент включает в себя 39 видов (27,9%) из 12 родов и 10 семейств. К это му географическому элементу относится такой массовый вид, как Cladina rangiferina.
Неморальный элемент (Н). К нему относятся растения, распространение которых связано с зоной широколиственных лесов Голарктики. Представлен здесь двумя видами: Parmelia scortea, Cladonia parasitica.
Эвриголарктический элемент (ЭГА) включает виды, широко распространенные во всех зонах Голарктики. В лихенофлоре стационара этот элемент представлен 23 видами (16,4%) из 13 родов и 10 семейств. Ни один вид из относящихся к этому элементу не доминирует в лишайниковом покрове нашего района.
 |
Таким образом, географический состав лихенофлоры стационара характеризуется доминированием арктоальпийского элемента; второе место занимает бореальный элемент, что типично для горных районов Гипоарктики. Следовательно, лихенофлору стационара "Контакт" можно охарактеризовать как арктоальпийско-бореальную, в сложении которой большое участие принимают гипрарктомонтанные и эвриголарктические лишайники. Определенный интерес представляет присутствие здесь видов, относящихся к арктическому и неморальному элементам.
Лишайники в районе исследования являются одним из основных компонентов растительных сообществ, часто выступая их доминантами и содоминантами. На видовой состав, эколого-ценотическое разнообразие и степень развития лишайникового покрова оказывают влияние в первую очередь горный характер рельефа и связанная с ним высотная дифференциация растительности.
Лесной пояс образован прирусловыми древесно-кустарниковыми зарослями и фрагментами лиственничных пойменных зеленомошных лесов вдоль руч. Контактовый и его главных притоков. Лишайниковый покров в лесных сообществах развит плохо (среднее проективное покрытие около 20 %). Всего для лесного пояса здесь приводится 48 видов лишайников, 8 из которых встречены только в этом поясе. Большинство лишайников лесного пояса являются типично бореальными видами, хотя во всех трех поясах спектр географических элементов довольно разнообразен (табл. 5). Основную массу лишайникового покрова в лесном поясе образует Cetraria cucullata. По приуроченности к субстрату лишайники подразделяются здесь на четыре субстратно-экологические группы (табл. 6). Основными жизненными формами у лишайников лесных сообществ являются листоватая и шиловидная (табл. 7).
Подгольцовый пояс занимает около 2/3 площади стационара. Он образован мохово-лишайниковыми лиственничными редколесьями и зарослями кедрового стланика. Лишайниковый покров подгольцового пояса характеризуется наибольшей величиной среднего проективного покрытия (около 80%) и наибольшим видовым разнообразием- 108 видов, 44 из которых встречены только в этом поясе. Здесь, по сравнению с лесными растительными сообществами, уменьшается роль бореальных и увеличивается роль арктоальпийских и гипоарктомонтанных видов (табл. 5). Основную массу лишайникового покрова подгольцового пояса образуют Cladina stellaris, Cetraria cucullata, Stereocaulon paschale, S. alpinum, Cetraria nivalis, C. nigricans, Cladina milis, C. rangiferina, Alectoria ochroleuca, Coelocaulon divergens. По сравнению с лесным поясом в подгольцовом уменьшается роль листоватых лишайников (табл. 7). |
 |
Гольцовый (горно-тундровый) пояс представлен разнообразными горными тундрами, преимущественно ка менистыми, лишайниковыми, моховыми и кустарничковыми, несколько меньше кустарниковыми и травяными. Многочисленны каменистые осыпи, покрытые накипными лишайниками. Лишайники покрывают примерно 40% площади гольцового пояса. Всего здесь встречено 64 вида, 23 из которых характерны только для этого пояса. По сравнению с растительными сообществами подгольцового пояса еще более увеличивается роль лишайников арктоальпийского элемента и снижается бореального (табл. 5). Основными эдификаторами растительного покрова здесь являются Cladina stellaris, Cetraria cucullata, C. laevigata, С. nivalis. В растительных сообществах подгольцового пояса увеличивается роль накипных и эпилитных лишайников. Широкая экологическая амплитуда ряда видов способствует их распространению по всему высотному профилю. Так, 16 видов лишайников были встречены во всех трех высотных поясах.
Распределение видов лишайников стационара "Контакт" (табл. 5, 6, 7) проанализировано на предмет сопряженности с высотно-поясной структурой флоры (Галанин, 1987). Для этого на основе краевых сумм и общего числа видов для каждого элемента пересечения приведены ожидаемые числа видов (цифры в скобках) при условии, что сопряженность отсутствует. Теоретическое распределение сравнивалось с эмпирическим методом Пирсона. Для нашей таблицы значение критерия Пирсона равно18,47, а пороговое значение при таком же количестве степеней свободы равно 26,30. Следовательно, наличие сопряженности геграфических элементов лихенофлоры с высот ными поясами не подтверждается. Не подтверждается также наличие сопряженности между жизненными формами лишайников и высотными поясами (значение критерия Пирсона 13,28 и 18,31 соответственно) (табл. 7). Сопряженность обнаружена только между субстратно-экологической структурой лишайникового покрова и высотно-поясной структурой флоры (значения критерия Пирсона 37,49 и 18,31 соответственно) (табл. 6). Это, видимо, связано с наличием или отсутствием в различных высотных поясах подходящего для роста лишайников субстрата. Следовательно, субстрат на территории стационара явяется важнейшим фактором, влияющим на распределение лишайников, что, очевидно, и является одной из причин слабой зависимости видового состава лишайниковых синузий от видового состава верхнего яруса. |
 |
Литература
Антропова ГЛ., Докучаева В.Б. Каталог пробных площадей стационара "Контакт" / Препринт. Магадан, 1989. Выл. 1, 2. 120с.
Галанин А.В. Опыт сопряженного анализа типологических структур конкретных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 167-189.
Королев Ю.Б,, Толпышсва Т.Ю. Очерк флоры лишайников стационара "Контакт" (Верхнеколымское нагорье) // Нов. систем, низш. раст. Л.: Наука, 1980. С. 137-149.
Норин Н.Б. Структура растительного покрова лесотундры // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967. С. 58-75.
Окснер A . M . Морфология, систематика и географическое распространение лишайников // Определитель лишайников СССР. Т. 2. Л.: Наука, 1974. 283 с.
Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Уч. зап. Тарт. гос. ун-та. Вып. 2. 1970. С. 5-233.
Poclt J. Classification // The Lichens. N.Y.: L., 1973. P. 599-632. |
|
Фото 3. Тенькинская трасса в районе Итриканской гряды. Лиственничные леса и заросли кедрового стланика. Фото Игоря
Томаса, Дмитрия Штукенберга и Олега Шахова с сайта: http://ruskiller-nsk.narod.ru/trips/kolyma-2008/kolyma-2008.htm |
Фото 4. Ручей Правый Итрикан. Пойменный тополево-лиственничный лес.
Фото Игоря Томаса, Дмитрия Штукенберга и Олега Шахова с сайта: http://ruskiller-nsk.narod.ru/trips/kolyma-2008/kolyma-2008.htm |
|
Фото 5. Лишайники Thamnolia vermicularis и Cetraria nivalis на куртине Diapensia obovata в гольцовом поясе/ Фото В.А. Галанина
|
Фото 6. Лишайники Stereocaulon sp. и Cladonia sp. в лиственничной редине. Фото А.В. Галанина |
|
Фото 7. Лишайники Rhizocarpon sp. (желтый таллом) и другие виды.
Фото А.В. Галанина
|
Фото 8. Сплошной покров из лишайников эпилитов на поверхности каменных глыб. Фото А.В. Галанина
|
|
