Изучение временных процессов в растительном покрове: перспективы использования графовых моделей. I А.В. Беликович Сокращенный вариант главы монографии"Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова". Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001. С. 214-228.   Чувствительность флористической неоднородности РП к воздействиям внешней среды Растительный покров (РП) хорологически неоднороден, то есть обладает такими свойствами и характеристиками, которые в разных точках пространства неодинаковы. Эта неодинаковость свойств предполагает соответственно разную реакцию разных компонентов объекта на возмущения и воздействия среды. В качестве таких компонентов можно взять конкретные участки РП или виды растений, а можно - ассоциации, классы фитохор и т.п. В качестве индикаторов узлов, в которых возможен коллапс РП при сильных воздействиях среды, можно использовать и другие компоненты РП. В процессе своей жизни РП ландшафтного района подвергается малым и большим воздействиям, таким как катастрофические природные процессы, антропогенные нагрузки, флуктуации среды, эволюционные процессы в таксономической структуре РП и т.п. Все эти возмущения вызывают изменения в структуре элементов и их отношений в РП, другими словами, реакцию РП. Эта реакция зависит как от вида и величины возмущения – внешних факторов, так и от структуры и набора элементов самого РП. Растительный покров реагирует на внешние воздействия изменением набора элементов (при больших воздействиях) и изменением связей – отношений между элементами РП (при малых воздействиях). Состав и величина изменений зависит не только от внешних воздействий, но и от набора (сочетания) пространственных, типологических, таксономических и других элементов РП, от законов регулирования РП, динамических характеристик РП и др. Для того, чтобы понять, в каком направлении изменится РП, дать прогноз и найти методы возвращения РП в состояние равновесия, важно знать чувствительность параметров его функционирования, уметь определять значимость реакций с точки зрения управления. Кроме того, необходимо выделять группы элементов и параметров РП, реакции которых на возмущения похожи, согласованы, то есть когерентны. РП ландшафтного района как всякий природный объект неоднороден и неравномерен. С точки зрения изменения на внешние воздействия он может считаться неравнопрочным, так как некоторые элементы его сильнее реагируют на возмущения, другие же остаются стабильными при большом размахе воздействий. Элементы РП, которые в большей степени изменяются при случайных изменениях среды, можно назвать сенсорными по аналогии с энергетическими системами. Конечно, на пределе устойчивости может возникнуть повышенная чувствительность к возмущениям почти всех параметров среды со стороны почти всех элементов. Проблема чувствительности РП исторически возникла в связи с анализом реакции РП на различного рода антропогенные нагрузки и поначалу касалась лишь изменений во флоре (Бурда, 1991; Злотин, Ясный, 1992; Ишбирдин, Ишбирдина, 1992 и др.). С точки зрения моделирования флористической неоднородности РП в пространстве и времени эта проблема впервые была поставлена А.В. Галаниным при изучении РП, нарушенного при строительстве нефтепровода (Галанин, 1983). В этой работе было предложено использовать для выявления общих нарушений флористическую структуру РП ландшафта, однако для этого сравнивались модели РП не одного района, взятые за разные промежутки времени, а модели РП нарушенного и «контрольного» соседнего района. В определенной мере к тематике нашей работы близки также исследования А.А. Крауклиса (1983), рассматривающие реакцию на экстремальные возмущения экологических систем в целом, включая и РП. Однако в работах этого географа реакции ландшафтовне связывались с пространственной неоднородностью РП. Вообще, целью большинства авторов, занимающихся антропогенными изменениями РП, является лишь экспертная оценка состояния РП на основных категориях нарушенных земель и предварительные предположения о необходимом количестве лет, необходимом для восстановления прежних экосистем. Другими словами, геоботаники слабо используют логический и статистический аппарат, и предпочитаютосновываться на экспертных оценках ситуации. Возможно, этот подход и дает определенные преимущества, однако стоило бы попробовать подойти к этой проблеме и с более обоснованными доказательствами. Предлагаемая нами методология с использованием графов может дать в исследовании динамических процессов в РП качественный скачок. Во-первых, многое может дать изучение искажений во флористической структуре РП данного района. Впервые внимание на искажения флористической структуры РП при антропогенных изменениях было обращено Л.В. Табакой и В.К. Барониня (1979). Нами (Беликович, Галанин, 1992a; Беликович, 2001) было показано, что при относительно небольших антропогенных нагрузках (район окрестностей Магадана) повышается флористический состав РП за счет появления сорных и заносных видов, при средних же нарушениях (Сусуманский район) увеличивается количество структурных элементов, и вместе с этим исчезают многие виды дикой флоры, замещаясь массово распространенными видами с широкой экологической амплитудой. Для некоторых характеристик РП можно предложить введение термина «параметр режима». Эти параметры удобно использовать при определении оптимальности функционирования РП на данной территории. Например, проводя мониторинг РП с помощью графовой модели, можно определить максимальную нагрузку на РП, при которой он еще сохраняет свою структуру и продолжает работать как единый блок. Для этого мониторинговые исследования необходимо проводить на одной и той же закрепленной на местности системе реперов (модельных выделов РП). Эта система пробных площадей регулярно переописывается, и флористические списки сравниваются попарно, строится модель флористической структуры. Получаемые за разные года графовые модели можно сравнивать, используя метод расчета сходства с использованием критерия Пирсона. После получения сравнимой информации за несколько временных периодов можно поставить вопрос о том, возможны ли какие-либо искусственные мероприятия для увеличения хорологического разнообразия РП и поддержания его функции. Вообще можно выделить три стороны анализа чувствительности РП: (1) определить условия возникновения повышенной чувствительности РП к внешним воздействиям; (2) выявить локализацию наиболее чувствительных элементов в структуре РП; (3) с помощью экспериментов попытаться определить, как можно сдвигать РП в ту или иную сторону Центр Сохондинского биосферного заповедника - массив гольца Сохондо (2500 м над ур. моря). Голец входит в систему Хэнтей-Чикойского нагорья и расположен на крайнем юге Читинской области   Рассмотрим для примера проявление флористической неоднородности РП и разной его чувствительности в процессе многолетней динамики растительности в таежно-гольцовом ландшафте Сохондинского биосферного заповедника. Здесь в 1984 г. был получен первый временной срез (Галанин, Беликович, 1988; Беликович, Галанин, 2000): изучен флористический состав 21 мезофитохоры на постоянных пробных площадях (размерами 50 х 50 м) в верхнем лесном и гольцовом поясах. Полученная графовая модель структуры РП этого ландшафта изображена на рисунке слева. Через 16 лет было проведено переописание этой системы площадей теми же авторами и по той же методике. Графовая модель флористической неоднородности РП того же ландшафта в 2000 г. в чем-то схожа с начальной, но во многом и отличается (справа на рисунке), видовой же состав площадей в среднем сменился на 30-35%. Графовые модели флористической структуры таежно-гольцового ландшафта Сохондинского биосферного заповедника (сходство постоянных пробных площадей, слева - в 1984 году, справа - в 2000 году). Примечание. Номера мезофитохор соответствуют номерам постоянных геоботанических пробных площадей, маркированных на местности. Классы мезофитохор (обозначены на графах римскими цифрами, подклассы - латинскими буквами): I – пятнистых разнотравно-кустарничковых и мохово-лишайниковых осоково-кустарничковых тундр на нагорных террасах гольцов [Salix berberifolia, Dryas oxyodontha, Carex stenocarpa]; II – лиственнично-кедровых лесов и редколесий [Larix dahurica+Pinus si-birica+Pedicularis labradorica] (подклассы: A – возобновлений кедрово-лиственничных лесов на моренных грядах [Carex iljinii, Lycopodium annotinum]; B – ерниковых мохово-лишайниковых лесов на плоских участках морен [Antennaria dioica]; C – приручьевых кустарников и кустарниковых лесов [Hierochloe glabra, Callianthemum sa-janense, Swertia obtusa]; D - кедровых редин на каменистых россыпях [Ribes altissimum, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Cimicifuga foetida]); III – лиственнично-кедровых лесов на крутых склонах [Goodyera repens, Spiraea flexuosa]; IV – зарастаний шахтных отвалов [Urtica angustifolia, Neslia paniculata, Leonurus sibiricus]; V – кедровостланиковых зарослей и субальпийских лужаек на усту-пах нагорных террас [Juniperus pseudosabinii, Ribes fragrans]; VI – во-зобновления на месте гарей на каменных россыпях подгольцового пояса [Bergenia crassifolia+Campanula groenlandica + Phlojodicarpus villosus]; VII – заболоченных сфагновых лиственничных лесов в ниж-них частях склонов [Carex diandra, C. globularis, Sedum aizoon]; VIII – кедровых редин на каменистых россыпях [Sambucus sibirica, Cotone-aster melanocarpus, Rheum compactum]; IX – возобновления на месте гари на подгольцовой террасе [Partinia rupestris, Rhododendron parvi-folium]; X – прибрежно-водной растительности и моховых болот по берегу моренного озера [Salix myrtilloides, S. nazarovii, Carex rhyn-chophysa]; XI – елово-кедрово-лиственничных заболоченных лесов по ложбинам стока на моренах [Picea obovata, Ribes procumbens] Названия изученных мезофитохор таежно-гольцового ландшафта Сохондинского заповедника и их видовое разнообразие (количество видов) Номер площади и краткое описание В 1984 г. В 2000 г. 1. Зарастания на шахтных отвалах рудника 35 40 2. Кедрово-лиственничный лес на склоне 21 21 3. Лиственничный моховый лес на склоне 9 10 4. Редина с кустарниками на каменистой россыпи 44 29 5. Приручьевой кедрово-лиственничный лес 36 35 6. Кедрово-лиственничный лес в лощине 32 36 7. Возобновления на вырубках в подгольцовье 38 42 8. Гарь на подгольцовой террасе> 34 39 9. Заросли кедрового стланика на уступе террасы 67 76 10. Нивальная пятнистая тундра под уступом нагорной террасы 43 42 10а. Осоково-разнотравная тундра на седловине 33 34 11. Куртинная кустарничковая тундра на вершинной нагорной террасе 23 19 12. Cубальпийский приручьевой кедровый с пихтой лес с лужайками 65 62 15. Гарь на каменистой россыпи в подгольцовье 11 16 16. Возобновление по гари в лиственнично-кедровом лесу на моренной гряде 18 19 17. Приручьевое кедрово-лиственничное редколесье 61 51 18. Лиственнично-кедровая редина на морене 21 21 19. Прибрежная растительность моренного озера 26 30 20. Елово-лиственничный лес в ложбине стока 29 32 21. Ерниковый лиственнично-кедровый лес 27 15 24. Пойменные кустарники с лугами 35 64 45   Визуализация сенсорных элементов в РП Один из полезных шагов при исследовании динамических аспектов флористической структуры РП -введение сенсоров и слабых элементов РП ландшафтного района. Термин «сенсор» в изучении природных компонентов среды применяется нами впервые. Сенсорность (чувствительность) есть степень реакции разных элементов РП на возмущение среды. Так как возмущение среды в количественных параметрах оценить очень трудно, то сенсорность может учитываться только в качественных терминах в виде градаций (баллов) изменения какого-то элемента по данному признаку от исходного состояния до анализируемого состояния. Если флористический состав данного элемента не изменился или изменился на то количество видов, которое можно считать случайным для данной выборки описаний, то сенсорность данного элемента считается равной нулю. Какое количество изменений можно считать случайным, зависит от специфики флоры ландшафта и продолжительности периода, который прошел между переописаниями. В нашем примере период равнялся 16 годам, и общие изменения в составе видов на каждой площади в среднем составили 32%. Много это или мало, сказать трудно, так как у нас не имеется аналогичных данных, полученных за сколь либо продолжительный период времени. Тем не менее, в данном случае можно по крайней мере сравнить разные фитохоры по степени изменения парциальной флоры. Те элементы, чувствительность которых заметно выше, чем остальных, называются сенсорами. Если элементы анализируются не по одному признаку (например, не только по флористическому составу, но и составу синузий, составу экоморф и т.п.), то тот признак, по которому элементы проявляют наибольшую чувствительность, называется сенсорным признаком. В нашем случае мы рассматриваем только один признак (свойство) РП – флористический состав. Естественно, что выявление сенсоров возможно, если у нас имеется не один, а два и более временных среза через РП какого-то конкретного ландшафта. Проставим на графе рядом с каждой вершиной значение ее сенсорности (измеренное как процент видового состава, подвергшегося изменению). В разбираемом примере с таежно-гольцовым ландшафтом сенсорами являются площади №№ 1,5,8,11,21,24, флористические изменения на которых приближаются к 50%. Какие мезофитохоры оказались сенсорами? Во-первых, это подвергшийся почти полному нарушению участок, постепенно зарастающий кустарниками и древесными (1). Естественно, процесс возобновления на нем идет быстро, и может считаться модельным для данного типа нарушений (горные разработки). Во-вторых, это участки с изменившимся гидрологическим режимом: 5 – приручьевой участок, большая часть которого в связи с понижением базиса эрозии вышла из-под непосредственного влияния водотока; 20 – участок на морене, где понизился уровень грунтовых вод благодаря усилившейся протайке мерзлоты; 24 – участок поймы, оказавшийся в связи с понижением уровня грунтовых вод в режиме иссушения, характер растительности сменился на надпойменный. В-третьих, крупные изменения произошли на подгольцовой террасе (8), на которой 40 лет назад сгорело кедрово-лиственничное редколесье: из сообщества смешанного тундро-лесного характера с возобновлением лиственницы хора постепенно трансформируется в тундру, теряя усыхающее возобновление лиственницы и приобретая ряд видов, характерных для щебнистых тундр (Carex stenocarpa, Kobresia myosыuroides, Schultzia crinita, Aster serpentimontanus). Таким образом, здесь мы имеем смену классов мезофитохор (из самостоятельного IX класса в тундровый I класс). И, наконец, четвертый тип сенсоров – это участок на самой вершине гольца Бол. Сохондо (11), расположенный в экстремальном с точки зрения экологических условий местообитании. Малейшие сдвиги в климате приводят к мощным изменениям в видовом составе этой фитохоры. Так, за 16 лет исчезли Huperzia selago, Salix berberifolia, Vaccinium uliginosum, Tephroseris frigidus, Ranunculus sulphureus, Chrysosplenium alternifolium, Potentilla elegans, но появились Carex stenocarpa, Poa alpigena, Salix reticulata. Читать дальше: главы "Понятие слабых мест в структуре РП", "Распознавание когерентности элементов РП" и "Оценка устойчивости структуры РП к возмущениям"