Теория |  Методы  |  НАШИ АВТОРЫ |  Ботаническая жизнь 
Флора  |  Растительность |  Прикладные вопросы
НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ |  Экспедиции  |  НАПИШИТЕ ПИСЬМО 

© OCR - Беликович А.В. РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР АМЕРИКАНСКИХ ПУСТЫНЬ // АРИДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МИРА [Электронный ресурс] – Наша Ботаничка. Владивосток, 2012.

СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА: Пустыня Мохаве || Пустыня Большого Бассейна || Пустыня Сонора: ландшафты и растительность || Пустыня Сонора: растения || Пустыня Чиуауа ЮЖНАЯ АМЕРИКА: Перуанские пустыни (Сечура, Наска, Ика и др.) || Пустыня Атакама (Чили) || Пустыня Монте (Аргентина) и ее биогеографическая загадка ||
Патагонская пустыня (Аргентина) || Центрально-Андийская пуна

Растительный мир Центрально-Андийской пуны

А.В. Беликович © 2012

Центральные Анды- самая широкая, сложная и контрастная часть великой горной системы Кордильер, лежащая между 5 и 28° ю. ш. Воздействие субтропического антициклона обусловливает пустынность их западного пояса, а замкнутость внутренних районов - континентальность ландшафтов. Молодые альпийские структуры запада сочленены в них с палеозойскими структурами востока. Вместо глубоких впадин Северных Анд, в Центральных Андах простираются обширные плоскогорья - пунас (или пуны). Эти пуны лежат посередине между высокими Западной Кордильерой и Восточной Кордильерой. Пуна протягивается значительной полосой с севера на юг свыше 1500 км длиной и шириной в самой широкой, северной части до 550 км.

Западная часть пуны представляет собой лишенную внешнего стока плоскую равнину - Альтиплано, бывшую (как считают геологи) в плейстоцене дном обширного внутреннего моря - озера длиною в 400 км. Оно собирало талые воды ледников, покрывавших частично даже пуну. Ныне от него сохранились лишь реликтовые озера (в том числе Поопо глубиной всего в 3 м) или громадные солончаки (саларес). Подобные впадины с солончаками имеются и в южной части пуны. На западе и и юге над нею поднимаются до 6000 м и выше конусы вулканов или глыбовые хребты со следами ледниковой обработки. В настоящее время в пуне господствуют пустынные геоморфологические процессы.

Ландшафт пуны. Боливия. Фото с сайта: http://www.birdventures.сom

Внешне пуна напоминает дерновинные степи. Фото с сайта: http://birding-south-peru.blogspot.com

Пуна - это высокогорная растительность в Андах, идущая выше границы леса (3200-3500 м) и ниже границы постоянных снегов (4500-5000 м). Иногда пуну считают высокогорной пустыней или полупустыней, но это скорее относится к одному из вариантов пуны - сухой пуне. Более сырые ее варианты в северном Перу обычно называются "халка" (Weberbauer, 1945), а близ границы с Эквадором - даже как "парамо" (Brack, 1986), хотя настоящие парамо (своеобразные высокогорные степи) идут гораздо севернее. Флористические границы между парамо, халкой и пуной неоднозначны.

Центрально-Андийская пуна расположена в южной части Западных Андийских Кордильер и ее территория охватывает снежные пики, вулканы, солончаки, озера и высокогорные плато. Андийские горы образованы крупными интрузиями изверженных пород и вулканической активностью; что произошло в третичный период приблизительно 50 млн. лет назад. Здесь много вулканических гор, распространены явления, связанные с вулканизмом. Вулканические породы имеют возраст 6-8 млн. лет. Растительность на вулканических породах гораздо суше, чем в остальных частях пуны.

Типичный пейзаж альтиплано с овсяницево-ковыльной опустыненной степью. Северная часть Чили. Фото с сайта: http://www.andreev.org

Пуна расположена в высокогорных частях стран Аргентина, Боливия, Перу и Чили. В Чили это провинции Тарапака, Антофагаста и Атакама; в Боливии - Ла-Пас, Оруро и Потоси; в Аргентине -Хую, Сальта и Ла-Риоха. Регион лежит на высотах 3500-5000 м над ур. моря.

Справа: Схема распространения пуны (красным цветом) в Южной Америке - отметим, что пуна расположена в тропическом поясе. Схема: Лукашова, 1958 с сайта: http://www.geonature.ru


Кордильера к востоку от Потоси, Боливия. Заметим на склоне ниже дороги рельеф "козьих троп", характерный для горных пастбищ диких и домашних животных. Фото ©  Arjan Budding с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

 

Рельеф

Центральные Анды вытянуты на огромное расстояние от государственной границы между Эквадором и Перу на севере, до 27° ю.ш. на юге. Это самая широкая часть горной системы, достигающая в пределах Боливии ширины 700-800 км. К югу от 11° ю.ш. среднюю часть Анд занимают плоскогорья, которые с двух сторон ограничиваются хребтами Восточная и Западная Кордильеры. Западная Кордильера представляет высокогорную цепь с потухшими и действующими вулканами: Льюльяльяко, Мисти, Охос-дель-Саладо, Коропуна и др. высотой 5000-7000 м - и в пределах Боливии образует главный водораздел Анд. Его породы в основном - палеозойские метаморфические. Восточная Кордильера (в среднем 4000 м) образует восточную окраину Анд, ее самые высокие снежные вершины — Ильямпу (6362 м) и Ильимани (6402 м), вулканов в ее пределах нет. Западный склон ее, обращенный в сторону плоскогорий, крутой, восточный — пологий, влажный, с глубоким эрозионным расчленением. Восточная Кордильера значительно уже, чем Западная, и сложена метаморфизированными докембрийскими и палеозойскими осадочными породами.

Высокогорное (3600 м над ур. моря) плато в юго-западной части Боливии. Фото ©  Amy E. Fisher с сайта: http://www.matadornetwork.com

Между Западной и Восточной Кордильерами находятся Андийские плоскогорья, на которых распространена пуна. Они достигают высоты 3000-4500 м над ур. моря, а их поверхность загромождена грубым обломочным материалом или сыпучими песками, в восточной части она перекрыта толщами вулканогенных продуктов. Местами встречаются днища котловин, занятые остаточными озерами или солончаками на месте плейстоценовых водоемов.

Высокие хребты, пересекающие поверхность плоскогорий в разных направлениях, превышают их среднюю высоту на 1000-2000 м. Многие вершины хребтов представляют собой действующие вулканы. Так как водораздел проходит по Западной Кордильере, плоскогорья пересекаются реками, текущими на восток и образующими глубокие долины и ущелья.

По своему происхождению зона пун — альтиплано соответствует срединному массиву, состоящему из выровненных складчатых сооружений палеозойского возраста, которые испытали опускание в начале кайнозоя и не подверглись в неогене столь сильному поднятию по сравнению с Восточной и Западной Кордильерами.

Рельеф умеренный, большая часть плоскогорий холмистая, очень велико разнообразие экотопов с субстратами разной степени дренированности и состава. Большая часть пород - третичные и четвертичные вулканические (Penaherrera, 1989), образованные 6-8 млн. лет назад, разной литологии. Есть также серые известняки и отложения ископаемых моллюсков, а также диориты и граниты меловых андийских батолитов. Активные вулканы находятся только на юге пуны. Самые высокие вершины альпинотипного вида, некоторые покрыты снежными шапками. Высочайший пик - Невадо Хуаскаран (6745 м) в Западной Кордильере.

На некоторых участках, в частности, в северном Перу, обычны ледниковые лессовые отложения толщиной до 1 м. Есть и песчаные участки, на которых активных дюн не образуется.

 

На фото справа: Район к северо-востоку от Оруро, Боливия. Песчаный участок опустившейся в результате тектонических сдвигов долины. На песках - редкая степь из плотнодерновинных злаков. Отсутствие растительности маркирует сухое песчаное русло временного водотока. Фото ©  Bolivia4x4 с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Почти по всей пуне обычны ледниковые морены и связанные с ними формы рельефа. Считается, что в плейстоцене большая часть плоскогорий выше 4000 м была покрыта ледниками, некоторые ледники спускались языками ниже 3000 м. В Северном Перу пуна переходит в халку ("jalca") - дерновинную степь с кустарниками, которая развита фрагментами среди относительно невысоких горных хребтов, сложенных часто меловыми метаморфическими и осадочными породами.

Основную роль в современных процессах рельефообразования пуны играют физическое выветривание, ветровая эрозия, склоновый смыв и заполнение котловин обломочным и вулканическим материалом.

 

Характерной чертой пуны является обилие солончаков, расположенных в низинах. В этом районе находилось обширное внутренее море, остатки которого и есть нынешние солончаки, самые большие из которых - Койпаса, Уюни, Чальвири, Атакама и Арисаро. Также очень характерны озера – Титикака, Поопо и Койпаса – и гораздо более мелкие многочисленные озерки с разной степень соленостью воды. В бессточных озерах - ныне солончаках - южной части пуны отлагались бораты и литий, порожденные вулканической деятельностью.

Солончак в юго-западной Боливии на высоте 3600 м. Автомобиль едет по воде на поверхности солончака. Фото © Amy E. Fisher с сайта: http://www.matadornetwork.com

Крупнейший в мире солончак Салар-де-Уюни площадью 10 тыс км² в Боливии. Фото ©  Константин Мержоев с сайта: http://geoblog.rgo.ru

Cолончак Салар-де-Талар на севере Чили. Фото© Luca Galuzzi с сайта: http://en-wikipedia.org

Мы уже писали, что геологи считают, что западная часть пуны была в плейстоцене дном обширного внутреннего моря. На самом деле, вся пуна - как ряд плоскогорий- и лежащие южнее ее продолжения в пустыне Монте и Патагонии - скорее всего, в глубокой древности были дном океана или моря. Затем при расширении Земного шара это море осушилось и приподнялось, а при сжимании - стало южной оконечностью Юж. Америки, так как причленилось к центральной секции (Амазонии), а вдоль западного побережья смялись в гигантские складки Анды. Северная часть древнего моря (шельфа Антрактиды) была поднята на высоту 3-4 тыс. м и поколота. Остатками этого моря здесь являются нынешние огромные солончаки, протягивающиеся в Патагонию.

Слева мы приводим схему Южной Америки, на которой красной линией изображены глубинные разломы, по которым южная часть когда-то причленилась к центральной, а сейчас может быть, и отходит от нее. Во всяком случае, существующие тектонические разломы здесь очень живые, о чем свидетельствуют внезапные подвижки (см. фото внизу).

Желтым цветом изображен ареал современных солончаков в пуне и Патагонии - остатков былого моря (океана). Северная часть разлома - знаменитый разлом Каньон-де-Колка - проходит в департаменте Арекипа (Перу). Ниже мы помещаем фотографии этого каньона на разных участках.

Вид на разлом Колка - видовая площадка Крус-де-Кондор на высоте 3140 м, Арекипа, Перу. Фото ©  Stathis Chionidis с сайта: http://www.panoramio.com

Свидетельство современных подвижек по разлому в Перу. Вероятно, зона меланжа в Южной  Америке. Как пишут свидетели, " земля в Перу словно бы лопнула". Фото с сайта: http://talks.guns.ru

 

Справа: Каньон-де-Колка - знаменитый разлом в Перу. Фото ©  Angel PC & Susana SF с сайта: http://www.panoramio.com. Заметно, как относительно плоская выровненная поверхность древнего пенеплена расколота мощными сдвиговыми движениями.


Климат

Современный климатический режим пуны образовался всего несколько тысяч лет назад. Считается, что последнее крупное оледенение закончилось 12 тыс. лет назад, и до 5 тыс лет назад температуры были явно выше, чем сейчас (Hansen, Wright, Bradbury, 1984). В высокогорной области пуны в течение большей части года господствует высокое давление и сухой тропический воздух, количество осадков падает до 150-300 мм, суточные амплитуды температур могут достигать 25-30°С при крайне неустойчивой погоде. Средние температуры в Пуне 6°-12°С. Высокогорная пустыня пуны страшнее Атакамы. К бездождью добавляются разреженность воздуха, обжигающие ультрафиолетовые лучи, ураганные ветры при колебаниях суточных температур в 20-25°.

Пейзаж пуны на высоте 4200 м, Перу. Высшая точка дороги из Куско в Амазонию. Фото ©  Ian Billenness с сайта: http://flicr.com

Среднегодовые температуры колеблются от 8°C на высоте 3300 м до 0°C на снеговой линии (нижней границе постоянных снегов). Климат резко континентальный. В течение года температурный режим меняется мало, но зато в течение суток перепады очень высоки: ночью температура может упасть до -2°C, а в полдень подняться до 10°-20°C (Sarmiento, 1986). Только в непосредственных окрестностях оз. Титикака колебания влажности и температуры смягчаются и количество осадков выше, чем в других частях плоскогорья: огромная водная масса озера (площадь свыше 8300 км², глубина до 281 м) оказывает ощутимое влияние на климатические условия окрестностей.

Количество осадков в пуне и в целом в Центральных Андах сильно колеблется меридионально - с запада на восток оно растет, увеличивается облачность. Большая часть осадков (70-80%) выпадает в пуне между декабрем и апрелем (летом южного полушария). Даже в сырой пуне (халке) есть явно выраженный сухой сезон с мая по сентябрь. И только участки сырой пуны в Восточной Кордильере оказываются под непосредственным влиянием верхнего края облачности над бассейном Амазонки, где дожди идут почти регулярно - поэтому там наблюдается очень короткий сухой сезон (июль или август).

Обычно различают три типа пуны (или три экорегиона): сырая/влажная пуна, сухая пуна и пустынная пуна.

Сырая/влажная пуна - это высокогорные луга и степи от северного Перу до Боливии. Она граничит на западе с пустыней Сечура (Перу), на востоке - с сырыми перувийскими юнгас, а на севере переходят в горные степи - парамос, простираясь на юго-восток вдоль восточного альтиплано Боливии. Характерен высокогорный ландшафт с ледниковыми озерами, горными долинами, вершинами, покрытыми снегом, плато на высотах от 4200 до 5000 м. Среднегодовая температура – 5-7°C ; ночные заморозки длятся 8 месяцев с марта по октябрь. Крупнейшее озеро – Титикака – высочайшее озеро мира (3800 м). В районах к северу от Титикаки в году 8 сырых месяцев, а к югу – 1-2. Годовое количество осадков 500-700 мм, в самые дождливые годы – до 1000 мм.

Растительный покров сырой пуны включает в себя хорошо развитые синузии мхов, лишайников, папоротники и травянистые растения, в сырых западинах – осоковые и тростники. Экстремальные перепады температуры между днем-ночью привели к развитию у растений приспособлений и образованию эндемичных видов и рас. Сырая пуна – центр видообразования в родах Culcitium, Perezia и Polylepis. Леса из полилеписа здесь были практически полностью сведены и расчищены под пастбища, часть уничтожена пожарами. Большая часть территории превращена в сельскохозяйственные угодья и пастбища.

 

Влажная пуна. Ковыльно-овсяницевые степи в районе Потоси, Боливия. Фото ©  Franz Navia с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Сухая пуна зимой. Вулкан Копьяпо в альтиплано, Чили. Фото © M. Belov с сайта: http://www.chileflora.com

 

Сухая пуна - очень сухой экорегион, включающий северную часть Чили и Аргентины, западную Боливию и часть Перу между высотами 3500 м и снеговой линией (4500 м), в некоторых местах опускаясь и ниже - до 3000 м. Растительность – горные опустыненные степи из злаков и ксерофильных кустарничков и кустарников. Особенно обильна тола (Lepidophyllum). Здесь многочисленны солончаки, снежные пики, вулканы и высокие плато. Сухой период длится 8 месяцев, годовое количество осадков – менее 400 мм (в большинстве районов менее 250 мм), максимум их приходится на лето. Регион лежит на высотах 3500-5000 м и олиготермичен. Среднегодовые температуры – от 8° до 11°C, причем на юге они ниже. Зимой бывают морозы до -20 °С, но средняя месячная температура положительна. Средняя температура наиболее теплых месяцев 14... 15 °С. Осадки выпадают главным образом в виде дождя и града, но зимой бывают и снегопады, хотя снежный покров не образуется.

Пустынная пуна – это северная часть сухой пуны. Среднегодовое количество осадков - 50–400 мм. Здесь преобладают огромные солончаки и соленые озера с редкими галофитами по берегам.

 

Выше 5000 м на юге и 6000 м на севере пуны температура в течение всего года отрицательна. Оледенение незначительно из-за сухости климата, только на Восточной Кордильере, получающей больше осадков, существуют крупные ледники.

Почвы в пуне состоят из верхнего слоя, богатого органикой, и нижнего каменистого. Средний почвенный профиль имеет глубину 33 см. В почвах очень низкое содержание бактерий. В ризосфере злаков преобладают виды Bacillas, это организмы состоящие из спящих клеток, позволяющие им переживать экстремальные условия. Бактериальные сообщества сходны с теми, что обнаруживаются в пустынных почвах. В поясе между 3800 и 4000 м распространены коричневые андийские почвы на отложениях пеплов.


Основные типы растительности пуны

Андийская высотная зональность довольно проста - высотные пояса растительности образуют узкие полосы на склонах гор; на нижних высотах распространены леса, на верхних - степи и пуна. Верхняя граница леса в тропических Андах проходит на высотах 3200-3500 м и связана с изобатой среднегодовой температуры +6°C (Holdridge, 1967; Terborgh, 1971; Van der Hammen, 1974; Rivas-Martinez, Tovar, 1982). В более тропических Боливийских Андах эта граница леса слегка повышается, а в регионе Альтоандины, на южной оконечности материка, постепенно снижается почти до уровня моря. На большинстве сухих склонов центральных и южных Андийских гор, обращенных к Тихому океану, деревья произрастают только реликтовыми рощами в наиболее закрытых микротопах, в которых плохо заметна разница между высокогорьем и среднегорьем.

Количество осадков в высокогорных Андах в целом снижается с севера на юг, в соответствии с чем в травянистой растительности наблюдаются три крупных типа. В самой сырой и северной части Анд распространены горные луга и степи "парамо" (отличительный признак - среди злаков содоминируют толстостебельные растения из рода эспелеция (Espeletiae) из сем. Сложноцветных (Asteraceae). В южной части высокогорных Анд доминирует травянистая растительность под названием "пуна".

Южная часть Перу близ Арекипы. Фото с сайта: http://www.trekearth.com

Парамо с эспелецией идут на юг только до самой северной оконечности Эквадора, пуна же начинается со впадины Хуанкабамба (Кахамарка) в северо-восточном Перу и идет на юг до северной Аргентины. Промежуточная по осадкам область в северо-восточном Перу занята степями (здесь они называются "халка", а в Эквадоре - также "парамо"), которые флористически сходны с парамо северных Андов за исключением того, что здесь выпадает эспелеция. Следует сказать, что вдоль верхней границы леса в восточной части Перувийских Анд также есть небольшие участки, сходные с сырой "халка-подобной" пуной.

В Центрально-Андийской пуне различается несколько типов растительности, хотя в целом пуна обычно гораздо суше, чем горные парамо в северных Андах. Геоботаники различают в трех типах пуны (сырой, сухой и пустынной) как минимум 25 типов сообществ. Собственно в пуне можно выделить: высокогорные злаковые степи, опустыненные степи, высокогорные кустарниковые степи, пустыни с редкими группировками растений (куртинная растительность), мохово-лишайниковые пустыни, рощицы высокогорных лесов (из полилеписа), бодефали (сырые ковровые высокогорные болота), сырые осоковники и камыши, и галофитные сообщества солончаков.

Растительность в провинции меняется с востока на запад: от кустарниковых степей с ксерофильными кустарниками (Adesmia, Baccharis, Fabiana, Senecio) до злаковых и опустыненных злаковых степей (вейник-овсяница-ковыль: Calamogrostis, Festuca, Stipa).

 

1. Высокогорные злаковые степи

Степи - доминирующий тип растительности пуны на высотах между 3300 и 4200 м. Дерновинные злаки из родов вейник, рвсяница и ковыль (Calamagrostis, Festuca, Stipa) образуют кочки, которые могут в высоту достигать  1 м, и занимать площадь 0,25-0,75 м². При пожарах или выпасе высота кочек снижается. В сухой пуне доминирует овсяница прямолистная (Festuca orthophylla). В сырой пуне в западных Кордильерах преоблают несколько видов другого злака - кортадерии (Cortaderia). Пространство между кочками злаков часто заполнено травянистыми растениями - не образующими кочки злаками, осоками, распластанными или межденно растущими видами разнотравья, мхами, лишайниками и папоротниками, и их частыми спутниками - такими как  Jamesonia и  Lycopodiella.

 

Справа: Типичная Андийская пуна с высокогорной злаковой степью Фото ©  Angus McIntyre с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

На этом участке пуны высокогорный Андийский пахональ (“pajonal”) хорошо охраняется - это исторический заповедник Чакамарка (Хунин, Перу). Фото с сайта: http://www.parkswatch.org

На этом участке видна пуна, выбитая перевыпасом. Пучки ковыля ичу (Stipa ichu) остались на большом расстоянии друг от друга. Исторический заповедник Чакамарка. Фото с сайта: http://www.parkswatch.org

2. Опустыненные степи, сухая пуна

В высокогорных опустыненных степях (составляющих большую часть площади сухой пуны) характерны разнообразные злаки, особенно плотнодерновинные виды овсяниц, ковылей и вейников (Festuca, Stipa, Calamagrostis). Именно эту растительность - с большим количеством подушковидных растений - и называют часто "пуной", подразумевая под этим именно тип высокогорной растительности.

На высотах выше 4200 м на хорошо дренируемых участках злаки начинают терять свою доминантную роль в растительности. На высотах 4200-4800 м распространена классическая, типичная пуна, в том виде как ее описал еще Weberbauer (1945). Здесь доминируют распластанные, подушковидные и розеточные травянистые растения из родов Azorella, Baccharis, Daucus, Draba, Echinopsis (Trichocereus), Gentiana, Geranium, Lupinus, Nototriche, Plettkea, Valeriana, Werneria .

Сухая пуна - высокогорный Андийский пахональ (“pajonal”) из овсяницы Festuca orthophylla. Фото с сайта: http://alpandino.org

Овсяница Festuca orthophylla вблизи. Фото с сайта: http://alpandino.org

Самых характерные злаки сухой пуны -это ковыль «ичу», образующий редко сидящие жесткие дерновины, Stipa ichu=Janava ichu (“paja brava”), вейник викуний Calamagnotis vicunarum (“сrespillo”) и овсяница чильихуа Festuca dolichophylla  (“сhillihua”) или овсяница Festuca orthophylla.

Опустыненная степь из ковыля ичу по берегам лагуны Мисканти. Фото с сайта: http://botany.si.edu

Справа: Ковыль ичу Stipa ichu. Март в пуне. Фото с сайта: http://eco-antropologia.blogspot.com

 

Злак "ичу", известный также под испанскими и местными названиями "arava ichu, paja brava, paja ichu", эндемичен для Центральной и Южной Америки (встречается в Гватемале, Мексике, Коста-Рике, Сальвадоре, Венесуэлле, Боливии, Колумбии, Эквадоре, Перу, Чили и Аргентине). Несмотря на свою жесткость, он хорошо поедается высокогорными животными, особенно ламами.

Так же, как и в сырой пуне, обычны покрытия из льяретты (yaretales) -  Azorella yarita и из пуйи (rodales) - Puya raimondi, обладающей крупнейшим в мире колосовидным соцветием. В поясе между 3800 и 4000 м распространены коричневые андийские почвы на отложениях пеплов – на них произрастают эндемичные виды Hersodoma arequipensis, Piplostephium tacorense, Opuntia corotilla.

Типичный пейзаж альтиплано с ковыльной опустыненной степью и небольшими куртинами низких кустарников (толы). Северная часть Чили. Фото с сайта: http://www.andreev.org

Слева: Высокогорная опустыненная степь с ковылем ичу близ Лагуна Верде (Потоси, Боливия). Фото © Cristian Ordenes с сайта: http://en-wikipedia.org

Cообщество низких кустарников - тола - в 10 км к югу от оз. Титикака, Перу. Фото ©  Chichilin с сайта: http://www.viewphotos.org

Фото с портала Google Earth

3. Высокогорные кустарниковые степи

 

Горные кустарниковые степи обычны в Андах до высот 3000 м, и в них обычны редкие колончатые кактусы, аридные кустарники и травы. На плоскогорьях на высоте 3500-4000 м над ур. моря кустарниковые степи часто переходят в густые сообщества низких кустарников - толы (tolares) и кангльи (cangllares). Тола - это кустарники из сем. Сложноцветных Parasthrephia lepidophylla, а также представители рода Lepidophyllum (ранее включались в род Baccharis) - Lepidophyllum lucidum, Lepidophyllum meyeni, Lepidophyllum quadrangulare, Lepidophyllum phylicaeforme. Канглья - это представители рода Margyricarpus.

Другие низкие кустарники и кустарнички андийской пуны - акантолиппия Acantholippia hastulata, адесмия Adesmia horridiuscula, баккарисы Baccharis incanum, B. boliviensis, эфедра Брея Ephedra breana, фабиана плотная Fabiana densa, юнеллия Junellia seriphioides, псила боливийская Psila boliviensis, крестовник зеленый Senecio viridis, Tetraglochin cristatum. В некоторых местах эти кустарники достигают высоты 2,5 м. Большая часть таких сообществ характеризуется довольно разреженным покровом.

 

Ниже мы приводим фотографии наиболее обильных кустарников.

Жесткий кустарник из сем. Сложноцветных (Asteraceae) парастефия сверкающая Parastrephia lucida - один из самых обильных кустарников Андийских высокогорий. Фото c сайта Flora de la Republica Argentina

Многолетний кустарник из сем. Вербеновые (Verbenaceae) акантолиппия ( "reca reca") Acantholippia hastulata произрастает в Аргентине и Боливии на высотах 1000-3000 м. Фото c сайта Flora de la Republica Argentina

Тола Lepidophyllum quadrangulare - низкий кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae) в национальном парке "Сахама" на высоте 4000 м над ур. моря. Оба фото © Christian Bravard с сайта: http://www.gardenbreizh.org

Распластанный кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae) адесмия ( Adesmia horridiuscula) крайне характерен для высокогорий в Боливии, Чили и Аргентине. Фото c сайта Flora de la Republica Argentina

Фабиана Fabiana imbricata - характерный для пуны прижатый распластанный кустарничек из сем. Пасленовые (Solanaceae), произрастающий в Чили и северной Аргентине. Фото © Joachim Schiermeyer c сайта: http://www.familie-schiermeyer.de

Еще одно растение, образующие подушки в пуне - валериана твердая Valeriana rigida (= Phyllactis rigida) - сем. Валериановые (Valerianaceae). Фото c сайта: http://www.golatofski.de

Псила боливийская Psila boliviensis (= Baccharis boliviensis) - кустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae), обычный для высокогорных плато Боливии, Чили и Аргентины. Фото c сайта Flora de la Republica Argentina

 

4. Высокогорные пустыни

В пустынных тропиках на западе и в южной пуне склоны гор почти оголены, лишь кое-где встречаются колючие кустарники да кактусы. На крутых склонах, на россыпях вообще наблюдается лишайниковая пустыня. Выше 4800 м высокогорные пустыни становятся преобладающими в ландшафте, обнаруживаясь даже на плоских участках. Здесь характерна куртинная растительность - отдельные группировки или отдельные особи тех же растений, что встречались в опустыненных степях, но разбросанные на большом расстоянии друг от друга. Это редкие злаки (вейники, ковыли, осяницы) и различные лишайники. Основные доминанты среди кустарников - из родов Aciachne, Adesmia, Margyricarpus, Parastrephia, Tetraglochin. Очень многочисленны растения-подушки, о которых речь пойдет ниже.

Долина Кильпани, Боливия. Фото ©  Talavan с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Высокогорная пустыня. Озеро в Альтиплано. Фото с сайта: http://www.andreev.org

Центральные Анды, Боливия. Типичная куртинная растительность склонов. Фото ©  Kuchuhuasi с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Горная пустыня на склонах. Церро-Качаха, Перу. Фото ©  Gonzalo Tapia Rios с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Один из видов гиноксиса Gynoxys miniphylla - низкорослое деревце из сем. Сложноцветных (Asteraceae). Фото c сайта Flora de la Republica Argentina

 

5. Фрагменты высокогорных лесов

 

На высотах между 3300 и 3800 м и ниже, в экотопах, защищенных от мороза и пожара, можно встретить рощицы и пятна андийских лесов. Здесь обычны деревья и кустарники из родов Baccharis, Berberis, Brachyotum, Chuquiraga, Clethra, Escallonia, Gynoxys, Miconia, Myrsine, Weinmannia. Кое-где встречается ольха заостренная Alnus acuminata. От высоты 3600 м и выше - до 4400 м (особенно во влажной пуне западных Кордильер) распространены рощицы полилеписа (quenoa) Polylepis spp. Здесь также обычны деревья и кустарники из родов  Gynoxys (Gynoxys asterotricha, G. boliviana), Miconia, Myrsine, Ribes. В южной части пуны могут встречаться заросли буддлеи (colle) Buddleja spp. и чачакомо (chachacomo) - Escallonia sp. (Tovar-Serpa, 1973).

Степи пуны, находящиеся вблизи этих зарослей, если не находятся под прессом пожаров и выпаса, могут включать в себя низкорослые деревца и отдельные кустарники. Частота естественных пожаров в пуне неизвестна. Обычно местное население устраивает палы каждые 1-5 лет, чтобы обновить траву для своего скота. Даже несмотря на частые палы, кустарники по степи в пуне совсем нередки - в основном это виды с мелкими листьями из родов Baccharis, Diplostephium, Hypericum, Loricaria, Parastrephia.

Заросли полилеписа Polylepis tarapacana. Фото с сайта: http://www.igbp.net

Эндем Андийских гор Южной Америки - род полилепис (Polylepis) из сем. Розоцветных  (Rosaceae), большая часть видов которого произрастает в суровых климатических условиях. В Боливии на высоте 5000 м над ур. моря в районе вулкана Сахама произрастают уникальные леса из Polylepis tomentella и P. tarapacana.

Справа на фото: Полилеписовый лес Polylepis tarapacana в наиболее благоприятном местообитании в максимальном своем развитии. Фото c сайта Flora de la Republica Argentina

Полилепис Polylepis tarapacana – низкорослое деревце или кустарник, распространенный небольшими зарослями или группками в Западной Кордильере – в высокогорьях Боливии, Чили и Перу. Произрастает на вулканических почвах – туфах , пеплах и лавах.

Заросли полилеписа Polylepis tarapacana. Фото ©  Cristian Sepulveda C. с сайта: http://naturalmentechile.blogspot.com

Заросли полилеписа Polylepis tarapacana. Фото ©  Christian Bravard с сайта: http://www.arkive.org

Крупнейший в мире солончак Уюни в Боливии.

Фото ©  Константин Мержоев с сайта: http://http://geoblog.rgo.ru

6. Галофитные сообщества

 

На засоленных участках растут главным образом полынь и эфедра, часто юнеллии - кустарники из рода Junellia, а на солончаках формируются галофитные сообщества из солеросов.

Большая часть засоленных озер и солончаков содержит большие количества соды, калия, магния, буры, сульфатов, фосфатов, мышьяка и свинца. Нередко в озерах обнаруживаются термальные источники и другие проявления скрытой вулканической активности. В целом здесь очень высока солнечная радиация, по берегам холодно и сухо: среднегодовые температуры около 3?C, среднее годовое количество осадков 70-80 мм при транспирации около 70-80 мм в год. Ветры достигают 60 км в час и дуют в северо-восточном направлении.

Самыми обильными видами галофитных сообществ являются Anthobryum sp. (самый распространенный Anthobryum triandrum), Atriplex atacamensis, Distichlis humilis, Muhlenbergia fastigiata, Parastrephia lucida, Salicornia pulvinata, Senecio pampae, Suaeda foliosa, Tessaria absintoides, Triglochin maritima. На "островах" посреди солончака Уюни произрастают некоторые кактусы из рода Oreocereus.

На голых побережьях редкие галофиты сочетаются с Werneria incisa, пучками злаков (Festuca, Stipa, Calamagrostis) и пикнофиллумами Pycnophyllum, антобриумом Anthobryum и юнеллией Junellia.

Солончак в альтиплано на севере Чили. Прямо на поверхности соли видны пучки злака - дистихлиса приземистого (Distichlis humilis). Фото с сайта: http://www.andreev.org

Кайофора андийская Caiophora andina, мелкое растение из сем. Loasaceae. Койофоры (в Чили их 10 видов) встречаются высоко в горах или на поверхности солончаков. Этот вид обычен на высокогорных плато в Чили и Боливии. Фото © gerhard hudepohl с сайта: http://www.atacamaphoto.com

Юнеллия Junellia seriphioides - кустарник из сем. Вербеновые (Verbenaceae), характерный для засоленных побережий высокогорных озер. Фото © M. Belov с сайта: http://www.chileflora.com

Высокогорное озеро Лагуна Колорада в Боливии. По берегу на песках пучки злаков мюленбергии и овсяницы. Озеро мелкое, соленое, и на значительной части осушенного дна видны красноватые отложения боратов. Фото © Ville Miettinen с сайта: http://en.wikipedia.org

Характерна для солончаков эфедра Брея Ephedra breana из сем. Эфедровых (Ephedraceae). Фото © M. Belov с сайта: http://www.chileflora.com

Солерос Salicornia pulvinata из сем. Амарантовые (Amaranthaceae) - типичный галофит на солончаках. Фото © M. Belov с сайта: http://www.chileflora.com

7. Куртинная растительность песков

В провинциях Оруро и Потоси в Боливии находятся пустынные участки с песками. Во флоре этих песков обычны Lampaya sp., Parastrephila lepidophylla, а из злаков обильна овсяница Festuca orthophylla.

Долина Кильпани, Боливия. Песчаные участки с овсяницей на эоловых наносах. Фото ©  Talavan с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

sur Caran gas. Ландшафт песчаных участков пуны. Оруро, Боливия. Фото ©  Steve Burleson с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

8. Бодефали - высокогорные андийские болота

Сырые сообщества представлены в пуне высокогорными андийскими болотами, называемыми бодефалями (“bofedales”, или “oconales”).

На плохо дренируемых участках пуны распространены осоковники и тростники. На высотах ниже 4000 м в таких сырых местах обычны представители родов Carex, Juncus, Oreobolus, Scirpus. Выше 4000 м на таких участках в пуне образуются очень характерные сообщества - так называемые «бодефали» (bofedales). «Бодефаль» - это сырое сообщество в низинах и истоках горных ручьев, часто с нивальным режимом увлажнения, для которого характерно сочетание ковровых и подушковидных растений. В мелких и крохотных водоемчиках подушковидные растения могут плавать или быть погруженными в воду. Самыми обильными видами бодефаля являются дистихия моховидная Distichia muscoides и подорожник жесткий Plantago rigida, а также оксихлое андийский Oxychloe andina. Обычны также представители родов Gentiana, Hypsela, Ourisia, Scirpus, Isoёtes, Lilaeopsis. В озерках, лужах и ручейках обычны водные растения - Crassula venezuelensis, Myriophyllum quitense, Potamogeton spp., Ranunculus spp., Zannichellia andina (Leon, 1993).

Один из самых распространенных бодефалей состоит из оксихлое Oxychloe andina, а также Ranunculus sp., Scirpus boliviensis, Juncus stipulatus, Plantago tubulosa и злаков из родов Calamagrostis, Stipa, Poa. По берегам озер характерен гидрофит Lilaeopsis andina (= Lilaeopsis macloviana) из сем. Зонтичных (Apiaceae).

Справа: Ландшафт сырой западины в высокогорье в национальном парке Лаука. Фото с сайта: http://etravelphotos.com. На склонах холмов здесь – кустарниково-злаковая редкая растительность с доминированием кустарников из сем. Сложноцветных – парастафии Parastrephia и баккариса Baccharis.

Один из заболоченных участков в чилийском альтиплано на высоте 4400 м над ур. моря в национальном парке Лаука. Декабрь. Здесь распространены представители родов Astragalus, Werneria, Hypochaeris, Eudema, Gentiana, Hypsela, Arenaria, Senecio, Ranunculus, Jaborosa, Xenophyllum, Calandrinia. Фото с сайта: http://www.birdingaltoandino.com

Очень сырой бодефаль по берегу озера в национальном парке Лаука (Чили). Фото с сайта: http://environment.nationalgeographic.com

 

Ниже приведем фотографии нескольких самых обильных и типичных видов бодефаля.

Типичный бодефаль с пасущимися альпако. Фото © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Андийский оксихлое Oxychloe andina - ковровое растение из сем. Ситниковые (Juncaceae), образующее бодефаль. Фото ©  M. Belov с сайта: http://www.chiliflora.com

Дистихия моховидная - Distichia muscoides из сем. Ситниковых (Juncaceae) действительно похожа на мох, но приглядевшись, можно увидеть, что это травянистое растение, или редко с одревеневающими побегами, многолетник или однолетник. Оно имеет ковровую форму: покрывает камни и грунты зелеными коврами. Стебли ее прямые и латерально уплощенные. Фото с сайта: http://galeria.infojardin.com

Подушковидное растение - подорожник твердый Plantago rigida - сем. Подорожниковые (Plantaginaceae). Фото ©  M. Belov с сайта: http://www.chiliflora.com


Флора

Флора сосудистых растений пуны только в Перу состоит из 1000-1500 видов. Много эндемиков, приуроченных к тому или другому подрайону пуны. В пуне находятся центры видообразования в родах  Culcitium, Perezia, Polylepis и некоторых др. Среди эндемичных родов следует назвать Alpaminia и Weberbauera из сем. Brassicaceae и Mniodes, Werneria из сем. Asteraceae (Rivas-Martinez, Tovar-Serpa, 1983), а также Barneoudia, Hexaptera, Nototriche, Pycnophyllum, Parastrephia, Lampaya, Chersodoma, Anthobryum, Oreocereus. Узкие эндемики флоры сухой пуны - это супу-тола (Diplostephium tovari) и муллу-муллу (Ribes brachybotrys).

После декабрьского двухнедельного дождя на альтиплано расцвели однолетники и короткоживущие многолетники. Цветут ноланы (Nolana spp.), а также Exodeconus, Cistanthe, Cristaria, Tetragonia, Gilia. Февраль обычно - самый дождливый месяц, затем в марте - мае расцветает опустыненная степь и пустыня. Фото © Barbara Knapton  с сайта: Alto Andino Nature Tours

Около 10% флоры представлено папоротникообразными - папоротниками и плаунами (самые заметные в растительном покрове - представители родов Elaphoglossum, Jamesonia, Huperzia, Lycopodium. В озерах и на сырых местах нередок полушник  Isoёtes spp.

Любопытно, что из цветковых растений 30-40% флоры составляют однодольные. Очень обильны злаки, особенно из родов Agrostis, Calamagrostis, Festuca, Paspalum, Stipa, а в более гумидных районах - Chusquea и Cortaderia. Также обильны осоковые - такие как Carex, Oreobolus, Scirpus и бромелиевые, представленные родом Puya. Хорошо представлены (хотя обычно незаметны в ландшафте) орхидные - из родов Aa, Odontoglossum, Pleurothallis, Pterichis, Trichoceros, несколько видов из родов Bomarea и Sisyrinchium. В восточных Кордильерах обычен Excremis coarctatais (Young, Leon, 1990), а в западных - несколько видов рода Orthrosanthus  (Sagastegui-Alva, 1988).

Из двудольных встречается свыше 175 родов. Наиболее разнообразны сем. Сложноцветные -Asteraceae (Baccharis, Bidens, Culcitium, Chaptalia, Diplostephium, Gnaphalium, Hieracium, Liabum, Oritrophium, Senecio, Stevia, Werneria); сем. Крестоцветные - Brassicaceae (Cardamine, Draba, Weberbauera); сем. Колокольчиковые - Campanulaceae (Lysipomia); сем. Гвоздичные - Caryophyllaceae (Arenaria, Cerastium, Pycnophyllum); сем. Розоцветные - Rosaceae (Acaena, Alchemilla, Potentilla); сем. Мареновые - Rubiaceae (Arcytophyllum, Galium); и сем. Норичниковые - Scrophulariaceae (Agalinis, Bartsia, Calceolaria).

Флористически на уровне семейств высокогорные регионы парамо и пуна очень похожи: наиболее разнообразным семейством является Сложноцветные, на втором месте Злаки. В 11 ведущих семейств также входят Scrophulariaceae, Orchidaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Solanaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Brassicaceae. Половина видов этих высокогорных районов относится к ведущим 12 семействам, почти все они Лавразиатского происхождения и бедно представлены в низменностях тропической Южной Америки. Наиболее богатый видами род - Крестовник Senecio (Asteraceae), за ним идут роды  Solanum, Calceolaria и Valeriana. Некоторые из этих родов известны своим локальным эндемизмом и распространены изолированными пятнами в высокогорных сообществах Анд.

Самые обычные растения здесь - представители родов Tarasa, Philibertia, Tetraglochin, Krameria, Acantholippia, Cryptantha, Solanum, Portulaca, Junellia, Balbisia, Oreocereus, Spergularia, Atriplex, Tunilla, Neowerdermannia, Corryocactus, Cardionema, Calandrinia, Cistanthe, Balbisia, Dalea, Oxalis, Fabiana, Adesmia, Ephedra, Mirabilis, Senecio, Pellaea, Mastigostyla.


Самые характерные растения пуны - подушки

Относительная влажность воздуха в пуне часто менее 30%, и повышается только если начинается туман. Характерная для региона аридность и дефицит кислорода, а также частые засухи и заморозки привели к развитию в этой зоне весьма специфичных видов, хорошо адаптированных к холоду и ограниченности ресурсов питания. У них наблюдаются узкие или опушенные листья, очень медленный рост, причудливые подушковидные формы, вязкая клеточная плазма и окремнение тканей. Часто растения имеют приспособления для отпугивания пасущихся животных - колючки, наросты, шипы (Chuquiraga, Opuntia,  Puya). Тем не менее, местные животные способны поедать жесткие растения.

Растения пуны имеют приспособления, позволяющие им избежать иссушение и сокращающие процессы транспирации. Рост растений ограничен низкими температурами. Часто ночью температура падает до нуля или даже ниже, особенно в безоблачные ночи. В холодные дни растения продолжают фотосинтезировать, если их листья находятся в защищенном микроклимате - прижаты к земле или окружены густым опушением.Самые распространенные приспособления к низким температурам у растений пуны - распластанные и розеточные формы роста, плотное опушение и мелколистность. Чтобы переживать постоянные палы и плотный выпас, у многих растений развилась способность к быстрому вегетативному росту. Именно этим объясняется доминирование в пуне плотнодерновинных злаков. Древесные растения в основном представлены плотными кустарничками с очень мелкими склерофильными листьями.

Самое известное и характерное подушковидное растение Андийской пуны - азорелла.

Азорелла компактная, или льярета, ярета - Azorella compacta (ранее Azorella yareta) - вечнозеленое подушечное растение из сем. Зонтичные (Apiaceae).

Растение предпочитает песчаные и хорошо дренированные почвы, может расти на скудных каменистых почвах любого состава, хорошо приспособлено к сильному иссушению и не может расти в тени. Плотная подушка позволяет растению избежать потерь тепла, кроме того, у поверхности грунта температура на 1-2 С выше средней температуры воздуха. Скорость роста льяреты 1,5 см в год (Kleier, Rundel, 2004). Многие особи достигают 3 тыс. лет.

Цветки у азореллы розовые или сиреневые, гермафродитные (имеют одновременно женские и мужские органы) и опыляются насекомыми. Распространен вид в Андах - Перу, Боливии, на севере Чили и западе Аргентины - на высотах между 3200 и 4500 м над ур. моря.

 

Район Арики, Боливия. Сентябрь. Фото ©  loveexploring с сайта: http://flicr.com

Азорелла образует покрытия на камнях наподобие лишайников. Фото с сайта: http://volcanic.massey.ac.nz

Диаметр таких пятен азореллы достигает 10 м. Фото с сайта: http://www.birdingaltoandino.com

Пикнофиллум моховидный Pycnophyllum bryoides. Северная часть Атакамы, высокогорье

Пикнофиллумы, или льяретилья, таскана (исп. llaretilla, tacsana) - это обычные подушковидные многолетние травянистые растения пуны, принадлежат сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae). Оба фото ©  M. Belov с сайта: http://www.chiliflora.com

Еще один вид пикнофиллума - Pycnophyllum molle. 

Пикнофилум крупнолепестный Pycnophyllum macropetalum - подушковое растение из сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae), растущее на высоте 4300 м над ур. моря. Фото ©  Spiniflores с сайта: http://flicr.com

Один из пикнофиллумв (Pycnophyllum sp.) в зоне около верхней границы леса. Фото ©  M. Belov с сайта: http://www.chiliflora.com

Вернерия Werneria aretioides - подушковидное растение из сем. Сложноцветных (Asteraceae). Оба фото ©  M. Belov с сайта: http://www.chiliflora.com

Нототрихе Nototriche hartwegii - прижатый к субстрату кустарничек из сем. Мальвовых (Malvaceae) на камнях. Фото © Missouri Botanical Garden с сайта: http://mobot.org

Нототрихе Nototriche hartwegii в цвету. Фото © Anton Teplyy с сайта: http://gallery.new-ecopsychology.org

Крестовник Рамера Senecio rahmeri из сем. Сложноцветные (Asteraceae) - типичное подушковидное растение. Фото © jardin.lautaret с сайта: http://www.flickr.com

Огромный экземпляр опунции Cumulopuntia boliviana (ssp. ignescens) сем. Кактусовые (Cactaceae) на чилийском Альтиплано. Фото с сайта: http://www.atacamaphoto.com


Использование и охрана ресурсов растительного покрова пуны

Пуна - одна из высокогорных экосистем, которые подверглись наибольшим изменениям благодаря деятельности человека. Поселения здесь людей известны уже более 10 тыс. лет. Быстрое социально-экономическое развитие этого региона привело к тому, что происходит разрушение генофонда коренных видов растений, свойственных Андам. Пуна используется как минимум 6 млн. населением, хотя бы непрямо. Только в Перуанской пуне расположены 4 крупных города - Кахамарка, Церро-де-Паско, Куско и Пуно. Загрязнение от рудников и других предприятий горной промышленности, а также перевыпас постепенно приводит к деградации экотопов и местообитаний для диких животных.

 

Справа на фото: Сельское поселение в пуне. Фото ©  Angus McIntyre с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Небольшое сельскохозяйственное поселение в 40 км к востоку от Оруро, Перу. Фото ©  Gilbert Blanco Siles с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Дороги в Андах проложены прямо по пуне. Трасса Таmbo Quemado. Фото ©  Pablo Andres C.P. с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Пуна - это знаменитые пастбища, на которых выпасаются тысячи коров, лошадей, овец и южно-американских лам. Более высокие пастбища интенсивно используются ламами и альпако, ниже по высоте кроме лам, пасутся овцы и в меньшей степени коровы. Кормовыми растениями признано свыше 70 коренных видов пуны - наиболее важны из них виды родов Bromus, Calamagrostis, Festuca, Muhlenbergia, Nasella, Poa, Stipa (Ruiz-Canales, Tapia-Nunez, 1987; Becker, Terrones, Tapia, 1989). Из разнотравья хорошо поедаются копытными  Alchemilla spp., Hypochoerisspp., Luzula spp., Nototriche spp. и некоторые водные виды - такие как Elodea, Potamogeton, Myriophyllum quitense.

Как это ни покажется удивительным, но в пуне есть даже посевы и поля: овощи и зерновые выращиваются на низменных уровнях пуны. Выращивают здесь ячмень (Hordeum vulgare), овес (Avena sativa), рожь (Secale cereale), пшеницу (Triticum) и бобы (Vicia faba). Есть кормовые пастбища с искусственными лугами из посеянных привезенных сюда видов злаков и бобовых - Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Lolium perenne, Medicago sativa, Phalaris tuberosa,  Trifolium pratense (Ruiz-Canales, Tapia-Nunez, 1987). Несколько заносных видов (Brassica spp., Lolium perenne, Medicago spp.,  Trifolium spp.) успешно натурализовались на низких уровнях пуны. Такие виды, как  Pennisetum clandestinum и Taraxacum officinale стали самыми распространенными сорняками.

Район к югу от оз. Титикака, Боливия. Фото ©  mosquito293 с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Озеро Титикака. Высокогорное озеро, знаменитое своей историей, находится в Андийской пуне - на высоте 3800 м, на границе Боливии и Перу. Отметим хорошо и повсеместно террасированные склоны, обращенные к озеру, где в древности была создана целая культура Андийского земледелия. Эти многочисленные террасы были созданы еще до инков. Фото ©  Angus McIntyre с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Кроме заносных видов, выращиваются коренные виды Андийских гор - несколько видов картофеля (Solanum acaule, S. andigenum, S. curtilobum, S. juzepczukii, S.tuberosum), "ольюкос" (Ullucus tuberosus), "ока" (Oxalis tuberosa) и "псевдохлебные" виды (Amaranthus caudatus, Chenopodium quinoa, C. pallidicaule). Хороший коммерческий потенциал имеют кормовые виды трав - такие как  Lupinus spp., Phaseolus spp.,  Vicia spp.

Сельскохозяйственные технологии в пуне развивались еще до времен инков (Schjellerup, 1992). Во времена империи инков ниже 4000 м в высокогорьях широко использовали террасирование и оросительные системы, что резко изменило ландшафт (см. фото слева).

Кроме традиционных андийских культур, местное население использует в пищу и дикорастущие виды - например, смородину Ribes brachybotris и пасленовое Salpichroa hirsuta, в качестве пищевых добавок широко используются водоросли рода Nostoc.

Большая часть высокогорного населения для обогрева домов и приготовления пищи использует местное древесное топливо - особенно страдают от заготовок баккарис Baccharis tricuneata  и парастефия Parastrephia lepidophylla (Reynel, 1988). В пуне провинции Арекипы широко используют на топливо азореллу (Azorella) (Hodge, 1948). В центральной и северной частях пуны также заготавливают подушковидное растение дистихию Distichia muscoides и низкорослые деревца Escallonia spp. (Grossulariaceae) и Kagneckia lanceolata (Rosaceae). На юге широко используется тростник калифорнийский (татора) Scirpus californicus subsp. tatora - для строительства лодок и жилищ.

Пуна - одна из критических ресурсных областей для сельского населения Центральных Андов. Пейзажи, археологические и культурные места представляют здесь большой интерес для привлечения туристов. Для развития здесь туризма необходимо тесное вовлечение местного населения и поднятие ему качества жизни. Возможным используемым возобновимым ресурсом здесь могут быть дикие животные, такие как викунья (Lama vicugna).

Ламы на высокогорных пастбищах свыше 4500 м над ур. моря. Фото © Angus McIntyre с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Чилийское Альтиплано близ Паринакота. Пасущиеся альпако. Фото с сайта: http://www.atacamaphoto.com

Андийская пуна последнее столетие подвергалась мощному прессу выпаса скота. Естественная растительность подвергалась воздействию пожаров, расчисток под селтьскохозяйственные нужды, большой урон наносит сбор древесных растений на топливо. Особенно страдают от заготовок топлива сокращающиеся популяции двух характерных видов - полилеписа Polylepis tarapacana и азореллы Azorella compacta, а также будлеи (Buddleja spp.) Козы, овцы, ламы, поголовье которых сильно завышено, вытаптывают и выбивают из опустыненных степей злаки. Сильно пострадали в результате человеческой деятельности леса из полилеписа, а вместе с ними начинает исчезать эндемичная орнитофауна.

Перевыпас усиливает эрозию почвы, особенно на территориях, где последние десятилетия стояли засухи. Интенсивное использование пуны под пастбища было вызвано нерегулируемым ростом поголовья скота в регионе и отсутствием альтернативных видов кормов. Степные палы и выпас влияет на популяции коренных видов растений, не являющихся кормовыми объектами. Классический пример - сокращение популяций гигантских бромелиевых - пуйи Раймонда (Puya raimondii)(Cerrate de Ferreyra, 1979).

Работа горнорудных предприятий вызывает загрязнение водоемов и слабо дренируемых районов, что приводит к сокращению и даже исчезновению популяций редких водных видов. Один из пострадавших видов - полушник Isoёtes (Young, Leon, 1993). В программах лесоразведения в основном используют посадки эвкалиптов, которые также нарушают местную флору и фауну, вызывая необратимые изменения экотопов.

Пуна Линарес, Боливия. За строениями видно небольшое поле. На переднем плане - сильно нарушенный почвенный покров пуны. Фото ©  Rosarion с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Альтиплано близ Оруро, Боливия. Нарушенные участки пуны. Фото ©  Black Nose с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Поля при вьезде в Ломас-Пуна. Пуна Линарес, Боливия. Фото ©  Rosarion с сайта: http://www.viewphotos.org Фото с портала Google Earth

Вид на высокогорное плато Хунин, где проходила знаменитая Хунинская битва в августе 1824 г., в результате которой испанцы были вынуждены оставить перуанские территории. Здесь был создан Исторический заповедник Чакамарка, основная задача которого - сохранение природных ландшафтов, археологических остатков до-инкской культуры и флору и фауну района (здесь обитает несколько стад викуний). Заповедник расположен в Центральных Андах, в Перу, на высоте 4100 м. Фото с сайта: http://www.parkswatch.org

Характерные каменные круги (“colcas”) - археологические остатки культуры, существовавшей здесь до инков, на склонах холма Сан-Франциско. Эти круги вытянуты в линии, образующие три уровня. По нашей гипотезе, это огражденные камнями огородики жителей, населявших эти склоны, может быть, и в те времена, когда плато Хунин было дном озера. Здесь также находятся остатки тропы инков Capac Nan и инкские поля для выращивания "мака" (Lepidium meyenii). Исторический заповедник Чакамарка. Фото с сайта: http://www.parkswatch.org

В пуне находится несколько национальных парков. В Центральных Андах находятся два крупных национальных парка - «Сахама» в Боливии и «Лаука» в Чили. Парк Сахама (100,2 тыс. га) был основан в 1939 г. на высоте 4000 м над ур. моря, вершина Сахама поднимается до 6780 м. Под особой охраной на территории парка находятся шиншилла и викунья. Это наиболее разнообразный по растительности национальный парк, в котором охраняются леса из полилеписа с деревьями до 5 м высотой.

В Перу исключительно в пуне расположен национальный парк Хуаскаран (3400 км²), кроме того, пуна является главной зоной в составе биосферного заповедника Хуаскаран (3992 км²). Есть участки пуны в национальных парках Рио-Абисео (184 км²) и Ману (796 км²). В Перу еще есть 5 государственных заповедников (Калипуй, Хунин, Пампа-Галерас, Салинас ­ Агуада-Бланка, Титикака), 3 государственных заказника (Хуалья, Калипуй и Ампай) и 3 исторических заказника (Чакамарка, Пампас-де-Аякучо и часть Мачу-Пикчу), территориально связанных с пуной.

В сухой пуне большая часть ООПТ создана для охраны животных, особенно птиц. В растительности Андийской пуны в лесах из Polylepis, Weinmannia, Gynoxys и Escallonia находится ареал 35 эндемичных видов птиц. Самые характерные для пуны виды диких млекопитающих - викунья (Vicugna vicugna), гуанако (Lama guanicoe), шиншилла (Chinchilla brevicaudata) и вискача (Lagidium sp.). В Боливии, кроме национального парка Сахама, выделяются две крупные ООПТ. Это Андийский фаунистический национальный заповедник Эдуардо-Авароа (715 тыс. га), созданный для охраны водоплавающих птиц нескольких озер - популяция фламинго здесь достигает 26 тыс. особей. Еще один фаунистический заповедник - Оларос-Каучари - имеет площадь 180 тыс. га.

Викуньи в национальном парке Лаука. Фото с сайта: http://etravelphotos.com

Национальный парк Лаука площадью 14000 км² расположен на севере Чили в Центральных Андах и охватывает несколько вулканов. В пределах парка на альтиплано - засушливом высокогорье на высоте 4430 м - находится живописное озеро Чунгара, окруженное снежными вершинами. К югу от парка находится национальный заповедник Лас-Викуньяс. Оба резервата вместе с солончаком - памятником природы Салар-де-Сурире – составляют биосферный заповедник Лаука. Этот заповедник граничит с национальным парком «Сахама» в Боливии. Здесь охране подлежат альпаки, викуньи, ламы, гуанако, вискачи, белые гуси, черные утки.

Национальный парк Лаука. Фото с сайта: http://www.raingod.com

ООПТ охватывают площадь примерно 4% общей площади пуны, но штат их очень невелик, и меры охраны недостаточны. В последнее время в Боливии и Перу предприняты программы по поиску путей решения проблемы перевыпаса и почвенной эрозии, по снижению негативного влияния на экосистемы пуны предприятий горнорудной промышленности, проекты по лесовосстановлению, направленные на возобновление ресурсов топлива.

Вулкан Паринакота в национальном парке Лаука, Чили. Фото с сайта: http://totalwallpapers.com


Основные использованные источники:

Портал Google Earth, фото Перу, Боливии и Чили http://panoramio.com.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://en.wikipedia.org

Klimadiagramme weltweit. Sudamerika. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.klimadiagramme.de/index_5.html

Central Andean dry puna. Ecoregions // Ecolibrary. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.eoearth.org

Young K.R., Blanca L., Cano A., Herrera-MacBryde О., Dillon S. Peruvian Puna // Centres of Plant Diversity: South America /Smithsonian. Адрес доступа: http://botany.si.edu

Страны и народы. Южная Америка (Научно-популярное географо-этнографическое издание в 20-ти т. / Редкол.: В.В. Вольский и др.) - Москва: Мысль, 1983 - 285 с.

Южная Америка. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://igras.ru

Лукашова Е. Н.,   Южная   Америка, М., 1958.

Центральные Анды / Южная Америка: Горный Запад // Физическая география материков и океанов. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.geonature.ru

Diversidad Floristica de Los Andes (Флора Андов). Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.sacha.org

Argentina Flora. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://floraargentina.edu.ar

Belov M. Chiliflora. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.chileflora.com

Chili vascular plants. Адрес доступа: http://www.theamateursdigest.com

Chili plants. Адрес доступа: http://www.pacificbulbsociety.org/

Андреев М. Атакама. http://www.andreev.org/albums/Atacama/atacama.html

Knappet B. Wildflowers above the Atacama Desert // Alto Andino Nature Tours, Chile. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://www.birdingaltoandino.com/desert%20flora.htm

 

 

 
Новые гипотезы Сайт "Вселенная живая"
 
 
© Беликович А.В.: содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2012 г.
Hosted by uCoz