Это единица достаточно крупная и в то же время экологически еще достаточно цельная, так что Б.А.Юрцев (1988b:1387) даже считает ее системой: “это подвижно-равновесная система местных популяций разных видов, делящих между собой жизненное пространство и материально-энергетические ресурсы территории”.

Мезокомбинация кедровостланиковых зарослей (темно-зеленые пятна) и разнотравно-кустарничковых тундр (светло-зеленые пятна) на склонах гор (бассейн р. Майнельвэгыргын, северный макросклон Корякского хребта)

Изучаемую нами мезофитохору мы назвали мезокомбинацией вслед за Т.И.Исаченко (1969), так как ее определение наиболее точно отражает объем и смысл этого понятия, легко воспринимается читателем и в любом контексте интепретируется наиболее правильно. Кроме того, “комбинация” обычно считается понятием более общего уровня, включающим в себя и “комплекс”, и “сочетание”. Ф.Я.Левина (1958) и К.Ю. Голгофская (1964) вообще считают, что понятие “сочетание” вводить нецелесообразно, так как каждый комплекс представляет собой сочетание.

В нашем случае мезокомбинация – это участок растительного покрова, занимающий выдел, наиболее характерный для элемента мезорельефа (порядка 100х100, 200х200 м, Тимофеев и др., 1977) на данной территории. Практически всегда этот участок неоднороден, и если его трактовать с точки зрения фитоценолога, то он представляет собой комбинацию фитоценозов и (или) их фрагментов и (или) микрогруппировок и (или) их фрагментов. Фитоценоз в данном случае понимается как топографическая, территориальная единица по В.Б.Сочаве (1978,1979). Говоря по другому, наша мезокомбинация - это территориальное объединение сообществ и их фрагментов, связанное единым топо-экологическим рядом и закономерно повторяющееся в данном ландшафте (ландшафтном районе) на определенных элементах рельефа. “Однородные” териториальные единицы в нашем исследовании отсутствуют, что существенно как для понимания всех результатов, изложенных в этой книге, так и для выбора автором специфических методов сбора и обработки информации. Это сразу отличает проведенное нами исследование от традиционных работ геоботаников в области картирования растительного покрова достаточно сложных и комплексных територий. Мы изначально подходим к растительному покрову как явлению неоднородному настолько, что даже элементарной единицей его существования в пространстве является единица неоднородная. Такой подход обусловлен как комплексностью тундровой и лесотундровой растительности, так и задачей построения среднемасштабной геоботанической карты (минуя этап построения крупномасштабной геоботанической карты и генерализации ее контуров).

На самом деле на внутриландшафтном уровне растительный покров любых регионов неоднороден. Этот тезис хорошо доказывается при анализе всех геоботанических работ по более или менее обширным территориям. Как пишет Б.М.Миркин, “при тщательном исследовании неоднородность может быть вскрыта даже там, где, на первый взгляд, растительность производит впечатление вполне гомогенной” (Миркин, 1970: с.51). Конечно, такое утверждение по своей форме звучит несколько абсурдно – тем не менее оно отражает существо явления. Если мы говорим о выделах растительного покрова достаточно крупного размера (более 2 тыс. и особенно более 10 тыс. м²), то они в принципе не могут быть гомогенными. Это связано с размерностью дифференциации ландшафта и его “экофона” (Кожевников, 1996), а также со стремлением растительного покрова к созданию собственной структуры – неоднородности пространственного масштаба.

Даже при относительно гомогенных условиях среды на определенной ландшафтной поверхности (Тимофеев и др., 1977) при заселении ее растениями начинается выработка неоднородности ценотического характера: создание куртин и группировок некоторых видов растений. Кроме того, исходная неоднородность среды (экотопа) усиливается в результате межвидовой конкуренции в растительном покрове, если элементы неоднородности соизмеримы по площади с фитогенными полями особей эдификаторов, что было показано на экспериментальном материале (Галанин, 1989). Любая мельчайшая неоднородность среды “подхватывается” растительным покровом и усиливается им. Так, в нашем случае мезокомбинации растительного покрова на плакорах часто представляют собой комбинации куртин кедрового стланика или ольховника и мохово-лишайниковой тундры разного уровня трофности, причем в этих комбинациях стланики занимают от 5 до 85%. Внутри этой неоднородности существует еще и мозаика типичных ценоэлементов гипоарктической тундры более влажных и более сухих микротопов. В Субарктике дифференциация видна физиономически как на микро-, так и на мезоуровне, что позволяет без особых трудностей определять, в каких топографических рамках следует проводить описание растительного покрова модельного участка.

Мы не стоим на позициях крайнего континуализма, при которых любой произвольно выделенный на местности участок растительного покрова является растительным сообществом или (на мезоуровне) мезокомбинацией. Если мы выделяем в поле мезокомбинацию, то этот участок должен объективно отражать некий “квант” в ландшафтной организации растительного покрова – элемент, который характерен и типичен для данного геоботанического района, и закономерно повторяется на аналогичных типах урочищ.

Достоинство использования мезокомбинации в качестве элементарной единицы исследования состоит в том, что оно позволяет оторваться от ценотических структур и ценотических механизмов в растительном покрове и перейти к рассмотрению таких структур, которые определяются только экологическими факторами и ландшафтной средой (эдафическим фоном). При этом неразрешимые для традиционного фитоценотического подхода (ортодоксальной геоботаники) задачи превращаются в элементарные. Методика использования мезокомбинаций менее трудоемка (при использовании фитоценозов, ячеек и микрокомбинаций требуется большее количество проб и более тщательный их отбор на местности в ландшафтном районе), а значит, позволяет при равной затрате сил охватить большие по площади территории. Это, в свою очередь, дает возможность вскрыть закономерности уже не ландшафтного, а регионального уровня - выйти на территориальные единицы неоднородности растительного покрова, называемые геоботаниками округами, провинциями и областями.

Мезокомбинация кустарниковых ивняков из Salix lanata и кустарничковых ивнячков из Salix chamissonis на участке наледной долины (бассейн р. Ваамочка, южный макросклон Корякского хребта)

В связи с сильной степенью континуальности в растительном покрове тундр и лесотундр, особенно на ландшафтном уровне его организации, в качестве главного метода исследования мезофитохор нами была принята флористическая ординация, то есть сопряженный анализ флористического сходства мезокомбинаций с помощью Q-методики факторного анализа. Ординация как метод стал широко применяться геоботаниками после открытия ими явления типологического и пространственного континуума с 50-60-х гг. Поначалу развивались ординационные методы, при которых растительные сообщества или фитохоры ординировались по осям экологических факторов, измеряемых физическими параметрами (прямая ординация). Однако в дальнейшем столь же правомерными были признаны и непрямые ординации: в многомерном пространстве видов, описаний, и типов описаний. В связи с этим все методы ординации вслед за Грейг-Смитом (1967) можно подразделить на четыре группы: когда сходство рассчитывается 1) между описаниями на основе сходства их местообитаний по факторам среды; 2) между видами на основе сходства их встречаемости в описаниях (R-анализ); 3) между описаниями на основе сходства их видов (Q-анализ); 4) между типами описаний (ассоциациями, группами ассоциаций) на основе сходства их видов (Q-анализ).

В нашем варианте анализ ведется по третьему методу (непрямая экологическая ординация). Остановимся вкратце на преимуществах этого пути, его особенностях, и в целом - принципах, лежащих в основе ординации. В общем виде ординация понимается как расположение исследуемых объектов по осям неких факторов (признаков), что позволяет выявить группы этих объектов. Если в качестве объектов брать виды, то можно получить экологически сопряженные друг с другом кампании видов, если брать отдельные экотопы, хоры - можно получить объединения этих хор. Выявляемые с помощью ординации группы не являются типологическими категориями (так как не служат для выявления степени типичности того или иного элемента), потому не могут быть названы типами. Эти объединения - суть ординационные кластеры, вмещающие в себя все разнообразие элементов, в известной степени сходных по какому-то выбранному признаку (или множеству признаков). Они (кластеры) всеобъемлющи, разнородны, и должны интерпретироваться лишь исходя из значения выбранных признаков.

При исследовании растительного покрова в качестве ординационных признаков можно взять экобиоморфы или таксоны, либо какие-то другие признаки растений или их групп - все зависит от того, что мы ординируем и с какой целью. Если нас интересует структура ландшафта, среды, и мы используем для ее познания растения, то в общем виде этот метод исследования будет называться фитоиндикацией. Фитоиндикация понимается как индикация условий среды с помощью растений (видов, их комплексов, сочетаний) и в настоящее время превратилась в целый раздел экологии растений, изучающий связь ботанических объектов с факторами среды. Принципы теории фитоиндикации были предложены еще в 1910 и 1917 гг. российским ботаником Л.Г.Раменским (1938, 1971). В последующем эта теория не получила должного развития, так как была смещена классификационными построениями. Однако идеи фитоиндикации, в первую очередь, вывод об экологической индивидуальности каждого вида, были подхвачены научным сообществом и стали основой всех флористических классификаций, а также главным идеологическим базисом непрямой экологической ординации.

Говоря о фитоиндикации, мы всегда имеем в виду систему “исследователь - растительный покров”. Известно, что в исследовании объектов и явлений существует два разных процесса: распознавание и описание. При распознавании выделяются индикационные признаки, которые могут быть далеко не основными для функционирования выделяемых объектов. Они выбираются в зависимости от цели исследования: для распознавания растительных сообществ геоботаник может взять в качестве индикаторов особенности жизненных форм наиболее обильных растений, физиономию, разреженность или сомкнутость насаждений, отдельные виды или группы видов. При описании выделенные с помощью распознавания объекты характеризуются набором совсем иных признаков, и эти признаки называются признаками-компонентами. Если признаки-индикаторы - это только те, что отличают объекты друг от друга, то признаки -компоненты - это все характеристики изучаемых объектов (в случае растительного покрова - и состав видов, и структура фитомассы, и параметры биологического круговорота, и разнообразие синузий и т.п.).

Что выбирать в качестве признаков-индикаторов? Если мы считаем растительный покров явлением пространственно-временным, то его индикаторы могут быть связаны как с пространственной неоднородностью, так и с динамическими аспектами. Если считать растительный покров не просто множеством всех особей растений, а системой этих особей - генетической, территориальной, функциональной, то индикаторами могут быть выбраны определенные характеристики этих особей. Генетической характеристикой особи может служить ее принадлежность к определенному таксону. Функциональной - ее продуктивность, мощность фотосинтеза, участие в транспирации и т.д. Территориальные (абстрактные) системы особей, принадлежащих к одному участку земной поверхности могут индицироваться с помощью признаков экологических - экобиоморф, генетических - видов, функциональных - мощности продукционного процесса, и т.д.

Виды в геоботаническом исследовании, таким образом, могут рассматриваться и в качестве индикаторов, и как компоненты сообществ. Именно это мы наблюдаем в фитоиндикации и следующих из нее методах флористических классификаций и непрямой экологической ординации. При анализе такого сложного явления, как растительный покров, любой геоботаник стремится выявить его пространственную структуру, а она на всех уровнях ниже регионального в сильной степени зависит от эдафической структуры - рельефа, химизма субстратов, терморежима, богатства и увлажненности почв и других экологических факторов. На этих уровнях организации состояние растительного покрова в той или иной точке земной поверхности будет хорошо индицироваться видовым составом - сочетанием признаков-информаторов (индикаторов). В данном случае каждый вид может рассматриваться как ось экологической ординации, в системе которых мы размещаем выделенные нами объекты (растительные сообщества, участки растительного покрова - его территориальные единицы). Этих осей столь много, сколь много видов участвует в процессе индикации. В нашем случае в индикации участвуют все виды, встреченные в выборке описаний (анализируются полные списки видов, а не только верные, или диагностические виды). Выстраивание геоботанических объектов в многомерной системе координат (сходства по видам) и является непрямой экологической ординацией. Ее продукт - разнообразные ординационные схемы: графы, дендриты, корреляционные плеяды и т.п.

В общем смысле ординацию следует понимать как введение меры на множество изучаемых нами объектов: это метод измерения пространства, заполненного изучаемыми объектами. В нашем случае в качестве меры выступает флористическое (таксономическое) сходство. Среди подобных подходов больше всего известен флористический метод выделения фитоценотических единиц (Du Rietz, 1930; Braun-Blanquet, 1964; Миркин, 1985). Его достоинством считается объективность выделения классификационных единиц и четкость алгоритма, применяемого к данным. При этом снимаются многие проблемы выявления диагностических признаков, которые для большинства геоботаников при классификации растительности стоят очень остро. Однако во всех этих работах речь чаще всего идет о фитоценотическом уровне организации растительного покрова, хотя на ценотическом уровне, кроме условий среды, на структуру растительного покрова оказывают мощное воздействие ценотические отношения. Особенно сильно это влияние прослеживается в растительных зонах с сильными эдификаторами - в таких, как неморальная и бореальная. Недаром теория фитоиндикации была разработана первоначально для луговой и лугово-степной растительности.

В лесах применение флористических классификаций, то есть фитоиндикации, вызывает значительные трудности: сложность и ярусность лесной растительности косвенно ограничивает возможности фитоиндикации. Для классификации лесной растительности, кроме флористических критериев, успешно применяют другие - структурные (соотношение экобиоморф, синузий, доминатов, степень пятнистости и мозаичности), динамические и экотопические (измерение ведущих эдафических факторов). В данной работе мы не задавались проблемой разработки методов классификаций для настоящей лесной растительности, так как стланиковые леса, произрастающие в северной части Корякского нагорья, по ярусности приближаются к кустарниковым тундрам и сохраняют все черты их комплексности. Кроме того, мы вообще не придаем процессу классификации той огромной роли, что обычно придают ему геоботаники. Классификация континуальных объектов - дело неблагодарное и почти безнадежное и может быть проведена только в самом общем и схематическом виде. Недаром данное исследование посвящено лишь одному уровню в иерархии ординационных кластеров – классам мезокомбинаций. Классификация необходима для упорядоченного описания растительного покрова региона и для создания легенды карты, но при наличии ординационных моделей континуума, вероятно, возможно описание и без классификации - с использованием анализа ординационных моделей.

Что касается крупных территориальных единиц, то наиболее последовательно флористические методы к ним пытаются применять сторонники “браун-бланкизма”. В области изучения мезофитохор в первую очередь следует отметить работы Б.М. Миркина (1975) и И.С.Ильиной (1968), проведенные для речных долин. Поначалу выход на комплексные территориальные единицы в этих работах осуществлялся не на основе флористической ординации и вообще не на основе количественных методов; флористические критерии, скорее, применялись как признаки-компоненты при описании выделенных по другим признакам единиц. Однако в последующем методический аспект изучения территориальных единиц получил развитие в российском деривате системы Браун-Бланке - уфимской школе синтаксономистов (Миркин, Наумова, 1998). Опыты построения синтаксономии территориальных единиц с помощью классификационных подходов Браун-Бланке были объединены в единое направление, получившее название “симфитосоциологии” (Tuxen, 1978; Наумова и др., 1987). Однако предложенные синтаксономистами терминология (сигметы и их различные ранги) и иерархия типологических категорий территориальных единиц не получили развития из-за их громоздкости; имеется лишь несколько примеров последовательного применения принципов сигма-синтаксономии для фитохор мезомасштаба (Голуб, Чорбадзе, 1981; Гоголева и др., 1987; Хазиахметов, 1992).

Дело в том, что высшие синтаксоны растительности в браун-бланкистской классификации часто приходится выделять не по флористическим критериям (Миркин, 1985), так как на уровне областей и провинций на распределение видов влияют уже не столько экологические, сколько географические факторы. Отсутствие вида в данном районе может быть вызвано не отсутствием здесь подходящего для этого вида экотопа, а чисто историческими или динамическими причинами; существует большая группа видов, замещающих друг друга на одних и тех же экотопах в разных районах и зонах. Но даже и на уровне фитохор меньшего масштаба исследователь, работая чисто по Браун-Бланке, упирается в ограничение своей флористической классификации.

Чтобы избежать этого, основатель российской школы синтаксономистов Б.М.Миркин (1986) рекомендовал строить классификации только на основании “верных” – дифференциальных видов, а редкие виды отбрасывать, что существенно снижает разрешающую способность метода. При учете только обильных и фоновых видов растительный покров представляется в виде сплошного континуума, в котором легко выделить градиенты, но трудно разбить их на дискретные множества так, чтобы разбиение было обосновано математически, а не интуитивно. Поэтому в прикладных исследованиях, когда приходится работать с территориальными единицами и картированием, синтаксономистам приходится скатываться к интуитивному группированию ценохор, контролируя интуицию симфитосоциологической таблицей. В основе же “диагноза” типов территориальных единиц (если пользоваться терминологией браун-бланкистов) фигурируют все те же ассоциации и субассоциации - то есть типы фитоценозов. При такой постановке работ анализ комплексных территориальных единиц сводится к фитоценотическому анализу преобладающих и вкрапленных в них фитоценозов; отсутствуют и “пространственные придержки для определения выраженности сигмет в природе” (Миркин, Наумова, 1998: 255).

Подходы синтаксономистов к сложным территориальным единицам вызывали неприятие среди некоторых геоботаников в частности потому, что в работах, развивающих установки школ Элленберга и Браун-Бланке, негласно постулировалась ограниченность фитоиндикации фитоценотическим уровнем. Это довольно распространенное заблуждение основывалось на том, что на более высоком уровне организации растительного покрова результаты индикации представлялись нечеткими, размытыми, так как группы индицирующих видов слишком большие и рыхлые. На самом же деле из-за сильных ценотических эффектов на фитоценотическом уровне фитоиндикация работает слабее, чем на ландшафтном. Именно два или три уровня ландшафтной организации и есть та сфера применения фитоиндикации, где этот метод может быть использован наиболее оптимально и эффективно. Ведь именно на этих уровнях эдафическая структура ландшафта и определяет в основном структуру растительного покрова, а потому и обладающий экологической индивидуальностью вид как признак имеет более высокую индикационную силу.

Что касается верхнего предела фитоиндикации, то на региональном уровне организации растительного покрова о фитоиндикации в узком смысле этого слова не говорят - там она превращается в сравнительную флористику. В этом случае территориальные группы видов (конкретные флоры) индицируют не эдафические условия экотопов, а географические особенности тех или иных районов и в сильной степени их генезис и генезис флоры. Если же вспомнить о начавшихся в сравнительной флористике в 80-х гг. исследованиях парциальных флор, то они напрямую смыкаются с нашей работой, которая также базируется на изучении таксономического аспекта растительного покрова. Сравнение парциальных флор мезоэкотопов – одно из самых перспективных в этих работах, так как приводит нас к разрешению многих проблем ландшафтной геоботаники. Интересные исследования в этой области проведены рядом авторов в горных районах (Седельников, 1979; Дидух, 1987 и др.). Однако в этих работах обычно сравнивают наборы видов не конкретных фитохор, а их типов (четвертый метод ординации в схеме Грейг-Смита).Парциальная флора объединяет в себя виды всех экотопов данного типа в районе конкретной флоры (Юрцев, Камелин, 1987). В нашем случае элементами исходной матрицы были не типы, а сами конкретные экотопы. Каждая мезокомбинация была индивидуальной единицей растительного покрова конкретного участка, и флористическое сходство считалось между этими участками, а не их типами.

В нашей работе фитоиндикация применяется на ландшафтном уровне мезофитохор. Сочетания видов как индикаторов берутся не на однородных участках среды, а на неких элементарных природных комплексах одного уровня. При этом в видовой состав попадают группы индикаторных видов разных вариантов микросреды. Стоит ли заниматься на этом уровне фитоиндикацией? Дает ли она для познания структуры ландшафта нечто большее, чем может дать даже чисто визуальное выделение контуров? Для того, чтобы ответить на все эти вопросы, и было предпринято это исследование.

Основная трудность выделения признаков-индикаторов в фитоиндикации связана с точным определением объема этих признаков. В теории фитоиндикации в качестве элементарной единицы индикации (элементарного признака) принимается вид. При этом это должен быть вполне оформленный таксон, имеющий в природе четкие экологические и географические границы. Этот вид индицирует не состояние отдельных факторов среды (богатство минерального питания, влажность, терморежим, текстуру субстрата и т.д.), а синтетическое целое этих состояний. Виды не разделяют среду на факторы, а реагируют на нее как на целое. Именно поэтому человеку бывает зачастую трудно интерпретировать результаты индикации и непрямой ординации.

Дело осложняется тем, что растения не только отражают условия данной среды, но и сами воздействуют на нее. Сильные эдификаторы настолько изменяют среду, что могут “смазать” все результаты фитоординации. Виды - неэдификаторы индицируют среду гораздо лучше, так как почти не влияют на нее. Однако традиционно геоботаники привыкли иметь дело не с малочисленными видами -индикаторами, а с наиболее массовыми видами - эдификаторами. Эта ориентация во многом тормозит развитие фитоиндикации. Ведь массовый в районе вид несет своим присутствием малое количество информации. Так, например, в наших районах кедровый стланик, благодаря своей экологической пластичности и эдификаторной роли, может занимать практически все местообитания, от самых вершин до долин и даже болот, где встречается на грядах. Многое ли он может сказать об условиях своего произрастания? Другое дело - стенотопный вид типа Selaginella sibirica, индицирующий специфические хорошо обдуваемые места - скалы, уступы, бровки террас.

Чем реже вид встречается в районе, тем точнее он индицирует состояние среды, тем больше информации он несет для геоботаника. Попыткой ранжировать виды по их встречаемости в ландшафте является измерение информативности (Галанин, 1981), которое мы используем в данной работе. Информативность - это логарифм частоты встречаемости вида в выборке описаний и, следовательно, ее величина тем выше, чем реже вид встречается. Учитывая в коэффициенте флористического сходства не просто общее количество видов, а сумму их информативностей, мы повышаем разрешающую способность флористической ординации, что хорошо было показано на ряде работ (Галанин, 1981,1991; Беликович, 1990,1992).

Используя информативность, мы немного исправляем те искажения, которые привносит в ординацию использование видов растений как формальных черно-белых шаров, с равной вероятностью движущихся в ландшафте. Ведь использование математического аппарата в данном случае предполагает, что у каждого вида - одинаковый вес, а виды как индикаторы - это некие экологические линейки с одинаковой для всех видов и равномерной шкалой. “Прикладывая” эти линейки к местообитанию, мы получаем точное пересечение этих шкал и можем указать место данного описания в многомерном пространстве видов. Но на самом деле виды - гораздо более сложные экологические образования. В средней России вид Populus tremula говорит о том, что здесь умеренно влажное местообитание, на Колыме же он индицирует сухие дренированные экотопы на остепненных склонах гор южной экспозиции. Поэтому использование таксонов в экологии растительного покрова должно всегда быть осторожным и в меру разумным. Особенно много зависит от понимания объема вида и от принципов выбора для индикации таксономического ранга индикатора (вид, подвид, раса, форма).

В нашем исследовании вид понимается не формально как некий условный таксон вне времени и состояния своего развития, а как живущее и пульсирующее явление природы, проходящее определенный этап в процессе видообразования. Нелишне отметить, что видообразование считается нами не просто моментом происхождения вида, а процессом его становления от момента возникновения до исчезновения или перехода в состояние реликта. В нашем регионе мы наблюдаем как виды распадающиеся, реликтовые, так и виды объединяющиеся с другими и находящиеся в стадии “таксономического континуума”. Под последним понимается такое явление, когда два и более видов (взятых исходя из комаровской концепции вида) настолько плотно гибридизируют в некоей части своего географического ареала, что фактически не могут быть распознаны в природе как разные таксоны. Они встречаются совместно на одних и тех же местообитаниях, и среди гербарных образцов зачастую выделяются на одном листе. В этих случаях выделение мелких видов для целей экологической индикации становится бессмысленным и неприемлемым. Тем не менее как крупный “супервид” такой таксон распознается легко, имеет четкий экологический ареал и может служить индикатором природного пространства. Таким видом, например, в нашем регионе является Saussurea aggr. parviflora, при детальной обработке распадающаяся на S. angustifolia, S. oxyodontha, S. pseudoangustifolia.

Другой характерный пример интрогрессивной гибридизации в нашем регионе - осоки Carex koraginensis и С. podocarpa, первая из которых в наших районах тяготеет к луговым сообществам, а вторая - к тундровым. Соответственно, первый вид больше встречается в ландшафтных районах в пределах Бореальной геоботанической области, а второй - Арктической геоботанической области (особенно много - в Наваринской провинции типичных арктических тундр). Однако большая часть листов из наших сборов имеет признаки, смешанные для обоих видов; зарегистрированы особи, уклоняющиеся то к одному, то к другому виду так, что показать распределение этих видов по комбинациям дифференцированно не удается. В связи с этим эти виды идут в нашем списке индикаторов как одна агрегация.

Во всех случаях отрезок таксономического континуума, выступающий в природе как оформленное целое, которое невозможно разделить на виды ни экологически, ни географически, понимается нами как широкий вид (агрегация) и в общем списке дается с указанием суммы определенных подвидов или вариаций. В большинстве случаев для этих “крупных” видов имеются гербарные листы со всех описаний, поэтому была возможность точного определения вида в описании. В связи с этим следует понимать, что указанные в составе агрегации виды имеют под собой реальную основу.

В то же время, внутри некоторых “хороших” видов наблюдается распад на две (или более) экологические формы, четко различимые в природе. Обычно это происходит тогда, когда внутри видовой популяции выделяется субпопуляция, занимающая характерное местообитание. В качестве примера можно привести высокорослую круглолистную форму Betula exilis, встречающуюся в долинах крупных рек бассейна рек Великая и Ныгчеквеем (северный макросклон Корякского нагорья). Во внутренней части региона эта форма (которую мы условно выделяем как гибрид B. exilis x B. middendorffii) встречается совместно с B. extremiorientalis в одном характерном элементе растительного покрова - низких кустарниках надпойменных террас. В общем списке видов эта форма идет отдельной строкой, хотя, возможно, еще и не является “видом” в узком понимании этого слова.

Выявление “объединяющихся” и “распадающихся” на четкие экотипы видов возможно только на большом и систематически собранном материале. Наши сборы (по несколько десятков листов одного вида из региона, в том числе по несколько листов одного вида с разных местообитаний в пределах каждого ландшафтного района) позволяют распознавать эти процессы достаточно хорошо. Ведь видообразование - не единое глобальное явление, а множество самостоятельных процессов, идущих в тех или иных регионах, на тех или иных участках. Вид - это генетическая сущность, пульсирующая в пространстве-времени и дающая в некоторые моменты своего развития ряд форм (подвидов), которые, в свою очередь, могут в дальнейшем не состояться как виды (опять объединиться) или разойтись по экологическим нишам и образовать спектр близкородственных видов. Поэтому грань “вид – подвид” в иерархиях систематиков очень неустойчива. По всей видимости, для единообразного понимания вида биологами было бы целесообразно ввести тройную номенклатуру и пользоваться ею во всех случаях разночтений.

В данной работе в основном используется двойная номенклатура (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1985-1996 и частично Черепанов, 1995; Арктическая флора СССР, 1960-1987; Хохряков, 1985), тройная же вводится в случаях выявления таксономического континуума и состояния видообразования. Все используемые таксоны указаны в общем списке в приложении с указанием районов и геоботанических описаний, на которых они отмечались. Общее количество индикаторов для каждого района в табл. 1 указывается именно по этому списку. Поэтому эту цифру следует понимать не как общее богатство флоры, а как число “широких” видов, используемых при обработке как самостоятельные категории. Кроме того, следует учесть, что это количество таксонов не есть вся флора данного района (даже без адвентивных видов), а только те из видов, которые отмечены в описаниях (по нашим оценкам, на описаниях выявляется около 95% всей флоры).