Основой для нашего анализа служат традиционные списки локальных флор 16 изученных ландшафтных районов, аннотированные в отношении встречаемости видов в разных мезокомбинациях и их покрытия (в баллах). После камеральной обработки флоры геоботанические списки каждой мезокомбинации уточняются и затем сравниваются между собой попарно внутри района. Цель анализа - выявить эколого-флористическую структуру растительного покрова каждого района на уровне мезофитохор и изобразить ее в виде ординационной модели (графа). Одним из самых специфичных элементов нашего исследования является то, что при обработке данных мы отказались от “весовой” характеристики видов и строили ординационную схему мезокомбинаций, основываясь только на флористическом сходстве без учета обилия. Данные по обилию используются нами лишь при описании растительного покрова конкретных изученных районов, то есть как признаки-компоненты, а не как признаки-индикаторы. Считается, что индикационная сила самого факта присутствия/отсутствия вида на данном участке гораздо выше, чем индикационная сила градаций его обилия, так как именно присутствие вида говорит о состоянии экологической среды, обилие же - величина случайная, во многом зависит от сезона, от особенностей года и т.д. Учет обилия понизил бы разрешающую способность метода ординации, “смазал” градиенты.

Другой оригинальный момент - при расчете сходства комбинаций по видам учитывается его встречаемость в общей выборке описаний, то есть его информативность в данном конкретном ландшафте. При этом такие широко распространенные виды, как большинство гипоарктических кустарничков, кустарниковые березы, кедровый стланик, курильский чай имеют очень низкую экологическую информативность практически во всех районах наших исследований. Наибольший же “вес” приобретают редкие виды, особенно те, что найдены всего в двух комбинациях. Для этого при сравнении флористических списков комбинаций использован модифицированный индекс сходства Жаккара с учетом экологической информативности видов (Галанин, 1981; Беликович, Галанин, 1991):

где K- коэффициент сходства 1-го и 2-го геоботанических описаний; ai - виды, общие для 1-го и 2-го описаний; Aj - виды, встреченные в 1-м описании; Bk- виды, встреченные во 2-м описании; I - информативность видов, которая рассчитывается по формуле Ii = -logP(i);

При обработке использована оригинальная компьютерная программа GRAPH, составленная для IBM PC в 1992 г. А.А.Галаниным, способная рассчитывать коэффициенты сходства в больших матрицах (свыше 200 строк). Полученные в результате обработки матрицы сходства геоботанических описаний затем анализируются, на их основе строятся графы - модели флористической структуры растительного покрова каждого района. На графе вершинами являются конкретные геоботанические описания с указанием их номера, ребрами – уровни сходства выше предельной величины. Пороговым уровнем сходства, выше которого вершины (описания) считались связанными (сходными), выбран уровень коэффициента 22.5%. Линиями разной толщины на графах показываются разные уровни сходства, причем в области нижнего порогового уровня выделено больше градаций. Линии подпорогового сходства (уровня 20 и 17.5%) изображаются на графовых моделях только тогда, когда помогают сориентироваться в расположении в многомерном пространстве флористического сходства вершин - изолятов.

Остановимся на вопросе о выборе порога при анализе графов. Для того, чтобы выбрать оптимальный порог, с помощью компьютерной программы GRAPH для каждого района было построено 10-12 графиков неравномерности структуры графа (при разных пороговых значениях). Анализ неравномерности графов впервые был нами предложен как анализ континуальных структур (Галанин и др., 1986) и основывается на следующих положениях. В графовой модели ребра (связи) указывают на существование достоверного сходства между описаниями (вершинами). Структура графа определяется распределением ребер между вершинами. Если бы все вершины были связаны друг с другом, мы бы получили полный граф, что есть отражение полного континуума. Если все вершины без ребер - тоже неправомерно говорить о какой-либо структуре. На практике в наших графовых моделях имеется некоторое количество вершин совсем без ребер, есть вершины с одним ребром, двумя и т.д. Очевидно, что если растительный покров континуален и равномерен, ребра графовой модели этого покрова должны распределиться случайным образом. Задача состоит в том, чтобы оценить степень отклонения реального распределения ребер по вершинам от случайного и на этом основании определить степень неравномерности графа.

Рис. 9. Анализ неравномерности графовых моделей ландшафтной структуры растительного покрова района верховий р.Хатырка, построенных при разных пороговых уровнях сходства. По оси абсцисс - число ребер, отходящих от вершины; по оси ординат - количество вершин с определенным числом исходящих из них ребер. Сплошная линия - наблюдаемое распределение в графе; пунктирная - теоретическое расчитанное распределение при полной равномерности графа с тем же количеством вершин   Предположим, у нас есть исходная матрица сходства описаний по району. Задаем величину порогового сходства, и расчитываем, сколько при ней будет вершин с 1, 2, 3 и т.д. связями (ребрами). Строим таблицу и график распределения вершин с разным количеством ребер (рис. 9). Рассчитываем, как при этой пороговой величине будет выглядеть наш граф, если распределение ребер по вершинам было бы совершенно случайно. Поскольку максимально возможное количество ребер в графе с n вершинами равно: m ═ 1/2 ∙ n(n-1) ,то вероятность, что случайное ребро займет определенное положение, составит :Pyi= 2/ n(n-1). Вероятность того, что одно из y ребер займет определенное положение, будет в m раз больше:Py= 2m/ n(n-1). Вероятность обратного события, когда ни одно из у ребер не займет определенного положения, составит qy= 1-Py.Среднее число ребер на одну вершину, ожидаемое при случайном распределении, составит 2m/n.

Число ребер удвоено, так как в неориентированном графе каждое ребро прнадлежит сразу двум вершинам, являющимся его концами. Вероятность того, что из вершины будет исходить 2m/n ребер, при случайном распределении ребер должна быть максимальной, а отклонения в сторону уменьшения или увеличения будут менее вероятны - их вероятности можно найти по разложению бинома Ньютона. Зная вероятности, можно расчитать ожидаемые числа вершин с тем или иным количеством исходящих из них ребер и нанести их на наш график (рис. 9). Получаем две линии: кривая - ожидаемое, ломаная - реально наблюдаемое статистическое распределение частот вершин с определенным количеством ребер.

Достоверность отклонения эмпирической кривой от теоретической можно проверить с помощью критерия Пирсона:

где Н_kн - наблюдаемая частота вершин с k ребрами, Н_k^т - ожидаемая частота вершин с k ребрами при случайном распределении ребер по вершинам, k - число классов распределения. Это фактическое значение мы сравниваем со стандартным, и по отклонению судим о степени неравномерности графа.

Величина критерия Пирсона, таким образом, может служить мерой равномерности-неравномерности графа, и ее можно использовать при сравнении графовых моделей разных структур между собой. Кроме того, с помощью этой процедуры выбирать наиболее оптимальный порог величины сходства, при котором граф становится наиболее неравномерным, а значит, поддается лучшей интерпретации. Для выбора порога для каждого района было построено по нескольку графиков статистического распределения числа вершин с разным количеством исходящих из них ребер. Пример такого анализа по первому району (верховья р.Хатырка) показан на рис.9. Данные анализа приводятся в таблице 4.

Этот метод дает удовлетворительные результаты при большой степени дискретности графа и четкой диференцированности классов. В более континуальных структурах при выделении классов использовался алгоритм выделения сгущений (Шадрина, 1980). Сгущением считается такое подмножество вершин, если для любого его элемента внутренние связи меньше внешних. Максимальные сгущения образуют разбиение множества вершин на минимальное число непересекающихся классов.

Классы обозначаются на всех графовых моделях буквами, причем близкие по экологическим характеристикам классы из разных районов обозначаются одними и теми же буквами. Одинаковая первая буква в названиях классов означает их принадлежность к одному фитому. При кластеризации мы не старались разбить все наше множество комбинаций на четкие и целостные единицы, которые бы никоим образом не пересекались. Природа растительного покрова такова, что его типологический континуум невозможно да и не имеет смысла разбивать до конца. Главной нашей целью было выявление эколого-флористической структуры растительного покрова района, имманентной по отношению к методам расчета сходства описаний, распознавание основных экологических градиентов в растительном покрове. Чаще всего вершины графа образовывали рыхлые скопления, связанные между собой “переходными” мезокомбинациями. В некоторых районах таких “переходных” мезокомбинаций оказывалось немного: структура растительного покрова таких районов имела устойчивый сформированный характер. В большинстве же пограничных (для областей) районов, а также для районов с растительностью арктического и океанического склада наблюдался хорошо выраженный континуум.

В случае ясно выраженного континуума ординационные кластеры выделялись условно как “ядра” скоплений на графе. При анализе комбинаций мы не отбрасывали ни одного описания, как бы нетипично оно не казалось. Это резко отличает наше исследование от тех работ синтаксономистов, в которых большое количество описаний при классификации просто отбрасывается (Миркин, 1985). Континуум в нашем дальнейшем анализе не только учитывается; но и играет большую роль: по степени континуальности и дискретности графов-моделей структуры растительного покрова проводится сравнение разных геоботанических районов и областей. Благодаря континуальной природе большинства полученных структур, проведенное нами разбиение комбинаций на классы следует считать достаточно условным, и его нельзя назвать классификацией. Наши классы получены в результате процедуры флористической ординации - объединения конкретных мезокомбинаций в поле ординатных осей, а не в результате выявления наиболее типичных комбинаций. Классификация как процесс сведения непрерывности к дискретности путем игнорирования промежуточных фитохор не решает всех задач описания растительного покрова региона и заслуженно критикуется даже традиционными классификаторами (Юрцев, 1988b; Блюменталь, 1990).

Для описания выявленных ординационных кластеров внутриландшафтной структуры растительного покрова используются в качестве признаков компонентов активные и доминантные виды, их обилие, некоторые характеристики соответствующих экосистем и ландшафтные рисунки. На последних часть растительных сообществ комбинаций изображается так, как они видны физиономически наблюдателю, другая же часть - схематически с помощью условных знаков. Такой прием применяется для того, чтобы сделать рисунок наиболее насыщенным геоботанической информацией. На рисунках изображается распределение как классов комбинаций, так и отдельных сообществ в составе комбинаций этих классов (например, в составе пойменных комплексов могут показываться 2-3 типа растительных сообществ соответственно уровням поймы). Таким образом, рисунки в данной книге не следует воспринимать как аналоги геоботанической карты, так как на них показаны лишь отдельные элементы растительного покрова ландшафтного района (наиболее характерные или доминирующие в ландшафте). Скорее, это примеры, помогающие читателю адекватно воспринимать геоботаническую информацию.

В качестве примеров следует рассматривать и приведенные в книге фрагменты геоботанических карт масштабов 1:25 000, 1:200 000, 1:300 000 и 1:500 000. Эти схемы построены на основе аэрофотоснимков масштаба 1:25 000, топографических карт и полевых наблюдений. Основными единицами легенды карт служат выявленные с помощью графов ординационные объединения мезофитохор - классы мезокомбинаций. Полученные картосхемы следует рассматривать только вместе с графовыми моделями структуры растительного покрова районов, они взаимно дополняют и раскрывают друг друга. На графовых моделях видны основные неоднородности и градиенты внутри показанных на карте контуров, разъясняется их связь и косвенным образом - динамические отношения.

Классификация мезокомбинаций растительного покрова, пожалуй, остается одной из слабее всего разработанных классификаций в геоботанике. В основном эта процедура применяется к типологическим единицам. Одной из первых классических работ по типологии мезокомбинаций можно назвать работу В.Е.Тимофеева (1962) по растительным комплексам речных долин Средней Волги, в которой мезокомбинацией он называл тип растительного комплекса. Эти типы были сгруппированы им в 10 групп растительных комплексов по признакам рельефа и состава комплекса. Вообще геоботаникам, работающим с неоднородными территориальными единицами растительного покрова, свойственно в качестве элементарной классификационной единицы рассматривать не конкретную хорологическую единицу, а ее тип, то есть наиболее типичное проявление конкретных неоднородностей, и получать классификационные схемы из групп и других объединений таких типов (Левина, 1958; Миркин, 1975; Паянская-Гвоздева, 1990 и др.).

Признавая возможность использования классификации типов фитохор, в частности, для геоботанического картографирования, следует оговориться, что она не способна раскрыть все разнообразие фитохор, так как акцентирует внимание на самых типичных фитохорах и самых типичных элементах в них. Кроме того, сам процесс классификации в основном зависит от выбора диагностических признаков. Спор о диагностических признаках не приведет ни к какому результату, пока эти признаки не будут формализованы настолько, что позволят проводить корректные математические или логические операции с фитохорами. Пока наиболее формализованными признаками являются таксоны, но использование флористических критериев для выделения пространственных неоднородностей крупного уровня всегда кажется несколько сомнительным: оно наталкивается на географическую изменчивость и разнокачественность флор. При построении классификаций мезофитохор и фитохор более крупного ранга, а соответственно, геоботанических карт, основанных на таких классификациях, исследователь имеет дело с территориями больше территории одной конкретной флоры, и, следовательно, он вынужден классифицировать фитохоры из разных конкретных флор. При этом он не имеет права использовать состав видов для сравнения этих фитохор, ибо состав видов “работает” только при различении фитохор внутри одной конкретной флоры.

Чтобы избежать этой проблемы, геоботаники в основу типизации фитохор чаще всего кладут доминантно-детерминантный принцип, когда группы типов фитохор выделяются по морфологическим признакам (составу сообществ в фитохорах) и их приуроченности к сходным элементам рельефа. Это правомерно, так как при классификации объектов, не являющихся системами, можно пользоваться любыми классификационными признаками, все зависит от цели классификации. В то же время, нельзя не заметить, что при определенных целях становятся весьма удобны и флористические методы, если только они применяются там, где имеют смысл. Так как мы ставили перед собой цель разобраться во флористической структуре растительного покрова сложно дифференцированной территории, то мы вполне имели право рассмотреть его флористическую модель не только как “переплетение видовых популяций” (Юрцев, 1998) в конкретную флору, но и сочетание таких флор и флористических комплексов (парциальных флор) в некую целостность географического плана. Примеров подобного анализа с использованием метода ординации при геоботаническом районировании не так много (Ratter et al., 1996). Флористическая модель растительного покрова позволяет нам выделить флористические комплексы как объединения видов одного типа экотопов, и с помощью характеристики этих комплексов описывать фитохоры ранга геоботанических районов и округов.

Действительно, если использовать классификацию мезофитохор как этап в процессе выявления и описания фитохор более крупного уровня, то становятся уместны все виды логического анализа, в том числе и анализ самих геоботанических карт, единицами легенд которых являются эти фитохоры. Распознанием и описанием фитохор регионального уровня занимается геоботаническое районирование, обычно завершающее описание растительного покрова региона. Обычно геоботаническое районирование справедливо критикуется за субъективность, отсутствие четких критериев разграничения рангов, сведение процесса районирования к установлению рубежей и границ, стремление интегрировать как можно большее количество качественных показателей растительности (Сочава, 1979). С общим мнением исследователей, что современное геоботаническое районирование не соответствует возросшему теоретико-логическому уровню анализа растительного покрова, трудно не согласиться. Главная причина этого - отсутствие методологии ботанического районирования (не говоря уже о теории), в этом смысле последние предложения ботаников (Ильина, 1996; Малышев, 1999) выглядят очень показательными.

И.С.Ильина (1996) считает процесс геоботанического районирования классификационным, как классификацию территорий по признакам растительного покрова. В этом смысле районирование может представлять собой классификационную задачу того же типа, что классификация мезофитохор. Но если при последней процедуре правомерно еще применять флористические критерии, то при районировании их использование приводит просто к флористическому районированию, которое никоим образом не может соответствовать геоботаническому. Мы совершенно не согласны с В.Б.Сочавой (1979), утверждавшим, что суверенных геоботанических и флористических районов не существует, что природные районы (геохоры) едины, но их можно интерпретировать в разных аспектах. Геоботаническое районирование должно отражать неоднородность в экологических функциях растительного покрова, в структуре и мощности биологического круговорота, а флористическое - генетические процессы в популяциях, сходство территорий по генезису флор, исторических и динамических аспектов растительного покрова.

Так как геоботаническое районирование имеет дело с делением пространства, то оно выполняется на практике на основе геоботанической карты. Существующие в геоботанике приемы выделять крупные территориальные подразделения по ареалам (контурам) классов формаций, типов растительности являются попытками ареалогии фитоценомеров (Сочава, 1979), а потому не являются логичной процедурой последовательного анализа территориальных единиц. Уж если даже мезофитохоры нельзя выявить по ареалам типов фитоценозов, то тем более это невозможно для макро- и мегафитохор - районов и округов. Ясно, что при геоботаническом районировании процессу классификации и анализа должны подвергаться неоднородные территориальные единицы ландшафтного уровня - мезо или макрокомбинации.

В нашем исследовании при районировании были частично использованы Q-методы факторного анализа объединений мезокомбинаций. Q-схема строится на факторизации объектов в многомерной системе их взаимоотношений на основе их сходства. В качестве объектов районирования у нас выступали наши конкретные исследованные ландшафтные районы, а мерой их сходства было выбрано сходство по наличию в их структурах растительного покрова одних и тех же классов комбинаций (и по соотношению комбинаций в этих классах). Приведем алгоритм анализа комбинаций по этапам.

1. Составление списков видов для каждого районного варианта класса мезокомбинаций. Совокупность всех видов данного класса в данном ландшафтном районе является парциальной флорой соответствующего типа местообитаний (класса мезоэкотопов по Юрцеву, 1982).

2. Идентификация классов мезокомбинаций на региональном уровне. При этом экологически сходные классы мезокомбинаций из разных районов группируются в несколько фитомов – регионально-географических объединений классов мезокомбинаций, характеризующихся определенным сочетанием жизненных форм растительных сообществ, свойственным для определенной формы рельефа. Эти фитомы являются крупными ландшафтными объединениями мезофитохор, приближающимися по объему к структурно-экологическим типам фитоценохор В.Б.Сочавы (1979). Внутри каждой такой группы классов мезокомбинаций (фитома) проводится флористическое сравнение всех классов мезокомбинаций. При этом в матрице участвуют только те классы мезокомбинаций из 16 районов, которые принадлежат к данному фитому. Матрица сходства классов мезокомбинаций строится на основе расчета коэффициента Жаккара. Этот коэффициент является центральным в ряду всех коэффициентов сходства и наиболее симметричным (Галанин, 1980). Он не обладает такими недостатками, как меры включения Симпсона или Браун-Бланке (Малышев, 1999), которые либо завышают подчиненность бедной флоры (Симпсона), либо занижают оригинальность более богатой флоры (Браун-Бланке). В то же время более симметричные меры включения (Кульчинского, Отиаи и др.) дают результаты, практически не отличимые от тех, что получаются при расчетах коэффициента Жаккара. Тем не менее применение коэффициента Жаккара считается корректным только тогда, когда оцениваемые списки одинаковой величины, а в наших исследованиях попадались парциальные флоры с количеством видов, в два раза меньшим наибольшей флоры.

Чтобы снять вопросы по применению мер сходства, матрица расчитанных коэффициентов Жаккара по одному из самых крупных фитомов (Л) была преобразована в матрицу мер включения, причем симметризация этой матрицы была проведена с помощью коэффициента сходства Симпсона (Семкин, 1987а). После этого на основе обеих матриц были построены дендриты флористического сходства районных классов мезокомбинаций. Дендриты показали высокую степень общности результатов, причем при расчете меры включения Симпсона полученная иерархия завышала сходство мелких классов с крупными и нарушала тем самым экологическую интерпретируемость результатов ординации. Дендрит флористического сходства, расчитанный на основе коэффициента Жаккара, наиболее удачно интерпретировался исходя из дифференциации среды по ландшафтным факторам, потому при расчете матриц по всем фитомам мы остановились именно на этом коэффициенте.

Правомочность использования коэффициента Жаккара при сравнении классов мезокомбинаций по флористическому составу можно объяснить и по-существу. Дело в том, что любая мера сходства двумерна, векторна. Одно измерение содержит информацию о степени пересечения сравниваемых списков, другое - о сходстве их по величине (числу видов). Действительно, когда мы работаем с неравновеликими списками, меры включения в разной степени учитывают эту неравновеликость (Семкин, Комарова, 1980). Это имеет смысл, когда ставится задача оценить сходство двух флор, одна из которых является обедненным дериватом другой. В нашем же случае в целях экологической классификации классов интерес представляло именно флористическое сходство между классами без особого акцента на объеме этих классов. При такой постановке задачи возможно использование симметричного коэффициента сходства.

Все дендриты строятся по методу “ближайшей связи”, то есть односвязывающему методу (Семкин, 1987а). Это не совсем корректный метод, так как метод ординации в многомерном пространстве (видов) дает более убедительные результаты. Тем не менее для наших целей разбиения фитомов на классы он вполне пригоден, так как было показано (Семкин, 1979), что все виды алгоритмов классификации объектов дают эквивалентные или близкие результаты при флористических сравнениях. В нашем же случае мы имели дело именно с флористическими комплексами, к которым вполне применимы методы конвергентного флористического районирования (Малышев, 1999).

Внутри фитомов были выявлены основные флористические плеяды; эти плеяды и интерпретировались как обобщенные (региональные) классы мезокомбинаций. При анализе каждого такого класса выделяются диагностические виды - дифференцирующие и кодифференцирующие отдельные фитохоры и классы мезофитохор, а также активные виды. Шкала активности видов взята в трактовке С.Д.Шлотгауэр (1990), в небольшой модификации интерпретируемая для мезокомбинаций. Это вариант шкалы Б.А.Юрцева, в которой ряд активности выделяется на основании соотношения двух показателей - степени равномерности распределения по классам мезокомбинаций и общей встречаемости внутри классов. Вид считается активным в отдельном классе, если он встречен не менее, чем в 30% комбинаций, отнесенных к этому классу. Внутри региональных классов выделяются следующие категории видов:

(a) особо активные - присутствуют и активны во всех или почти во всех (более, чем в 80%) районных вариантах данного класса мезокомбинаций;

(b) высокоактивные - присутствуют во всех районных вариантах класса, из них активны в 50-75%;

(с) среднеактивные - присутствуют в большинстве (более 80%) вариантов класса, но активны менее, чем в половине из них;

(d) неактивные - присутствуют в большинстве (более 80%) вариантов класса, но ни в одном из них не активны;

(е) неактивные - присутствуют более чем в половине районных вариантов класса, и ни в одном из них не активны.

3. Составление списка видов всего обобщенного класса мезокомбинаций (совокупность всех парциальных флор разных ландшафтных районов, относящихся к одному типу местообитаний). В данном случае множество всех видов, относящихся к одному классу мезокомбинаций, названо нами флористическим комплексом. Он отличается от флороценотического комплекса (Юрцев, Петровский, 1971; Юрцев, 1982) тем, что в его состав входят все встреченные в комбинациях данного класса виды вне зависимости от их “верности” (в состав же флороценотического комплекса обычно включают виды с верностью от 5 до 3 баллов по шкале Браун-Бланке). Этим же наш флористический комплекс отличается от традиционных в сравнительной флористике одноименных комплексов, объединяющих виды, “тяготеющие по своим эколого-ценотическим признакам и характеру распространения к однородным в ботанико-географическом отношении ландшафтам или отдельным их элементам” (А.Е.Кожевников, 1997: 49). Таким образом, наш флористический комплекс следует рассматривать как несколько более обширное объединение, чем это принято у флористов. Флористический комплекс анализируется с помощью выявления ядра активных видов.

4. Построение геоботанической карты в масштабе 1:500 000, номера легенды которой соответствуют региональным классам мезокомбинаций. Проведение на основе карты основных топографических границ между крупными территориальными подразделениями растительного покрова.

5. Составление таблицы распределения разных классов в разных районах с учетом количества конкретных комбинаций внутри каждого класса. Расчет матрицы сходства между ландшафтными районами с использованием расстояния в многомерном эвклидовом пространстве (Василевич, 1969):

где a_i , b_i , n_{i -}количество комбинаций в классах в первом районе;

a_k, b_k , n_k - количество комбинаций в этих же классах во втором районе.

Построение графовой модели сходства районов по наличию в их структурах растительного покрова одних и тех же классов. Выделение на этой модели ординационных кластеров, которые интерпретируются как геоботанические провинции. Уточнение топографических границ между провинциями.