10. Куртинная разнотравная тундра на осыпях склона горы Ягельная. 11. Куртинная кустарничково-разнотравная тундра с отдельными кустами кедрового стланика под гребнем и по склону горы Ягельная. 12. Лишайниковая разнотравно-кустарничковая тундра на седловине горы. 13 . Заросли кедрового стланика и ольхи на склоне горы южной экспозиции. 14. Комплекс кедровостланикового леса, ольховников и ерников в нижней части склона горы южной экспозиции. 15. Комплекс ивняков и разнотравных лужаек по временному водотоку на водораздельной лощине в горах. 16. Комплекс разнотравно-кустарничковой тундры с редкотравными лугами на наледном участке долины р.Тумгытвеем в среднем течении. 17. Нивальные разнотравные лужайки по ручейку и уступу надпойменной террасы . 18. Комплекс осоково-разнотравного и осокового болота на водоразделе между реками Тумгытвеем и Разлив. 19. Бугорковатая мохово-лишайниковая ерниково-ивняковая кустарничковая тундра на флювиогляциальной террасе на водоразделе рек Тумгытвеем и Разлив. 20. Эвтрофное разнотравно-осоковое болото на флювиогляциальной террасе в истоках р.Разлив. 21. Комплекс кустарничково-осоковых тундр и прибрежно-водной растительности по берегу моренного озера в истоках р.Разлив. 22. Разнотравный чозениевый лес в среднем течении р.Тундровая. 23. Кустарничковая ивнячковая тундра на наледном участке в среднем течении р.Тундровая. 24. Комплекс кустарничково-ивнячковой тундры и редкотравных лугов на наледном участке в нижнем течении р.Тундровая. 25. Кочкарная осоково-пушицево-кустарничковая тундра с редкими кустами кедрового стланика на 5-метровой надпойменной террасе. 26. Разнотравный чозениевый лес паркового типа в средней пойме. 27. Разнотравные ивняки в комплексе с разнотравными лужайками в средней пойме. 28. Старый разреженный тополевник с травяными полянами , кустами можжевельника и кедрового стланика в высокой пойме. 29. Лишайниково-разнотравная пустошь с отдельными кустиками можжевельника на первой надпойменной террасе. 30. Комплексы зарослей ерника и кедрового стланика с разнотравно-кустарничковыми тундрами на высокой флювиогляциальной террасе. 31. Комплекс разнотравных ивняков и осоково-кустарничковой тундры по ложбине стока на флювиогляциальной террасе. 32. Кочкарная кустарничковая тундра с зарослями ерников и ивняков на пологом шлейфе конечного холма. 33 . Комплекс кедровостланикового леса и ивняковых тундр по склону увала. 34. Разнотравно-кустарничковая тундра с ивками на надпойменной террасе. 35. Разнотравные кустарники в низкой пойме (с промоинами) нижнего течения р.Тундровая в районе ее устья.
На графовой модели эколого-флористической структуры растительного покрова района (рис. 35) можно распознать несколько классов мезокомбинаций. Как и в большинстве районов, наиболее отличимый класс мезокомбинаций - класс куртинных лишайниковых кустарничковых и разнотравных тундр по осыпям и гребням гор (ВВ). На осыпях проективное покрытие сосудистыми растениями не превышает 5%, хотя лишайниковая синузия может занимать здесь до 75%. Видовой состав этих комбинаций вполне типичен для данного класса; интересно, что Rhododendron camtschaticum достаточно редок, хотя спорадически бывает обилен. Океанических элементов вообще немного. Характерно, что небольшие кустики кустарниковой ольхи, кедрового стланика и березы Миддендорфа могут встречаться вплоть до самых вершин гор с высотами 800-900 м, высокогорный элемент флоры вообще не развит.
|
Рис. 35. Графовая модель ландшафтной эколого-флористической структуры растительного покрова района бассейна р. Тамватваам.
Классы мезокомбинаций: ВВ - куртинных и пятнистых лишайниковых кустарничковых и разнотравных тундр по осыпям и гребням гор; КК - мохово-лишайниковых кустарничковых тундр и кедровостланиковых лесов [подклассы: ККт - мохово-лишайниковых разнотравно-кустарничковых тундр и фрагментов кедровостланиковых лесов на флювиогляциальных террасах и моренах; ККс - лишайниковых, моховых и разнотравных кедровостланиковых и ольховниковых лесов по склонам гор и холмов]; ББ - эвтрофных разнотравных и разнотравно-осоковых болот и прибрежно-водной осоковой растительности моренных озерков; ТТ - разнотравных ивняков и лугов с промоинами; ЛХ - низких ивняков, осокового луга и кустарничково-осокового болота по берегу моренного озера; НА - кустарничковых тундр и редкотравных лугов по наледным участкам рек; ПП - пойменных редкотравных лугов, ивняков и тополево-чозениевых лесов |
На седловинах в горах и на перегибах склонов кустарничково-разнотравные
тундры достигают максимального развития, покрытие здесь растениями
составляет 85-90%. Здесь нередки виды нивального комплекса,
большую роль начинает играть на плоских участках и Dryas punctata . Среди кустарничков характерно присутствие Betula exilis и Salix tschuktschorum . В целом бореальный характер растительности продолжает преобладать, о чем можно судить по большому обилию Carex globularis во всех тундрах горизонтальных участков гор. Местами на обдуваемых участках нагорных террас в составе комбинаций класса ВВ появляются сухие тундры из Kobresia simpliciuscula.
Четкая дифференциация класса ВВ от других классов комбинаций растительности на графе флористического сходства описаний объясняется большим количеством видов, более нигде в ландшафте не встреченных. К ним относятся все виды рода Minuartia , а также Bupleurum triradiatum, Arnica iljinii, Potentilla nivea, Anemone sibirica, Dicentra peregrina, Saussurea tilesii, Poa pseudoabbreviata, Crepis nana, Androsace bungeana, Luzula beringensis и др. По сравнению с другими районами, класс вершинных тундр можно считать сильно обедненным флористически, так как район фактически находится в предгорьях и не охватывает наиболее высокие массивы Корякского хребта. Кроме того, здесь еще совершенно не чувствуется влияние Берингова моря, и тундры не несут никаких субальпийских элементов. Вершины гор в этом районе скорее напоминают вершины гор во внутренней Чукотке, здесь редки туманы и дожди, поэтому увлажнение на горизонтальных участках происходит только за счет таяния снежников. В конце лета здесь очень сухо, что приводит к частым пожарам.
Наиболее обширным и разнообразным классом мезокомбинаций, как это случилось и в других континентальных районах региона, оказался класс КК - мохово-лишайниковых разнотравно-кустарничковых тундр с разным участием фрагментов кедровостланиковых лесов. Он вполне отчетливо разбивается на два тесно связанных друг с другом подкласса в соответствии со сгущениями, выделяемыми на графе (рис. 34). Интересно, что контуры этих двух подклассов хорошо картируются в масштабе 1:200 000 (рис. 35). Оба подкласса довольно тесно связаны с классом ББ и вместе с ним образуют некий треугольник, отражающий градиенты по степени и характеру увлажнения: слева направо на рисунке вершины вытянуты по градиенту “влажно – сухо”, сверху вниз - по градиенту “проточное - застойное увлажнение”.
|
Рис. 36. Картосхема растительного покрова района бассейна р.Тамватваам масштаба 1:200 000. Буквенные обозначения единиц легенды соответствуют классам мезокомбинаций на рис. 34 и в тексте. В классе ПП выделено два типа эколого-динамических рядов: а - редкотравных лугов и ивняков из Salix alaxensis; б - редкотравных лугов, ивняков из Salix alaxensis, чозениево-тополевых лесов и вейниковых лугов
Подкласс ККт обьединил наиболее флористически богатые (в каждой комбинации не менее 25 видов) в классе мезокомбинации мохово-лишайниковых разнотравно-кустарничковых тундр и фрагментов кедровостланиковых лесов на флювиогляциальных террасах и моренах. Фрагменты стланиковых лесов (с участием березы Миддендорфа) обычно занимают 30-40% площади террас, на более сухих участках они становятся разреженными (не свыше 5%, а на обширных участках террас при выходе из гор кусты вообще единичны). На поверхности позднечетвертичной морены, наблюдаемой в верховьях р.Тумгытвеем, кедровый стланик образует буквально непролазные заросли. Обычно здесь стланиковый лес образует комбинации с разнотравно-кустарничковыми тундрами, богатыми видами, зачастую напоминающими по внешнему облику луга.
Доминирующий вид в составе комбинаций подкласса ККт - Festuca altaica. На открытых пространствах террас фрагменты овсяницево-кустарничковых (с обилием Loiseleuria procumbens, Empetrum nigrum, Carex melanocarpa) тундр получают большое развитие, сочетаясь с ерниковыми тундрами. В последних преобладают кустарнички, встречаются ивы Salix pulchra, S. krylovii, S. saxatilis , хорошо развита моховая синузия. Часто ерники индицируют наиболее сырые части террас, и здесь нередко появляются Rubus chamaemorus и Petasites frigidus . На графе террасные тундры с элементами сырых сообществ расположены в нижней части подкласса ККт (31,30,33). Вдоль мелких водотоков в составе комбинаций подкласса могут добавляться луговины с Geranuim erianthum, Corydalis pauciflora, Gentiana glauca, Viola epipsiloides. |
Другой подкласс (ККс) выделяется как сильно связанная компонента графа, в которую объединяются комбинации лишайниковых, моховых и разнотравных кедровостланиковых и ольховниковых лесов по склонам гор и холмов. Высота этих лесов в среднем 2-3 м, диаметр стланика может достигать 10 см. В стланиковых лесах наиболее часто все три компоненты (кедровый стланик, береза Миддендорфа и кустарниковая ольха) занимают равное место; соотношение этих видов меняется, но незначительно. Мохово-лишайниковая синузия развита очень хорошо, ее покрытие от 80 до 95%. Заросли покрывают склоны с уклоном 2-10о , на более крутых они сильно изреживаются или вообще исчезают - эти места на склонах индицируются голыми пятнами каменистых осыпей. Наиболее типичная комбинация на каменистом склоне - это почти мертвопокровные заросли кедрового стланика с фрагментами лишайниковой тундры, причем в зарослях произрастают только Carex globularis , гипоарктические кустарнички, Diapensia obovata, Dryopteris fragrans, Saxifraga punctata, Hierochloё alpina . Одним из характерных видов подкласса ККс является Rhododendron aureum . На склонах южных экспозиций густые леса развиваются и на более крутых элементах, причем под пологом встречается Calamagrostis arctica.
Мезокомбинации подкласса ККс - самый бедный флористический элемент растительного покрова района. В описаниях здесь регистрируется 9-14 видов, и в основном это самые обычные эвритопные бореальные виды, несущие мало экологической информации. Фрагменты кедровостланиковых лесов и тундр в районе активно заходят в слабопроточные понижения и седловины, ложбины стока, и потому в модели ландшафтной структуры растительного покрова района класс КК оказался связанным с классом ББ. Последний объединил в себя комплексы сырых кочкарных осоково-разнотравных и кустарниковых тундр и разнотравных болот. Видовой состав класса ББ вполне типичен для флористического комплекса ББ-класса, и включает в себя много видов осоковых - Carex limosa, C. chordorrhiza, C. sedakovii, C. lapponica, виды родов Eriophorum, Juncus, Luzula . Тесная связь классов ББ и КК отражается в наличии типично промежуточных комбинаций. Пример такой комбинации - осоково-пушицевая кустарничковая тундра с ерниками по западинам на террасе (25), индицирующаяся сочетанием видов Oxycoccus microcarpus, Tephroseris subfrigida, Pinguicula villosa.
Ядро класса ББ образуют мезокомбинации эвтрофных разнотравных и разнотравно-осоковых болот (18,20). Обычно такие болота развиты в верховьях ручьев на водоразделах, на пологих шлейфах гор и флювиогляциальных террасах. Они представляют собой яркие зеленые полосы шириной до 100 м, далеко и отчетливо видимые на тундре с любой возвышенности. Так как они не занимают больших площадей, то могут быть показаны на геоботанических картах только внемасштабными условными знаками (рис. 36), чаще всего внутри контура комбинаций подкласса ККт.
Промежуточным между классами ББ и ПП оказалась комбинация низких ивняков, осокового луга и кустарничково-осокового болота по берегу моренного озера (21). Фактически, ее стоило бы выделить в самостоятельный класс ЛХ, так как она довольно типична для водораздельных участков сквозных долин, наблюдающихся всюду по северным предгорьям Корякского хребта. В этой комбинации сочетаются элементы комплекса прибрежно-водной растительности (осоковники из Carex aquatilis и сырые моховины с Salix chamissonis, Carex tripartita ), начальной стадии развития пойм (ивняки из Salix pulchra, S. hastata, S. krylovii ) и заболоченных кустарничково-осоковых тундр (с Eriophorum vaginatum).
Следующие три класса мезокомбинаций растительного покрова характерны для долин рек. В пойме можно различить класс ПП - редкотравных лугов по галечникам, ивняков и тополево-чозениевых лесов; и класс НА - специфических комплексов наледных участков долин. Описание 35, сделанное нами в устье р. Тундровая, выпало на графе из класса пойм, так как сделано на участке, выходящем из пойменного режима. Это одна из начальных стадий развития комплексов класса ТТ. Сделано оно на границе района и, вероятно, относится уже к соседнему району Тамватнейских гор. Представлено оно комбинацией лугов и ивняков по высоким промоинам, причем кочки здесь достигают высоты 70-80 см, а промоины с водой - ширины 10-20 м. Высохшие промоины затянуты илом и суглинком. Среди ив здесь обильны Salix pulchra, S. krylovii, S. lanata, S. alaxensis, S. saxatilis, S. myrtilloides . Курильский чай ( Pentaphylloides fruticosa ), березка тощая и голубика образуют сплошной непроходимый покров. Сильное развитие получают гигрофилы - Caltha arctica, Ranunculus gmelinii, R. repens, Rumex aquaticus, Chrysosplenium alternifolium . Кочки образованы осоками Carex lugens, C. schmidtii, C. cryptocarpa.
Класс ПП представляет собой на графе довольно целостную связную компоненту, так как флористически однообразен. Однако физиономически и исходя из доминантного подхода, в исследуемом районе можно различать два типа пойменных сообществ: ивняки из Salix alaxensis, S. krylovii, S. hastata, характерные для русловой фации, и тополево-чозениевые леса (с Populus suaveolens и Chosenia arbutifolia ), характерные для пойменной фации. В идеале пойменный комплекс включает в себя четыре элемента: редкотравный луг на свежем галечнике, ивняк из Salix alaxensis , чозениевый лес, тополевник. В верховьях рек и в их среднем течении чозениевые и тополево-чозениевые леса не встречаются, поэтому пойменные комплексы лишаются этой компоненты.
В среднем течении исследуемых рек появляются сначала отдельные деревца, а затем и небольшие рощицы чозении. Деревца чувствуют себя не совсем благоприятно, часто имеют обмерзшие верхушки, но ниже по течению, за прикрытием массива Тамватнейских гор, развиваются в полноценные деревья. Вокруг них начинается образование сообщества высокой поймы, отмирает ива аляскинская, в травяном покрове появляется Pyrola rotundifolia subsp. incarnata . В развитом разнотравном чозениевом лесу (22) древостой чозении достигает 15 м высоты, диаметр стволов - 30-40 см, сомкнутость около 40%. На 100 м 2 приходится до 10 особей чозении. В подросте может идти Alnus fruticosa высотой до 2.5 м, однако самостоятельного яруса она не образует. Среди кустарников типична Ribes triste , мало обильная в отличие от ольховых пойменных лесов.
Травостой чозениевых лесов в районе типичен для Бореальной области Чукотки; из отличительных видов следует назвать Trisetum sibiricum . В более старом лесу (26) в возобновлении появляется тополь душистый, а сам лес разреживается и приобретает парковый облик. В травостое вейник сменяется мятликами (Poa pratense, P. tanfiljewii ) и костром ( Bromopsis pumpellianus ), появляются в массе Aster sibiricus, Ptarmica alpina, Thalictrum sparsiflorum . По понижениям в пойменном комплексе идут ивняки из Salix krylovii, S. hastata , в которых преобладание получают различные злаки - овсяницы, мятлики, вейники, костер. По сырым ложбинам сюда проникает голубика, которая постепенно начинает завоевывать местообитания старой (высокой) поймы.
Подобный комплекс сменяется позднее чозениево-тополевым, а затем и тополевым лесом. В нижнем течении р. Тундровая нами описан старый разреженный тополевник в средней пойме (28), в котором особи тополя достигали высоты 10-12 м и диаметра до 70 см. В таком усыхающем тополевнике сомкнутость крон очень небольшая, и в основном в комбинации преобладают луга (до 70%) и кустарники (до 10%). Среди кустарников, кроме жимолости, ольхи, смородины печальной и ивы аляскинской, появляется можжевельник Juniperus sibirica - индикатор старопойменных галечников. Довольно большую роль играют в этом сообществе голубика, брусника, шикша, арктоус красноплодный, ива скальная. По сырым ложбинам здесь появляется новый вид - Spiraea salicifolia . Травостой очень богат, а доминирующую роль играют Festuca altaica и Poa tanfiljewii. Как и в настоящих чозениевых лесах, здесь много Pyrola rotundifolia subsp. incarnata. Набор пойменных видов достаточно обычен, из новых элементов по сравнению с чозениевыми лесами необходимо отметить Pedicularis amoena, Aconitum delphinipholium и Antennaria dioica.
Следующей стадией развития пойменного комплекса и его перехода к надпойменным террасам можно считать своеобразные лишайниковые разнотравные пустоши, тянущиеся полосами по высоким террасам средней и высокой поймы (29). Обычно эти пустоши разграничивают комбинации классов ПП и КК - по одну сторону их произрастают ивняки из Salix krylovii, S. hastata , по другую - кедровый стланик. На пустошах нередки всходы тополя, спорадически попадается Salix saxatilis.
Промежуточное положение между классами ПП, ББ и НА заняло описание 7, представляющее собой пример перехода участка из старопойменного в пойменный режим. Это наблюдается тогда, когда река, вероятно из-за тектонических подвижек, меняет свое русло, и вода уходит из основного русла в среднюю пойму, заливая ее полностью или частично. На таких участках наблюдаются комбинации кустарников ( Alnus fruticosa, Betula middendorffii, Salix pulchra и S. lanata) , фрагментов осоковых болот и мочажин, кустарничково-разнотравных тундр. Фрагменты сообществ мелкоконтурны и сочетаются друг с другом хаотически таким образом, что трудно сказать, что ты имеешь перед собой - тундру, луг или болото. Травяно-кустарничковая синузия очень разнообразна и включает в себя много видов, свойственных классам лесотундр и пойм (гипоарктические кустарнички, Arctagrostis latifolia, Rubus chamaemorus, Saussurea oxyodontha, Petasites frigidus, Viola epipsiloides, Moehringia lateriflora, Anemone richardsonii, Tanacetum boreale, Trientalis europaea и др.). Здесь также много видов болот и мочажин ( Saxifraga hieracifolia, Cardamine pratensis, Carex vesicata, Caltha arctica, Eriophorum vaginatum, E. scheuchzeri ). Индикаторным видом этой комбинации можно считать Ramishia obtusata.
Для района очень характерен выделившийся класс НА - кустарничковых тундр, редкотравных лугов по наледным участкам рек. Мезокомбинации этого класса можно встретить не только на бросающихся в глаза обширных наледных полях (до 2 км длиной и 600 м шириной), но фрагментами и на более мелких участках долины шириной до 50 м. Дифференциальными видами для этого класса являются edicularis hirsuta, Carex norvegica, Deschampsia brevifolia, D. anadyrensis, D. sukatschewii. На галечниках наледных полей этого района, в отличие от наледных участков других районов, обычны Juncus filiformis, J. leucochlamys.
