Лекция 1. Геоботаника: цели, задачи, основные понятия и термины.
- Геоботаника как наука и учебная дисциплина; основные разделы. Место геоботаники в системе биологических наук. Цели и задачи геоботаники.
- Понятие о фитоценозе. Понятие «экотоп», «биотоп», «биоценоз», «биогеоценоз». Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза. Фитоценоз как центральный компонент биогеоценоза. Свойства фитоценозов. Концепция (парадигма) континуума.
- Этапы становления и развития геоботаники как науки. Смена концепций (парадигм).
- Понятие флора, растительность, растительный покров. Их взаимодействие и взаимообусловленность.
Геоботаника как наука и учебная дисциплина; основные разделы. Место геоботаники в системе биологических наук. Цели и задачи геоботаники
Знание геоботаники необходимо каждому биологу, особенно работающему на уровне организмов, популяционном, видовом уровне и уровне сообществ, т.к. она позволяет познать структуру (отвечает на вопрос «как устроено растительное сообщество?») и динамику растительных сообществ (отвечает на вопрос «почему здесь произрастает именно такое сообщество и что будет здесь в будущем?»). Поэтому, как учебная дисциплина «Геоботаника» («Фитоценология», «Фитосоциология») преподается во всех Университетах мира на биологических факультетах.
Геоботаника – наука о растительном покрове Земли как совокупности растительных сообществ, или фитоценозов. Термин «Геоботаника» был одновременно предложен в 1866 русским ботаником-почвоведом Ф.И. Рупрехтом и немецким ботаником А. Гризенбахом. Геоботаника состоит из двух разделов (наук): фитоценологии (фитосоциологии (в западноевропейской литературе)) и географии растительности. Фитоценология – наука о фитоценозах. Термин «фитоценология» предложен австрийским фитоценологом Х. Гамсом в 1918г. География растительности – наука о закономерностях географического распределения синтаксонов (растительных сообществ различного ранга) по поверхности Земли. Геоботаника включает в себя и экологию (демэкологию и синэкологию), т.к. изучает вопросы взаимоотношений популяций видов и растительных сообществ с окружающей средой; и в тоже время именно по этим разделам геоботаника входит в экологию. Геоботаника делится также на общую (рассматривает общие закономерности состава, структуры, динамики и географии растительных сообществ) и специальную (изучает особенности тех же свойств фитоценозов применительно к отдельным типам растительности: лесную растительность изучает лесоведение, растительность тундры – тундроведение, лугов – луговедение, болот – болотоведение, определением условий среды по растительности занимается индикационная геоботаника). Геоботаника входит в междисциплинарный научный комплекс «Наука о растительности» «vegetations Science», который исследует закономерности отношения растений к условиям среды в пространстве и во времени начиная от уровня индивидуума и популяции и заканчивая инфраценотическим уровнем (флора, комплексы растительности). В данный комплекс наук также входят: экологическая физиология растений, популяционная биология и экология растений (демэкология), синэкология (экология сообществ), ботаническая география (включая географию растений (флористика, флорогенетика (история флор), хорология (наука об ареалах таксонов)) и географию растительности).
Цель геоботаники – познание причин и закономерностей формирования взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания.
Основные задачи геоботаники:
- Изучение состава и структуры фитоценозов.
- Изучение закономерностей распределения фитоценозов по эколого-ценотическим градиентам и их динамики фитоценозов.
- Выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их структуры от биотических и абиотических факторов, воздействия человека.
- Анализ фитоценотических отношений между популяциями растений и взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания
- Классификация, география и картографирование растительности.
- Хозяйственная характеристика различных форм растительности и выявление путей их рационального размещения и устойчивого использования.
Понятие о фитоценозе. Понятие «экотоп», «биотоп», «биоценоз», «биогеоценоз». Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза. Фитоценоз как центральный компонент биогеоценоза. Свойства фитоценозов. Концепция (парадигма) континуума.
Основной объект фитоценологии – фитоценоз. Термин предложен И.К. Пачоским в 1915г., а в 1918г. независимо от И.К. Пачоского сформулирован Х. Гамсом.
Фитоценоз – это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику, видовому составу, строению и структуре, относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания, и который может существовать самостоятельно вне данного окружения.
Фитоценоз – это частный, конкретный, уникальный случай растительного сообщества, его элементарная форма, далее не делимая без потери своих свойств. По сути, фитоценоз – совокупность популяций видов растений, которые связаны с условиями среды и между собой в границах более или менее однородного по экологическим режимам участка территории или акватории.
Фитоценоз является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.
Биогеоценоз – взаимообусловленный комплекс живых и косных (абиотических, неживых)) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; является экосистемой, которая по границам совпадает с фитоценозом. Понятие «Биогеоценоз» было введено в 1942г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым. Экосистема – безранговая, безразмерная функциональная система, состоящая из сообществ живых организмов и среды их обитания. Понятие «экосистема» введено в 1935г. английским геоботаником А. Тенсли. Как говорил В.В. Мазинг (1966г.) размер экосистемы может быть «от кочки до оболочки» (капля дождя, дерево, биогеоценоз, биосфера, пилотируемый космический корабль et cetera). Элементарная единица биогеоценоза – консорция. Биогеоценоз состоит их биоценоза и экотопа.
Экотоп – определенный режим экологических факторов (воздушный, водный, температурный, минерального питания, температурно-радиоционный и др.) на участке земной поверхности. Состоит из климатопа и эдафотопа и/или гидротопа.
Биоценоз – сообщество организмов в пределах биотопа. Термин «биоценоз» впервые был предложен в 1887г. немецким биологом К. Мебиусом. Биоценоз состоит из: фитоценоза, зооценоза и микробоценоза.
Биотоп – участок земной поверхности (суши или водоема) с проживающими на нем живыми организмами и однородными абиотическими условиями среды, т.е. экотоп, преобразованный живыми организмами (биоценозом).
Границы биогеоценоза определяются по горизонтали границами входящего в него фитоценоза, а по вертикали – высотой надземных органов растений и глубиной проникновения их подземных органов, а также микроорганизмов
.
Фитоценоз является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам:
- Он определяет границы биогеоценоза.
- Является главным аккумулятором энергии и вещества в биосфере Земли. Доказательство: фитомасса составляет 95-98% всей биомассы планеты Земля.
Свойства фитоценоза:
- Континуум – свойство растительных сообществ (фитоценозов) постепенно переходить друг в друга (сменять друг друга во времени и пространстве).
- Фитоценоз является материальной системой.
- Фитоценоз – динамичная система, которая изменяется во времени и пространстве.
- Фитоценоз – сложная система, для которой характерна вертикальная и горизонтальная неоднородность.
- Фитоценозу присуща эмергентность (англ. emergence от лат. emergo – появляться, выходить) – степень несводимости свойств сложной системы (фитоценоза) к свойствам отдельных ее элементов (популяций видов растений, входящих в данный фитоценоз). У разных сообществ разный уровень эмергентности: у разомкнутых сообществ аридных зон (пустынь) она приближается к нулю, и сообщество можно рассматривать как простую сумму популяций; у сомкнутых фитоценозов с интенсивной интерференцией (конкуренцией) и дифференциацией ниш эмергентность повышается.
- Фитоценозам присуще адекватное поведение (реакция), стратегия которого направлена на выживание, оптимальное размещение популяций видов растений во времени и пространстве с целью максимального использования ресурсов окружающей среды.
- Фитоценозам присуща относительная устойчивость к неблагоприятным условиям среды, которая реализуется за счет выработки адекватных адаптаций популяций видов растений, слагающих конкретный фитоценоз.
Этапы становления и развития геоботаники как науки
- Предистория (допарадигмальный период). В этот период геоботаника была частью ботанической географии, не имела своего понятийного аппарата, четко поставленных задач. Этот период уходит своими корнями в 16 век и продолжался вплоть до 1910г., когда состоялся 3 Международный ботанический конгресс в г. Брюссель, где впервые было сформулировано определение основного синтаксона (единицы классификации) растительности – ассоциации.
- История (период парадигмы дискретности растительности, организмизма) (1910 – 1960-е). Данная парадигма была названа так потому, что в ее основе лежала идея сходства между фитоценозом и организмом (фитоценоз как аналог организма). Растительные сообщества рассматривались как результат коэволюции, т.е. эволюции посредством взаимного приспособления видов, уподобляя виды взаимосвязанным частям организма. Фитоценозы представлялись с четкими естественными границами, и считалось, что все фитоценозы можно объективно пересчитать, т.е. создать естественную классификацию фитоценозов.
- Современны этап (период парадигмы континуума) (с 1970-х до наших дней). Критику концепции дискретности растительности мы находим в сделанном еще в 1910г. русским геоботаником-луговедедом Леонтием Григорьевичем Раменским в докладе «О принципах непрерывности растительного покрова» и в трудах американского геоботаника Г.Глинзона. Л.Г. Раменский считал, что, каждый вид индивидуально распределен в пространстве и по-своему приходит и уходит из сообщества при его изменении (виды растений это «не рота солдат, шагающих в ногу»). Т.о., естественная растительность – это непрерывное явление, многомерный непрерывный объект, т.е. растительность, рассматривается как непрерывная мозаика популяций видов растений, связанных условиями среды – в этом и заключается парадигма континуума. Основное различие двух концепций в том, что концепция дискретности постулировала возможность создания объективной естественной классификации фитоценозов, т.е. количество фитоценозов конечно, т.к. есть четкие границы между ними, а континуалисты считают, что возможно создать только искусственную, субъективную классификацию растительности, которая необходима для удобства работы с растительными сообществами, т.к. фитоценозы постепенно (континуально) переходят друг в друга (сменяют друг друга во времени и пространстве) и поэтому границы между ними условны и зависят от того, в каком масштабе мы разобьем континуум фитоценозов на условно однородные части (синтаксоны).
Понятие флора, растительность, растительный покров. Их взаимодействие и взаимообусловленность
Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений произрастающих или произраставших в прошлые геологические эпохи на определенной территории или акватории.
Растительность – совокупность растительных сообществ (фитоценозов) произрастающих или произраставших на определенной территории или акватории.
Растительный покров (растительный мир) – безранговая система растительного мира, которая включает в себя флору и растительность.
Таким образом, фитоценоз - форма совместного существования растений на определенной территории или акватории. Содержанием этой формы являются сложные биоценотические взаимоотношения, которые связывают между собой все компоненты фитоценоза (в широком смысле, биоценоза) в единую, развивающуюся в пространстве и во времени, саморегулирующуюся систему, все звенья которой воздействуют друг на друга и в значительной мере друг друга обусловливают.