Феномен таксономического сверхразнообразия в растительном покрове требует дальнейшего осмысления. Связь таксономического сверхразнообразия фитоценозов с устойчивостью экологических систем не столь проста, как принято считать. Кроме таксономического разнообразия и разнообразия жизненных форм, при анализе растительного покрова конкретных территорий (в том числе и конкретных фитоценозов) следует учитывать разнообразие эколого-ценотических и ареалогических флористических элементов. Состав флор зависит от того, насколько близок растительный покров района к климаксовому состоянию, имеются ли в растительном покрове района эколого-ценотические маятники, связанные с циклическими изменениями климата.

Общепризнано, что биоразнообразие играет большую роль в поддержании устойчивого состояния в биосфере и отдельных экосистемах. Именно поэтому поддержанию и сохранению высокого биоразнообразия экосистем уделяется такое огромное внимание. Создание Красных Книг, охрана редких растений и животных в заповедниках и ботанических садах, создание банков семян – все это подтверждает сформулированный выше тезис. Однако, несмотря на очень большое число публикаций на тему биоразнообразия, теоретические аспекты этой проблемы раскрыты весьма поверхностно. Разработка количественных методов для оценки биоразнообразия – это только первый робкий шаг в сторону разработки теории биоразнообразия. Чтобы создать такую теорию необходимо ответить по крайней мере на следующие вопросы:

1. Что такое устойчивость экосистем?

2. С помощью каких критериев можно отличать устойчивые экосистемы от неустойчивых?

3. Всегда ли высокая устойчивость экосистем связана с их высоким биоразнообразием?

4. Почему в одних биоценозах много видов, а в других мало?

5. Почему в сообществах обильными являются немногие виды, а многие встречаются в них единично, или в малом обилии?

6. Как связано изменение биоразнообразия в биосфере и конкретных экосистемах с процессами видообразования и эволюцией?

Чтобы убедительно ответить на эти вопросы, необходимо написать монографию. В кратком же сообщении можно лишь наметить основные подходы к обозначенным этими вопросами проблемам. Являясь ботаником, я буду говорить только о растительном покрове, который, как известно, представляет собой важнейший компонент биосферы, выполняющий в ней восходящую ветвь биологического круговорота вещества. Устойчивой будет такая экосистема, в которой восходящая ветвь круговорота равна нисходящей. Баланс вещества в биологическом круговороте – вот ключ к пониманию сути устойчивости экосистем. Если баланс биологического круговорота нарушен, то равновесия в экосистеме нет, ее фитоценоз, зооценоз, микоценоз и микробоценоз начнут изменяться до тех пор, пока не наступит новое состояние равновесия.

Выведенная из состояния равновесия локальная экосистема восстанавливается, проходя при этом некоторый ряд этапов или цикл демутаций. В геоботанике хорошо изучены сукцессионные смены растительных сообществ, которые соответствуют циклам демутаций локальной экосистем, выведенных из состояния динамического равновесия при лесных и степных пожарах, рубках сплошного пользования и др. Коренная растительность в результате демутаций восстанавливается, но далеко не всегда. Если внешняя среда была изменена очень существенно (смыло почвенный слой, изменилась крутизна склона, снизился уровень грунтовых вод, изменился климат и т.д.), прежняя экосистема и ее компоненты (фитоценоз, зооценоз, микоценоз и микробоценоз) восстановиться не могут. Новое коренное сообщество на этом участке будет отличаться от коренного первоначального.

Другая причина невозможности восстановления исходного коренного растительного сообщества может быть связана с отсутствием в данной локальной флоре источника диазачатков видов, составлявших коренное сообщество до его разрушения. Это может случиться тогда, когда коренная растительность уничтожается на очень большой территории, соизмеримой по размерам с площадью локальной флоры. Например, верховым пожаром уничтожен сосновый лес на площади в 3-3 тыс. квадратных километров. При этом сосна, как вид, исчезла на этой территории, источника семян нет, и прежний тип леса здесь восстановиться не может даже по прошествии нескольких сотен лет. В ряде случаев достижение климаксового состояния растительности невозможно в связи с нестабильностью климатических условий.

Климат региона изменяется быстрее, чем длится цикл демутаций коренной растительности. В таких условиях коренная растительность просто не успевает восстанавливаться, компонентом экосистем в этом случае постоянно является пионерная растительность, а сами экосистемы находятся в перманентном неравновесном состоянии. Примером такой растительности является растительность Дальнего Востока, находящаяся в условиях неустойчивого муссонного климата. Похоже, что именно перманентная нестабильность биологического круговорота вещества в экосистемах и невозможность восстановления климаксовой растительности в течение длительного времени является движущей силой процессов автохтонного видообразования и дальних миграций видов и целых эколого-ценотических флористических комплексов.

На основании длительных геоботанических и флористических исследований и анализа огромного фактического материала из разных регионов северного полушария (Галанин, 1991, Беликович, 2001, Галанин, Беликович, 2004, Флора ..., 2004) мы пришли к выводу о том, что практически во всех локальных фитоценозах имеется значительное таксономическое сверхразнообразие, когда из всего набора видов, встречающихся в данном фитоценозе, только треть принимают заметное участие в биологическом круговороте. Обилие остальных видов фитоценоза столь незначительное, что говорить о них как полноценных компонентах экосистемы не приходится. В связи с этим правомерен вопрос: почему эти виды вообще растут в этом фитоценозе?

Ответ прост, если в соседних фитоценозах эти виды обильны, производят много диазачатков, эти диазачатки распространяются в пределах ландшафтного района широко, попадают в места на пределе толерантности этих видов, и здесь эти виды растут, хотя и в крайне угнетенном состоянии. Интенсивный семенной дождь – причина того, что некоторые виды растут в пределах ландшафтного района не только в оптимальных для них экосистемах, но и в несвойственной для них обстановке. Но проблема малообильных в фитоценозах видов этим не исчерпывается. В локальных флорах очень много видов, которые ни в одном конкретном фитоценозе не являются обильными. Как попали в эту конкретную флору такие виды? Почему они не вытесняются из фитоценозов видами, которые находятся в этом районе в климатическом и эдафическом оптимуме? Почему в одних фитоценозах в пределах одного ландшафтного района редких и малообильных видов много, а в других мало? Почему в одних локальных флорах редких и малообильных видов больше, чем в других?

Обычно принято считать, что чем больше в фитоценозе редких и малообильных видов, тем он устойчивее, тем больше его резистентность. Думаю, что это не так однозначно. В том случае, когда климатические условия изменяются циклически, в одном сообществе могут сосуществовать виды разного экологического склада: мезофиты и ксерофиты в степях-прериях Даурии, мезофиты и криофиты в луговинных тундрах Южной Чукотки (Беликович, 2001), бореальные и неморальные виды в смешанных лесах Приморского края (Флора ..., 2004). Циклические изменения климата длительностью в несколько сотен лет приводят к тому, что для одной (холодной) стадии цикла оптимальны виды бореального склада, а для другой (тплой) стадии – неморальные виды. В течение климатического цикла более обильными становятся то неморальные виды, то бореальные. Такой бореально-неморальный маятник раскачивается в Приморье по крайней мере течение нескольких тысячелетий. Аридно-гумидный маятник, характерный для растительного покрова Даурии, по нашим данным, раскачивается в течение нескольких десятков тысяч лет (Галанин,. Беликович, 2004).

Таким образом, значительное число видов разного (противоположного) эколого-ценотического склада, встречающихся в одном типе растительных сообществ в пределах площади одной конкретной флоры, говорит о том, что климатические условия в этом районе изменяются циклически, что для растительного покрова района характерны изменения типа эколого-ценотического маятника. Нами установлено, что разные типы растительных сообществ в пределах площади одной конкретной флоры имеют разную степень устойчивости. При изменении климата один тип сообществ в ландшафтном районе (щебнистые тундры на крутых склонах гор на Чукотском полуострове) может измениться очень сильно, в то время как кочкарные равнинные тундры в этом районе в это же время практически не изменятся. Например, мало изменяются при климатических пертурбациях сообщества верховых болот Вологодской области (виды доминанты в них сохраняются в течение 15 тыс. лет), в то время как сообщества на склонах холмов здесь за это время изменяются практически полностью несколько раз (береза как доминант в конце плиоцена сменилась сосной, сосна в начале голоцена - елью, ель в середине голоцена сильно потеснили дуб и липа, а в нашу эпоху снова стала доминировать ель).

Ареалогический анализ многих конкретных флор показал, что в одной конкретной флоре встречаются с разными типами географических ареалов. Так, например, во флоре Ононской Даурии на юге Читинской области встречаются виды с маньчжурским типом ареала, для которых долгота Хэнтей-Чикойского нагорье является западным пределом их ареалов, а также виды с центральноазиатским типом ареала, для которых долгота Большого Хингана, - восточный предел их ареалов. О чем это говорит? Можно предположить, что в разные климатические эпохи на территорию Ононской Даурии осуществлялись миграции то с востока, то с запада и юго-запада. С востока в гумидные эпохи в Даурию расселялись маньчжурские виды, а с юго-запада в аридные эпохи приходили центральноазиатские и южносибирские виды. Судя по соотношению между восточным и западным ареалогическими элементами во флоре Ононской Даурии, можно заключить, что сюда преобладали миграции видов с востока. Следовательно, Даурию следует рассматривать как продолжение Маньчжурии, а не Южной Сибири (Галанин, Беликович, 2006). Следует заметить, что в разных семействах во флоре Ононской Даурии соотношение видов маньчжурского и центральноазиатского склада существенно различается. Эти различия явно связаны с центрами происхождения разных семейств или же с центрами их видового разнообразия.

В заключение следует сказать, что феномен таксономического сверхразнообразия в растительном покрове требует дальнейшего осмысления. Связь таксономического сверхразнообразия фитоценозов с устойчивостью экологических систем не столь проста, как принято считать. Кроме таксономического разнообразия и разнообразия жизненных форм, при анализе растительного покрова конкретных территорий (в том числе и конкретных фитоценозов) следует учитывать разнообразие эколого-ценотических и ареалогических флористических элементов. Состав флор зависит от того, насколько близок растительный покров района к климаксовому состоянию, имеются ли в растительном покрове района эколого-ценотические маятники, связанные с циклическими изменениями климата.

Литература

Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 420 с.

Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272с.

Галанин А.В., Беликович А.В. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника. Чита: Поиск, 2004. 228 с.

Галанин А.В., Беликович А.В. Даурия как подобласть Дауро-Маньчжурской ботанико-географической области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 9-31.

Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. 301 с.