Современный растительный покров и некоторые проблемы Южной Берингии

Существование хорологической неоднородности в растительном покрове, вызванной неоднородностью ландшафта, в геоботанике всегда принималось априори как не требующее доказательств. В нашем веке было показано, что эта неоднородность может быть описана не только в качественных, но и в количественных категориях флористики и геоботаники: это и неоднородность в таксономическом составе обитающих на разных участках поверхности растений, и неоднородность в соотношении синузий растительного покрова, и даже просто в проективном покрытии растениями. Однако довольно долго под хорологической структурой растительного покрова понималась его синтетическая пространственная неоднородность, включающая в себя одновременно разные аспекты дифференциации - таксономический, биоморфологический, синузиальный и прочие. Такой обобщенный взгляд на пространственную неоднородность не позволял сформулировать основные закономерности и принципы хорологии растительного покрова, так как при этом в хорологической структуре присутствует неоднородность, соответствующая несколькими уровнями организации и несколькими аспектами этой организации.

Перечислим по порядку эти уровни и аспекты. Уровни организации растительного покрова: ландшафтный (или внутриландшафтный), региональный, планетарный. Аспекты организации: таксономический (виды): экологический (биоморфы, синузии), функциональный (потоки вещества и энергии), ценотический (отношения конкуренции и аллелопатии между особями). Сочетание аспекта и уровня определяют качественно уникальное направление в геоботанике; каждому из этих направлений свойственны свои специфические законы. Конкретные механизмы образования пространственных неоднородностей описаны далеко не для каждого из уровней и аспектов - более того, проблема самостоятельности этих неоднородностей в науке как таковая практически не рассматривалась.

Расчленение пространственной неоднородности на уровни и их поаспектный анализ должен знаменовать первые шаги на пути создания теории территориальной (пространственной) организации растительного покрова. Благодаря работам школы В.С. Ипатова, при создании такой теории оказался неплохо разработан ценотический аспект организации, который многие рассматривали как уровень хорологической неоднородности. Что касается ландшафтного уровня хорологической неоднородности, то качественный и количественный анализ территориальных единиц этого уровня находится в начальной стадии. Мощный импульс к исследованиям этого уровня был дан геоботанической картографией и концепцией фитоценохор, предложенной В.Б. Сочавой и развитой ленинградской школой геоботанической картографии. Настоящая работа пытается пролить свет на таксономический аспект ландшафтного уровня организации растительного покрова и стыковку этого уровня с уровнем региональным. Основной метод, примененный в исследованиях - своеобразный эксперимент по “набрасыванию” на растительный покров определенной сетки периодических наблюдений. Действительно, подсчет видов на определенных участках в определенных элементах рельефа по единой системе есть не что иное, как эксперимент, причем цель этого эксперимента - познать закономерности природы, не изменяя ее. Благодаря единой методике “эксперимента”, поставленного геоботаником на природе, становится возможным сопоставление ландшафтных структур, ландшафтного разнообразия растительного покрова разных районов.

Важным вопросом в создании теории территориальных единиц растительного покрова является выбор описания структуры растительного покрова. Полное описание растительного покрова бывает часто весьма громоздким, что приводит к большим сложностям при попытке сравнения таких структур разных районов. Поэтому в конкретных случаях описание полной структуры растительного покрова обычно преобразуют в более простое описание, доступное для сравнения. В нашем случае в сравнении используются графовые модели флористической структуры растительного покрова, построенные на одном и том же уровне сходства.

Графовые модели как специфические образы растительного покрова можно преобразовать и дальше - например, описание континуального графа может быть представлено в дискретной форме. Эта дискретная форма, например, очень удобна при создании классификации территориальных единиц растительного покрова. Представление непрерывных явлений в виде набора дискретных величин или разложение их на элементы является главной составляющей теории распознавания образов. При этом возникает лишь один вопрос - каким путем проводить это преобразование, и насколько тот или иной путь правомочен и корректен. Зная только преобразованные описания, не всегда можно различать исходные описания, их породившие (Васильев, 1969). Поэтому мы постарались при описании структуры описывать не классификацию его основных мезокомбинаций, а весь граф как модель континуальной структуры. Описание континуальных структур - сфера чрезвычайно неразработанная, и потому наш опыт нельзя считать совершенным. Тем не менее переход к анализу континуальных структур, а не дискретных классификаций - весьма интересное и перспективное направление в хорологии растительного покрова.

Оно тем более интересно, если признать, что последнее время классификационная ортодоксальная парадигма в геоботанике буквально вытеснила из описания растительного покрова территорий все методы, кроме классификации. Задача же классификации объектов растительного покрова в основном зависит от выбора признаков классификации, так как в природе не существует совершенно одинаковых единиц растительного покрова. Сложность объекта часто сводит всю процедуру классификации к выбору такого описания, при котором данная классификация возможна.

Перечислим главные результаты анализа ландшафтной флористической неоднородности, полученные нами с применением метода графов - математических конструкций, используемых в качестве моделей растительного континуума.

1. Наши наблюдения обнаружили, что при опробировании территории ландшафтного района площадью порядка 2 тыс. км² 50-70 ботаническими реперами (описаниями) удается вскрыть специфическую флористическую ландшафтную неоднородность растительного покрова в узком интервале флористического сходства (20-40% по нашему коэффициенту). Эта неоднородность была смоделирована с помощью графов и интерпретирована как явление дифференциации растительного покрова по ландшафтным “экофонам” (используя термин Ю.П.Кожевникова, 1989 и др.), вызываемое “разгоном” видов по экотопам. Любопытно, что в поле этой неоднородности в пределах ландшафтного района выявляется всего порядка 10 (8-14) ландшафтных единиц - эколого-флористических разностей (флористических инвариантов) растительного покрова. Крупных же, преобладающих по занимаемой площади в ландшафте разностей - всего 3-5; большое количество единиц (флористических инвариантов) представлено единичными описаниями (изолятами на графах).

Количество выявленных ландшафтных разностей в структуре растительного покрова района не столь велико, как это можно было бы ожидать. На начальном этапе развития хорологии растительного покрова многие ожидали, что таких разностей в каждом районе можно будет выделить порядка 100 ( Сочава, 1979). Тем не менее дальнейшие работы сильно сократили это количество. Например, Ю.П. Кожевников (1989) на Средней Чукотке выделил всего 10 экофонов. Выделенные по типу субстрата, они во многом совпали с мезоклиматическими разностями.

Основные процессы, приводящие к образованию ландшафтной неоднородности растительного покрова, считаются достаточно хорошо изученными: это дифференциация поверхности земли по геологическим породам, климату, рельефу. Стоит вспомнить, например, хотя бы основные элементы существования “экофонов” Ю.П. Кожевникова (1989) - рельеф, литология и макроклимат. Эти же элементы являются ведущими факторами формирования типов местности у ландшафтоведов (Мильков, 1964).

Наши исследования показали, что ландшафтную хорологическую структуру растительного покрова действительно можно описать исходя только из этих трех факторов. Прочие факторы - такие, как ценотический, антропогенный, исторический, - ничтожны, и их можно не учитывать (пренебречь). Такие факторы, например, как дифференциация почв, оказываются скоррелированы с формами рельефа, тесно связанными с ними. Поэтому при распознавании и описании территориальных единиц растительного покрова регионального уровня - геоботаническом районировании - следует учитывать именно три ведущих фактора.

Благодаря исследованиям, проведенным в северной части Корякского нагорья, удалось также доказать, что в разных конкретных районах образование флористической ландшафтной неоднородности растительного покрова определяется совершенно различными процессами и их сочетаниями. Так, в районах выхода ультраосновных пород ландшафтная дифференциация, связанная с литологией, более значима, чем та, что связана с климатом и рельефом. Экотопическая ландшафтная неоднородность на участках выхода гипербазитов сильно размывается, и ландшафтные единицы не могут интерпретироваться как связанные с рельефом.

Сочетание факторов, определяющих особенности хорологии растительного покрова, в каждом ландшафтном районе различно. В областях с сильно океаническим климатом (высоким количеством летних осадков) процесс ландшафтной неоднородности в основном обусловлен геоморфологическими процессами: в результате общей высокой влажности на всех элементах рельефа экологическая ось “сухо-влажно” при рассмотрении градиентов в растительном покрове может быть опущена.

2. На региональном уровне организации растительного покрова, используя флористические и экологические критерии, для северо-восточной части Корякского нагорья удалось установить всего порядка 30-35 региональных классов мезокомбинаций (см. табл. 5). Выделение для этой территории, отличающейся разнообразием и сложностью сочетаний растительности, такого количества наиболее характерных, обладающих определенной устойчивостью в растительном покрове классов мезокомбинаций является, очевидно, оптимальным для построения среднемасштабных геоботанических карт и подсчета растительных ресурсов. Сокращение числа классов за счет объединения их в фитомы привело бы к неизбежной потере индивидуальности растительного покрова разных участков и скатыванию к геоморфологическому картографированию.

Практическое использование среднемасштабной геоботанической карты, легенда которой основана на выделяемых на графах ординационных кластерах, возможно лишь совместно с анализом этих графовых моделей. Анализ графов позволяет установить взаимосвязи между основными классами мезокомбинаций, их флористическое содержание и степень устойчивости. Таким образом, исходной основой прикладных исследований по этой территории в данном случае могут быть только карта вместе с графом, но никак не в отдельности любая из этих компонент.

Как известно из геоботанической практики, для прогноза использования растительных ресурсов обычно достаточно знать, каким биологическим потенциалом (продуктивностью и биоразнообразием, необходимым для восстановления при нарушении) обладает растительный покров конкретной территории и его отдельных типологических (или ординационных) разностей. Подсчеты продуктивности обычно осуществляются путем экстраполяции данных, полученных на участках гомогенного растительного покрова (на ареалах фитоценомеров по В.Б. Сочаве, 1979). Однако в таких расчетах следует иметь в виду участие данных элементарных единиц растительного покрова в комбинациях, занимающих большие площади. Без учета комбинативности элементарных гомогенных единиц при высокой гетерогенности растительного покрова определение истинной продуктивности невозможно.

Особенно важен учет гетерогенности при определении продуктивности оленьих пастбищ на территории, занятой мозаикой бореальных стлаников и гипоарктических тундр. Кроме того, использование графовых моделей эколого-флористической структуры растительного покрова позволяет проследить участие в растительном покрове каждого вида (Беликович, Галанин, 1992); для каждого вида становится возможен подсчет площади его распространения, определение его экологической амплитуды и выявление видов-спутников, положительно с ним связанных. Все это может быть весьма важным при рациональном использовании и охране того или иного вида растительного ресурса.

3. В наших исследованиях мы подходим вплотную к поиску методов и параметров диагностики растительного покрова на предмет равновесности-неравновесности его структуры. При изучении особенностей образования ландшафтной флористической неоднородности растительного покрова в зоне перехода от таежной растительности к тундровой мы обратили внимание на несколько параметров графовых моделей флористической структуры растительного покрова. Некоторые расчетные параметры этих графовых моделей приводятся в табл. 7.

Таблица 7

Некоторые параметры графовых моделей флористической ландшафтной структуры

растительного покрова районов северной части Корякского нагорья, построенных при одном уровне сходства (22.5%)

№ района	Районы исследований	Кол-во вершин / ребер в графе	Кол-во степеней свободы	Среднее число ребер на вершину	хи-квадрат
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16	Верховья р.Хатырка Бассейн р.Тамватваам Тамватнейские горы Верховья р.Чирынай Чирынайские горы Среднее и нижнее течение р.Чирынай Нижнее течение р.Великая Среднее течение р.Ныгчеквеем Верхнее течение р.Ныгчеквеем Осевая часть Корякского хребта Среднее течение р.Ваамочка Нижнее течение р.Ваамочка Район мыса Наварин Район пос.Беринговский Среднее течение р.Майнельвэгыргын Окрестности г.Анадырь	37/38 35/38 49/62 89/171 48/56 48/91 47/75 48/100 50/87 55/102 49/99 45/62 65/143 68/138 65/157 40/45	7 6 8 14 9 11 12 12 12 11 11 9 13 18 17 9	1.0 1.1 1.3 1.9 1.2 1.9 1.6 2.1 1.7 1.5 2.0 1.4 2.2 2.0 2.4 1.1	10.1 10.9 8.7 48.7 30.9 53.5 176.8 24.6 35.4 124.7 36.4 10.8 226.7 104.5 1258.1 42.0

 

Обращает на себя внимание факт, что параметр “среднее число ребер на вершину”, фактически отражающий степень связности графа, варьирует от 1.0 до 2.5, причем наиболее высок для моделей структуры районов 8,11,13,14,15, относящихся либо к Арктической геоботанической области, либо к приграничным с ней территориям. Возможно, что этот параметр можно интерпретировать как коэффициент континуальности или неравномерности флористической структуры растительного покрова. Однако для обоснованных решений по этому поводу требуются исследования и расчеты по разным районам и регионам планеты. Что касается хи-квадрат, то подробно его расчет описывается в разделе “Выявление и анализ ландшафтной флористической структуры растительного покрова”.

В табл. 7 критерий Пирсона просчитан для графов лишь при одном уровне сходства (22.5%), на котором построены все модели. По всем моделям этот параметр показывает достоверное отклонение наблюдаемого распределения ребер по вершинам от ожидаемого (при случайном распределении), что подтверждает тезис о неслучайности эколого-флористической структуры растительного покрова в ландшафте. Наиболее высок хи-квадрат в моделях структуры растительного покрова районов 7,10,13,14 и очень резко возрастает в 15. Рассмотрим возможные интерпретации такого варьирования.

Во-первых, заметим, что все указанные районы находятся на территории, подвергающейся наиболее сильному давлению на растительный покров со стороны различных факторов. Район 7, вероятно, характеризуется нестабильностью растительного покрова за счет тектонических подвижек долины р.Великой и общего ингрессионного характера Великореченской впадины. Кроме того, этот район, так же как и районы 10, 14 и 15, располагается по границе между геоботаническими областями, которая, по всей видимости, неустойчива. Район 13 вообще отнесен нами к специфической Наваринской провинции – он находится на крайней южной оконечности Чукотки, а его арктический растительный покров - как изолят, как остров в южной Субарктике. Очень высокий хи-квадрат на модели структуры растительного покрова района 15 также может быть неслучаен. Этот район, как было показано ранее, по составу флоры должен быть отнесен к Арктической геоботанической области, а по составу мезокомбинаций растительности – к Бореальной области. Несомненно, на его территории в растительном покрове идут интенсивные флористические перестройки, и устоявшимся его считать никак нельзя. Доказательством этого можно считать одновременное присутствие в ландшафтной флористической неоднородности его растительного покрова мощных классов мезокомбинаций КК и ЛР, свойственных разным геоботаническим областям. Кроме того, в районе 15 наблюдаются неодновременные тектонические опускания участков долины р.Майнельвэгыргын и появление в долине этой реки комбинаций, свойственных Нижнеанадырской низменности. С этим связано появление в ландшафтной флористической структуре растительного покрова района спорадических образований - мелких классов ИУ, ИХ, ИИ и ИМ.

Можно ли предлагать расчет критерия Пирсона хи-квадрат в качестве способа определения параметров неравновесности растительного покрова? Действительно, графовая модель ландшафтной флористической неоднородности как модель структуры растительного покрова (одной из его структур) должна в какой-то степени отражать уровень нестабильности флористических процессов в растительном покрове данной территории. Однако, сам χ² вполне может отражать и неравномерность нашей выборки описаний, особенно, если его повышение связано с наличием в графе вершин с большим числом ребер. Наличие или переизбыток (по сравнению со случайной структурой) многореберных вершин означает, что внутри крупных кластеров наблюдается явный перебор вершин: другими словами, в пределах крупных классов мезокомбинаций описаний сделано чересчур много. Причина этого – не в том, что в выборке были совершенно одинаковые описания: при экспертном методе выборки описаний мы как раз старались избегать этого. Просто флористически эти описания оказались гораздо однороднее, чем если бы мы разбивали их по рельефу или “физиономии” растительности. В то же время, если хи-квадрат высок не только за счет многореберных вершин, но и за счет мало- и среднереберных, то это означает общую неравномерность структуры, которую вполне можно интерпретировать как неравновесность состояния растительного покрова. К таким районам относятся 10 и 15.

>Можно обратить внимание и на те районы, где при высоком хи-квадратотмечается низкое значение среднего числа ребер на вершину либо наоборот. К таким районам, как видно из таблицы, относятся 7,8 и 10. Два первых района – Великореченская и Ныгчеквеемская впадины, район же 10 в осевой части нагорья непосредственно соприкасается с границей между геоботаническими областями. Причину неравномерности флористической структуры растительного покрова всех трех районов, возможно, следует искать в значительном воздействии на эти районы процессов последнего оледенения.

Вообще же детальное рассмотрение ландшафтных флористических неоднородностей растительного покрова приводит к постановке динамических задач. Напрашивается мысль, что в растительном покрове совершаются стихийные процессы, направленные на оптимизацию его биогеохимической работы - эти процессы как явления природы формируют разные стадии состояния растительного покрова: несформированную динамическую, сформированную устойчивую (равновесную), нарушенную - восстанавливающуюся либо деградирующую (в зависимости от степени нарушения). Разные стадии в состоянии растительного покрова влияют на поведение видов внутри флористических комплексов и парциальных флор. В динамических стадиях флористические комплексы более рыхлые и вмещают в себя больше видов, привнесенных из других комплексов; границы между классами комбинаций подвижные, плохо выделяющиеся на графовых моделях; сами классы, как правило, более крупные по объему (число же парциальных флор и классов мезокомбинаций в районе снижается). Чем более равновесно состояние растительного покрова в районе, тем дискретнее его ландшафтная структура, тем оригинальнее по составу парциальные флоры и классы мезофитохор, тем четче иерархия территориальных единиц.

Таблица 8

Композиционное соотношение в моделях ландшафтной флористической структуры

растительного покрова районов северной части Корякского нагорья

№ района	Ландшафтные районы	Кол-во крупных классов комбинаций	Кол-во мелких классов - изолятов
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16	Верховья р.Хатырка Бассейн р.Тамватваам Тамватнейские горы Верховья р.Чирынай Чирынайские горы Среднее течение р.Чирынай Нижнее течение р.Великая Среднее течение р.Ныгчеквеем Верхнее течение р.Ныгчеквеем Осевая часть Корякского хребта Среднее течение р.Ваамочка Нижнее течение р.Ваамочка Район мыса Наварин Район пос.Беринговский Среднее течение р.Майнельвэгыргын Окрестности г.Анадырь	5 5 7 9 5 5 3 6 7 6 4 4 4 5 7 6	4 2 4 5 5 3 3 5 3 4 3 4 6 5 5 8

 

Мелкие классы комбинаций – изоляты на графовых моделях – часто являются комбинациями с несформированными пионерными группировками растительности с полуслучайным набором видов. Это классы типов ПА, ЛС, ВВ. В других случаях изоляты отражают реликтовые для ландшафта растительные комплексы, либо комплексы, более характерные для соседних ландшафтных районов. Вероятно, для равновесных систем характерно стабильное соотношение крупных и мелких классов мезокомбинаций (1:1) в ландшафтной флористической структуре. Назовем это соотношение композиционным соотношением; его значения легко вычислить из табл. 8.

В молодых либо нарушенных системах композиционное соотношение может искажаться. В значительной степени, вероятно, это отклонение связано с искажениями в выборке описаний. Так, кажется недовыявленным разнообразие растительного покрова в районах р.Тамватваам (2) и окрестностях г.Анадырь (16), и наоборот, чересчур много описаний было сделано в верховьях р.Чирынай (4) и по р.Майнельвэгыргын (15). Однако, через композиционное соотношение и уровень дискретности-континуальности графа может проявляться и степень напряженности процессов, идущих в растительном покрове данного района.

Причиной этого может быть разногласие экологических процессов, идущих в ландшафте, столкновение эволюционных процессов и многолетней динамики растительного покрова с динамикой, вызванной экологическими факторами, и т.д. Однако все высказываемые предположения - только гипотезы, которые невозможно проверить теми методами, которыми была вскрыта ландшафтная структура растительности. Поэтому в данном исследовании мы доказательно говорили лишь об особенностях и параметрах ландшафтных структур, причины же различий в этих структурах лежат пока в области догадок.

Предлагаемые для рассмотрения неравновесности структуры растительного покрова параметры следует, конечно, изучить на более широком материале. Об их ясной интерпретируемости говорить еще рано. Вероятно, по информативности этот способ не сможет соперничать с исследованиями систематиков в области видообразования в том или ином регионе. Тем не менее применение методов анализа графовых структур для дальнейшего изучения растительного покрова и его динамики явно перспективно. Наиболее интересные результаты ожидаются при подобных исследованиях в следующих направлениях:

• использование в качестве признаков-индикаторов для распознавания структур не видов, а экобиоморф, синузий и других признаков;
• сравнение структур растительного покрова одного и того же района, полученных для таксономического и экологического аспектов;
• сравнение структур растительного покрова ландшафтной и региональной организации;
• сравнение структур растительного покрова районов с разной степенью нарушенности естественного растительного покрова;
• описание параметров структур растительного покрова, полезных при классификационных задачах, при изучении динамики и эволюции растительного покрова.

4. Анализ графовых моделей хорологической флористической структуры растительного покрова ландшафтных районов позволяет поставить вопрос о причинах и путях создания и реализации флористической неоднородности на конкретной территории. Вероятно, образование ландшафтной флористической неоднородности растительного покрова происходит за счет перераспределения видов в ландшафте. В общем случае одновременно с общим перераспределением видов по экотопам следует рассматривать перераспределение видов в фитогенном поле эдификатора, однако в разных частях ландшафта эти процессы идут с разной скоростью. Возможно, для описания поведения растительного покрова в будущем будет удобно использовать уравнения квазигидродинамики: ведь растительный покров можно описывать как жидкую текучую среду (состоящую, допустим, из видов), для которой можно записать уравнение движения, непрерывности и состояния. Для этого, конечно, необходимо знать скорость видообразования, коэффициент рекомбинации видов в ландшафте и т.д. Создание математической теории в общем виде, однако, вряд ли сможет ответить на вопрос о конкретной реализации видообразовательного процесса на той или иной территории. Хорологические неоднородности растительного покрова создаются, во-первых, эволюционно, а во-вторых, не в неподвижной идеальной среде, и не на пустом месте: существуют движения, вызываемые глобальными изменениями климата, геологическими процессами и т.п.