В связи с тем, что работы проводились в условиях финансового кризиса науки 90-х гг., нами изначально ставилась задача провести полевое исследование этой обширной и слабо изученной территории наиболее оперативно и с наименьшими затратами. Понадобились не совсем традиционные методы изучения, которые позволили бы не только выявить основные географические градиенты в растительном покрове, но и его экологическую и флористическую структуру. Чтобы получить качественно однородный материал, который давал бы нам возможность объективно сравнивать структуры разных районов и областей, все работы с самого начала велись по единой методике. Примененные нами методы базировались на концепции организации растительного покрова, разрабатывавшейся коллективом лабораторий структуры растительного покрова ИБПС ДВО РАН, экологии НИЦ “Чукотка” и геоботаники БПИ ДВО РАН. Полевая методика впервые была апробирована в ряде районов Сибири и Северо-Востока России и показала неплохие результаты (Галанин, Беликович, 1988; Беликович, 1989,1992 и др.; Беликович, Галанин, 1989,1991,1992).
Наибольшие трудности при изучении растительного покрова территории были связаны не только с тем, что регион слабо изучен как с точки зрения флоры, так и растительности, но и с тем, что он охватывает несколько природных зон и областей. Так, здесь проходят протяженные границы между Арктической и Бореальной геоботаническими областями, между разными их провинциями и подпровинциями; сложность и комплексность растительному покрову придает также горный характер территории. Причем рельеф отличается чрезвычайной неоднородностью на уровне ландшафтных районов: горные массивы выходят в обширную низменность; в самом нагорье горно-ледниковые системы (узлы) сочетаются с низкогорьями и среднегорьями и оригинальными межгорными котловинами; все районы отличаются разной степенью выраженности ледникового рельефа, в частности, моренного комплекса. Такая неоднородность обусловила топологическую и типологическую гетерогенность растительного покрова на ландшафтном уровне. Добавим, что территория занята южными гипоарктическими тундрами и специфическими лесотундрами (северными тундровыми стланиковыми лесами), которые, кроме присущей им внутренней разнородности, еще и сами сочетаются друг с другом в различных комбинациях. Все это заставило нас внимательно подойти к проблеме гетерогенности растительного покрова и ее изучения и проанализировать, как эти проблемы решаются в геоботанике.
Известно, что общая концепция структуры растительного покрова в геоботанике отсутствует (Катенин, 1988), что ведет к разнообразию в трактовке и понимании территориальных единиц, различных по строению, степени сложности и размеру. Чтобы не входить в дискуссии по поводу использования того или иного термина, мы в своей работе проводим анализ растительного покрова, используя лишь один уровень иерархии ландшафтного уровня и называем все территориальные единицы этого уровня одинаково – мезокомбинациями. На этом уровне мы избегаем различать комплексы, серии и микропоясные ряды, так как в составе комбинации могут оказаться фрагменты и тех, и других. Чтобы не перегружать излишней терминологией и деталями названия наших мезофитохор, выбрано единое название - мезокомбинация, исходя из приоритетности этого термина для территориальных единиц растительного покрова данного уровня (Исаченко, 1969). Среди этих мезокомбинаций есть и различные стадии формирования растительного покрова, включая и первоначальные: правомерность их отнесения к территориальным единицам была показана еще З.В.Карамышевой (1960,1961). Действительно, территориальная единица – это просто любое хорологическое подразделение растительного покрова, любой выдел, в него может попасть и участок с крайне бедным растительным покровом и куртинной растительностью.
В тексте нашей книги мы пользуемся обозначениями “комплекс” и “сочетание” лишь как синонимами комбинации. В списках геоботанических описаний каждого района структура мезокомбинаций не всегда расшифровывается: 1) в случае сочетания на участке двух и более растительных сообществ и их фрагментов приводятся два наиболее выраженных по площади; 2) в случае явного преобладания одного фитоценоза или микрогруппировки, сочетающихся с мелкими фрагментами других фитоценозов и группировок - приводится просто название доминирующего фитоценоза или микрогруппировки; 3) в случае микропоясного или серийного ряда – приводятся названия нескольких наиболее пространственно выраженных полос. Приводится также положение мезокомбинации в физико-географической структуре ландшафта, если оно характерно для данной мезокомбинации. Таким образом, читатель должен быть готов встретить в списках описаний (и в тексте анализа названия фитохор, которые могут показаться ему однородными; при этом следует помнить начальную установку нашего исследования: абсолютно все описанные нами территориальные едницы мезоуровня были неоднородны.
В любом геоботаническом исследовании, включающем в себя “пробы”, “ключевые участки”, “площадки”, всегда встает вопрос о субъективности их выделения на местности, если только они не закладываются в узлах равномерной сетки или случайно. Последние два варианта в нашем случае были невозможны, так как предполагали составление в каждом районе очень большого количества описаний; затраты исследователя при этом неоправданно велики. Мы не обладали ни достаточными средствами, ни временем для проведения работ по такой схеме. Кроме того, для отказа от метода случайных квадратов существуют и другие основания. Дело в том, что оптимальное количество “экологических реперов” для выявления эколого-флористической ситуации в районе равняется 30-50. Эту цифру приводят эксперты, проводившие специальные исследования по репрезентативности выборок (Kershaw, 1974; Austin,1985), а также геоботаники, работавшие на ландшафтном уровне во множестве районов разных растительных зон и областей (Галанин, 1991; Кожевников, 1996). В работе А.В.Галанина (1974) было показано, что для того, чтобы выявить внутриландшафтное разнообразие растительного покрова, выявляемое этим количеством описаний, требуется 400-900 описаний, закладываемых в узлах регулярной сетки. Закладка в районе 40 описаний по экспертной технологии равняется закладке 400 описаний по методу случайных квадратов.
В формальном выражении, метод экспертного выбора описаний состоит в следующем. Сначала составляются описания участков, наиболее различные между собой по экологии и составу видов. Затем составляется описания промежуточных (по какому-то фактору) между ними участков. Полученные отрезки градиентов делятся пополам - и так до получения оптимальных рядов, в которых каждый крупный тип местообитания должен быть представлен 2-3 описаниями. Прибывая в определенный район, мы руководствовались тем, что должны охватить этим количеством все разнообразие растительного покрова. Практически это означало, что наши описания должны быть сделаны: 1) на всех типичных для района элементах рельефа мезоуровня; 2) во всех типичных для района растительных комбинациях; 3) в редких экотопах с уникальной флористической ситуацией (это сближает наши исследования с чисто флористическими, в которых, как пишет Б.А.Юрцев (1988b), редкие экотопы изучаются более полно и тщательно).
Местами флористического “возмущения” растительного покрова могли быть в том числе и нарушенные человеком участки – территории вокруг коралей и геологических баз, нефтеразведочных вышек, шурфов, маяков и т.п., если они были характерны для данного района и встречались не единично. В то же время мы не ставили специальной целью изучение растительного покрова поселков, городов и выявление селитебной флоры, поэтому в данном исследовании вопросы этих специфических местообитаний не затрагиваются. Из списка, приводимого в приложении, изъяты все адвентивные виды, за исключением тех, что попали в описания. В целом территория региона освоена незначительно и практически на 100% представляет собой естественный растительный покров. До 40% территории заняты оленьими пастбищами, в настоящее время практически не используемыми. Поэтому в данной книге не будет идти речь об антропогенных сукцессиях.
Каждый район исследовался в течение 12-20 дней: после этого срока обычно не удается найти ни одну новую мезокомбинацию, нахождение же новых видов становится маловероятным событием. За это время обычно выявляется до 95% флоры района, и дальнейшее пребывание в районе практически не прибавляет новой информации к уже полученной. В процессе полевой отработки района на первом этапе описания делаются на всех типичных элементах ландшафта: основное ландшафтное разнообразие обычно охватывается 20-30 описаниями (при этом часто закладывались поперечные профили через долины рек). На следующем этапе маршруты удлиняются, выискиваются редкие экотопы, описания делаются там, где начинают попадаться несколько новых видов (или даже один новый вид в случае, если он становился фоновым). Часто при этом базовый лагерь переносится на некоторое расстояние. Территория района обычно охватывает площадь от 400 до 900 кв.км.
Как видно из таблицы 1, в некоторых районах было сделано больше 50 описаний – 60 и даже 80. Это случалось тогда, когда растительный покров казался разнообразнее – обычно это касается районов, расположенных на границе геоботанических областей, а также районов с неравновесным, несложившимся растительным покровом.
Методика составления описаний была следующая. Внутри конкретных неоднородных выделов растительного покрова составлялись стандартные геоботанические описания участков на площади приблизительно 50 х 50 м; внутри этих участков выявлялся полный набор видов сосудистых растений. При наличии двух и более достаточно крупных фрагментов растительных сообществ (элементов комбинации) описывалось распределение видов по этим элементам. Оценивалось обилие видов в условных баллах по четырехбалльной шкале. Виды, определение которых в поле вызывало затруднение, собирались в гербарий с указанием номера описания. Все дальнейшие обработки полученных списков видов обсуждаются в следующих главах.
Cхема анализа комбинаций показана на рис.4: она состоит из индуктивной цепи последовательных операций. Однако, в самой книге результаты этих операций излагаются в обратном порядке для удобства читателя. Сначала описываются крупные территориальные размерности - геоботанические провинции и округа, затем характерные для них ординационные объединения мезокомбинаций, и только на последнем этапе дается характеристика самих изученных ландшафтных районов - как элементарных кирпичиков регионального анализа. Эта схема выбрана после внимательного анализа всех замечаний и предложений, поступивших от первых читателей и рецензентов рукописи.
Рис. 4. Схема анализа мезокомбинаций растительного покрова:
Cоставление списков видов конкретных комбинаций района Сравнение комбинаций друг с другом с помощью модифицированного коэффициента Жаккара, расчет матрицы эколого-флористического сходства (с учетом экологической информативности видов)Построение графовой модели ландшафтной эколого-флористической структуры растительного покрова для каждого района Выявление ординационных кластеров - классов мезокомбинаций их описаниеОбъединение классов мезокомбинаций в экологические группы по сходству занимаемых экотоповСоставление списков видов каждого класса комбинаций (парциальных флор мезоэкотопов)Сравнение классов комбинаций внутри каждой группы с помощью коэффициента Жаккара и расчет матрицы флористического сходства классов в группахПостроение дендритов флористического сходства классов и выявление подгрупп - плеяд флористически сходных классовПостроение геоботанической карты масштаба 1:500 000, в легенде которой номера контуров являются подгруппами классов комбинаций. Выявление на карте основных топографических рубежей в растительном покровеСоставление таблицы распространения разных подгрупп классов в ландшафтных районах, и расчет на основе этой таблицы графовой модели сходства ландшафтных районов по классам соотношению в них комбинацийВыявление на графовой модели сходства районов территориальных подразделений регионального масштаба - геоботанических провинций. Описание геоботанических провинций и округов