Тис остроконечный

А.В.Беликович, А.В.Галанин

Карта юга российского Дальнего Востока

Taxus cuspidata - хвойное вечнозеленое двудомное дерево высотой до 20 м, на севере - кустарник, на островах залива Петра Великого - стланик (1). Одиночные экземпляры или небольшие группы особей тиса остроконечного растут в хвойно-широколиственных лесах на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня на высоте до 900 м над уровнем моря. На о. Петрова в Лазовском заповеднике и в окрестностях с. Матвеевка Чугуевского р-на Приморского края сохранились небольшие тисовые рощи. Размножается это растение семенами.
Вид внесен в Красную книгу СССР и Красную книгу РФ. Экспорт древесины тиса регулируется Конвенцией СИТЕС. Этот вид по закону не назначается в рубку, но это только на бумаге, в действительности же тис на лесосеках заготавливается и вывозится. Решениями Приморского крайисполкома (1980) и Сахалинского облисполкома (1981) он внесен в списки охраняемых растений края и области, но механизм контроля исполнения этого решения не был разработан. Нет его и сейчас.

Более широкое распространение тиса остроконечного в природе лимитируется тем, что его семена охотно поедаются птицами, а древесина высоко ценится как поделочный материал. В связи с этим, даже находясь под охраной закона, тис остроконечный вырубается и даже вывозится за границу. Мы видели срубленные деревья тиса в бассейне реки Джигитовки на лесосеках, на которых проводятся лесозаготовки. Возобновление и взрослые особи этого вида гибнут при лесных пожарах, которые также довольно обычное явление на Дальнем Востоке.

Предполагается, что больные гельминтозом животные поедают хвою и ветви тиса остроконечного, нанося ему вред. Нам приходилось наблюдать в Сихотэ-алинском заповеднике в возобновлении особи тиса с объеденной хвоей.

Растет тис остроконечный в Комсомольском заповеднике в Хабаровском крае и во всех заповедниках Приморского края. Рощу тиса остроконечного площадью в 2-3 га в долине реки Таежной в Тернейском районе Приморского края несомненно следует объявить памятником природы. Здесь тис действительно охраняется и законом и сотрудниками заповедников. Taxus cuspidata культивируется во многих ботанических садах страны, в том числе и в Ботаническом саду ДВО РАН. Получен ряд садовых форм этого вида. В БСИ ДВО РАН разработана технология размножения тиса семенами.

>В начале 60-х годов в рамках широкомасштабной программы поиска веществ с противоопухолевой активностью среди растений, организованной Национальным Институтом Рака США, было обнаружено, что экстракт коры тихоокеанского тиса (Taxus brevifolia), распространенного в Северной Америке, тормозит рост злокачественных опухолей. В 1971 г. Wani et al. сообщили, что химическое вещество паклитаксел, выделенное из экстракта, ответственно за его цитостатический эффект. Schiff et al. доказали, что паклитаксел обладает оригинальным противоопухолевым механизмом действия. Первоначально единственным источником паклитаксела была кора тиса, что затрудняло получение его в количествах, достаточных для проведения предклинических исследований и приготовления лекарственной формы. Необходимость уничтожения большого количества деревьев заставила вести поиск в направлении создания синтетических и полусинтетических аналогов паклитаксела.

В 1986 г. в лаборатории компании Рон-Пуленк Рорер совместно с Национальным Научно-исследовательским Центром Франции из биомассы хвои европейского тиса Taxus baccata был получен алкалоид баккатин, который послужил основой для химического синтеза второго таксанового производного - доцетаксела. К сожалению, дальнейшее изучение паклитаксела и доцетаксела стало проводиться в закрытом режиме, информация о результатах этих работ в открытой печати отсутствует. Мы думаем, что для получения больших количеств коры тиса в качестве сырья для медицинской промышленности могут быть использованы искусственные посадки. В первые 60-70 лет жизни тис остроконечный в культуре на юге Приморского края растет сравнительно быстро, диаметр его ствола за это время достигает 25 см.

Гербарный лист Taxus cuspidata. Показано строение стробил и шишкоягод. Тис - это растение из типа голосеменных, поэтому настоящих цветков и плодов у него нет.   Условия произрастания, фитоценотические особенности тиса в разных частях его ареала освещались в литературе достаточно подробно (Колесников, 1935; Кабанов, 1936, 1946, 1977; Соловьев, 1937; Куренцова, 1964, 1968б; Васильев и др., 1969; Воробьев, 1968; Ворошилов, 1978); Абросимов, Васильев, 1982; Присяжнюк, 1986; Глушко, 1999; Чубарь, 1999; Галанин и др., 2000), однако до сих пор большинство вопросов биологии этого вида, ритмики его природных популяций и их половая структура остаются не изученными. Недостаточны и специальные морфолого-анатомические исследования хвои и древесины тиса (Ворошилова, 1978). Опубликованы лишь некоторые специфические наблюдения за фенологией вида в посадках в г. Хабаровске в дендрарии Дальневосточного НИИ лесного хозяйства (Сенчукова, 1960), за способностью тиса образовывать

в экстремальных условиях стланцевую и кустарниковую формы (Колесников, 1935; Манько, 1967; Нечаев, 1967; Куренцова, 1968б).

Несомненно, наиболее полной работой по тису остроконечному в Приморье следует считать статью Е.А.Чубарь (1999), посвященную островным популяциям тиса на территории Дальневосточного морского заповедника. Ею были также изучены характер распространения и прорастания его семян, особенности ранних этапов онтогенеза и формирования скелетных осей и корневой системы, факторы, влияющие на их развитие.

Изучение популяций тиса в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике нами проводилось в 1997-1999 гг. Тис здесь пока зарегистрирован только на восточном макросклоне; он занимает хорошо очерченный по экологии ареал. Характерные для тиса местообитания – нижние части склонов хребтов южной и восточной экспозиций, крутые скалистые речные обрывы, перегибы склонов и надпойменные террасы верховьев небольших рек и их притоков. В самых истоках ручьев и в среднем течении рек тис не встречается. Самостоятельных монодоминантных насаждений тис в заповеднике не образует, впрочем, как и во всем Приморском крае (Колесников, 1935). Обычно он входит в виде незначительной примеси в состав елово-пихтовых лесов с кедром, в древостое здесь также могут участвовать береза ребристая, клены желтый и зеленокорый, липа амурская.

Несмотря на имеющуюся базу лесотаксационных данных по заповеднику, данные по общей численности тиса на его территории отсутствуют. В базе данных имеется информация только о тех кварталах, где тис участвует в составе древостоя. Исходя из такой базы данных, возможно лишь указать состав насаждений, в которых участвует этот вид, и в лучшем случае спланировать географически свои исследования по измерению особей, привязавшись к тем кварталам, где отмечена эта порода. Таксационные характеристики не всегда дают неискаженную картину распределения тиса, так как особи этого вида могут встречаться одиночно или по два на расстоянии 100-700 м друг от друга, и пробные площади размером 100х100 м совершенно недостаточны, чтобы охарактеризовать местную популяцию тис остроконечного.

В Сихотэ-алинском заповеднике тис – долголетнее дерево 2-й или 3-ей величины, двудомное, с красновато-серой пластинчатой корой. В составе лесных насаждений заповедника тис растет как невысокое, сильно разветвленное дерево с узловатым гофрообразным стволом, с плоской или куполообразной, низко расположенной кроной. Средняя высота стволов по нашим данным 6-8 м, диаметр кроны 6-9 м. Деревья, превышающие 12 м по высоте и 50 см по диаметру, единичны.

Характерно мелкогрупповое распределение растений. При этом 2-3 близко стоящие особи могут смыкаться кронами, но это наблюдается чрезвычайно редко. В целом природные ценопопуляции тиса в заповеднике удалены друг от друга на расстоянии нескольких километров или даже десятков километров. Вместе с тем взрослые особи производят впечатление здоровых, хотя почти у всех их мы наблюдали обломленные и отмершие верхушки. Частые случаи обламывания главной и боковых осей, вероятно, связаны с падением на тис отмерших деревьев первого яруса – пихты, ели, кедра. При этом упавший на тис ствол может уже полностью сгнить, а тис продолжает устойчиво расти, сформировав вместо сломанной новую верхушку.

Свидетельствами особенной живучести тиса могут служить найденные нами особи с почти лежащими на почве стволами (результат неоднократных падений на них соседних деревьев), корни которых продолжают питать несколько растущих вверх ветвей. Роль главной оси при этом начинает выполнять одна из боковых ветвей. Из полностью погибших особей с отмершим стволом была найдена только одна, зарегистрированная на участке среди группы поваленных и полуповаленных тисов в устье руч. Загадка при его впадении в реку Джигитовку (8 км выше устья руч. Невидимка). Другие мертвые деревья тиса нами не встречены.

Другие механические повреждения стволов связаны с повреждением коры, а также сдавливанием ее лианами. Последнее, по сравнению с пихтой и деревьями других пород, наблюдается чрезвычайно редко. Причина этого, вероятно, в химическом составе коры тиса либо в тех фитонцидах, которые он выделяет во внешнюю среду. Эти вещества, вероятно, ядовиты и неблагоприятны для прорастания семян и роста актинидии и других лиан. Это особое воздействие тиса проявляется и на других растениях: отмечено, что в радиусе 3 м от ствола тиса практически не поселяются деревья других видов, а если и поселяются, то сильно угнетаются и быстро выпадают.

Предварительные результаты по изучению сопряженности тиса с другими древесными породами получены при регистрации всех особей деревьев в радиусе 5 м от 100 обмеренных особей тиса в бассейне реки Джигитовки. Целью исследования было выявление пород, не угнетаемых в пределах фитогенного поля тиса остроконечного. Из 100 обследованных круговых площадок на расстоянии 1-3 м от ствола тиса изредка встречаются угнетенные особи только двух пород – Betula costata и Acer ukurunduense. На расстоянии 3-5 м нечасто встречаются особи пихты и редко - возобновление ели и кедра.

Весьма интересен вопрос о возобновлении тиса в среднем Сихотэ-Алине. Естественного возобновления под пологом взрослых деревьев на нашей территории, не смотря на самые тщательные поиски, мы практически не наблюдали. Одна особь подроста около 120 см высотой отмечена лишь однажды, на надпойменной террасе р. Кабаний (ПП Ф-5). Это очень слабоохвоенная тонкомерная особь без боковых побегов. Практически вся хвоя на ней съедена животными.

Из литературы известен факт неблагоприятного воздействия условий среды, создаваемого взрослыми деревьями тиса на свое возобновление (Семагина, 1983; Придня, 1984; Чубарь, 1999; Галанин и др, 2000). Сеянцы старше 2-х летнего возраста встречаются очень редко, обычно группами за пределами кроны семенных деревьев. Отсутствие молодых растений тиса свойственно и некоторым другим участкам в пределах ареала тиса остроконечного (например, на о-ве Гильденбрандта в южном Приморье, по Е.В.Чубарь, 1999). Вообще же возрастная структура популяций тиса остроконечного не изучена, поэтому пока трудно говорить об уникальности или обычности тех ценопопуляций, которые произрастают в заповеднике.

Семеношение у тиса остроконечного отмечено не ежегодное. Обильные урожаи случаются 1 раз в 5-7 лет. Всходы тиса в некоторые годы бывают довольно обильные. К концу августа большая часть проростков уже отмирает. Остальные гибнут после первой-второй зимовок. Вызывает немалый интерес изучение возможных путей распространения семян, в том числе птицами и кабанами. Ведь кто-то разносит шишкоягоды на расстояние нескольких сотен метров и километров от материнских особей?

Противоречие между наблюдаемыми в заповеднике фактами – слабым возобновлением, но в то же время здоровым состоянием взрослых особей - заставило нас провести специальное исследование по выявлению ритмов в структуре местных ценопопуляций тиса. С этой целью предварительно была исследована популяция тиса в урочище “Усть-Шандуй”. Измерялись тотально все особи, встреченных в урочище на площади около 1 км². Выборка составила 65 особей. Получена кривая распределения частот встречаемости особей тиса с разной толщиной ствола. Вся популяция была разбита на группы особей с разным диаметром ствола: 0-5 см, 6-10 см, 11-15 см, 16-20 см, 21-25 см, 26-30 см. Больше всего особей находится в группе со средним диаметром ствола 7 см; другой пик наблюдается среди особей с диаметром ствола 20,5 см.

Двувершинность кривой частотного распределения может быть вызвана различными причинами: либо тем, что в ценопопуляции наблюдается ценотическая дифференциация одновозрастных особей, либо тем, что в ценопопуляции существуют две группы особей разного возраста. Если справедливо последнее, то это значит, что возобновление тиса остроконечного в заповеднике осуществляется циклически. Предположим, раз в течение 100 или 200 лет случается период продолжительностью 20-30 лет, когда погодные условия для возобновления тиса благоприятные. В остальное же время климатического цикла возобновление невозможно, но взрослые особи благодаря своей неимоверной живучести в эти годы продолжают сохраняться и медленно расти.

Чтобы ответить на вопрос, что вызывает двувершинное распределение частот групп особей тиса разной толщины, а также проверить характер этой кривой на более массовом материале, нами в 1999 г. было проведено тотальное измерение и описание особей тиса остроконечного в бассейнах рек Серебрянка (верховья), Джигитовка и их притоков- ручьев Спорный, Кабаний, Чередовый, Корзиночный и др., в том числе и в охранной зоне заповедника. Всего было измерено 175 особей, одиночных и в группах по 2-7, удаленных друг от друга на расстояние от 5-10 м до 30 км (Галанин и др., 2000).

Такой массовый и экотопически неоднородный материал полностью “снимает” с рассмотрения ценотический фактор, так как по всем законам статистики в этом случае кривая распределения частот деревьев с разной толщиной ствола должна иметь вид гауссовой кривой. Однако в реальности на кривой наблюдаются те же два пика частот и сильная растянутость ряда в области с максимальной толщиной стволов.

Первый пик приходится на группу деревьев с диаметром ствола 10 см, второй – на группу с диаметром ствола 20 см, третий – на группу с диаметром 40 см. Пики на усредненной кривой распределения особей тиса по толщине однозначно свидетельствуют о существовании в местной популяции четырех возрастных групп особей, вероятно, появившихся в периоды максимального благоприятствования условий для его развития. По всей видимости, эти периоды максимального благоприятствования (мягкий гумидный климат) наступают раз в 260 лет. Таким образом, особи первого пика толщины имеют возраст в диапазоне 130-260 лет, второго - 390-520 лет, третьего - 650 - 720 лет и четвертого - 850-1040 лет. Немногочисленные измерения ширины годичных колец у тиса остроконечного на среднем Сихотэ-Алине показали, что они могут изменяться от 3-4 мм в год в оптимуме до 0.01 мм в год в пессимуме. Средняя ширина кольца годичного прироста по нашим сугубо предварительным данным составляет 0,3 мм в год. Следует учесть, что в крайне неблагоприятные годы у старых особей прирост вообще может отсутствовать. Если полученные данные верны, то особь тиса толщиной 70 см в диаметре (а такие в нашей выборке имеются!) имеет возраст порядка 1500-2000 лет.

Это значит, что за свою жизнь такая особь тиса остроконечного пережила вокруг себя не менее 10-15 поколений пихты белокорой, 7-8 поколений ели аянской и 3-4 поколений кедра корейского. Дальнейшее изучение структуры местной популяции тиса остроконечного и более точное определение средней ширины кольца годичного прироста позволит более точно выявить периоды максимальной мягкости и гумидности климата в его вековых циклах.