СТЕПИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Типичные степи Понтической провинции || Песчаные и опустыненные степи Понтической провинции || Растительный мир устья Днепра || Восточноевропейские луговые степи и остепненные луга || Горные степи Кавказа || Горные степи Крыма

Восточноевропейские луговые степи и остепненные луга

Ландшафт лесостепи. Хвалынский национальный парк. Россия, Саратовская обл. Фото: © Дмитрий Коган с сайта: http://myphototravel.livejournal.com/2058412.html

В историческом прошлом лесостепь была сильно (на 50% и больше общей площади) облесена широколиственными лесами, с господством в большинстве случаев дуба черешчатого Quercus robur. На более крутых склонах, особенно южной и близких экспозиций, были развиты петрофитные степи и растительность каменистых обнажений, в большинстве случаев типа тимьянников с господством специфических петрофильных полукустарничков. На более или менее пониженных равнинах широколиственные леса были слабо развиты, а по окраинам западин, особенно на Приднепровской и Окско-Донской низменностях, широко представлены разнообразные галофитные сообщества, в том числе галофитные луговые степи и галофитные остепненные луга.

В настоящее время луговые степи и остепненные луга в более или менее девственном состоянии сохранились на Среднерусской возвышенности только в заповедниках: Центрально-Черноземном им. В.В. Алехина в Курской и Белгородской областях – Стрелецкая, Казацкая и Ямская степи, и в Михайловской степи (отделение Украинского государственного степного заповедника) в Сумской области.

Описанию восточноевропейских лесостепей посвящено огромное количество публикаций, которые обобщены в работах Е.М. Лавренко, а также в монографиях Г. И. Дохман (1968) и Л. М. Носовой (1973).

Остепненные луга в окрестностях Харькова, бассейн р. Донец. Восточная Украина. Фото с сайта: http://tourist.kharkov.ua/

Луговые степи характеризуются очень большим видовым разнообразием, ведь в них встречаются и виды лугов, и виды степей. Травостой их густой и довольно высокий, господствуют плотнодерновинные степные злаки – типчак Festuca valesiaca, тонконог гребенчатый Koeleria cristata и реже тырса Stipa capillata. Также обильны мезоксерофильные злаки - ковыли перистый и узколистный Stipa pennata, S. tirsa, реже опушеннолистный S. dasyphylla и овсец пустынный Helictotrichon desertorum и мезоксерофильная дерновинная осока приземистая Carex humilis.

Основным зональным ковылем для лесостепи является ковыль перистый Stipa pennata. Для луговых степей характерно также участие рыхлодерновинных злаков – тимофеевки Phleum phleoides, овсеца Шелля Helictotrichon schellianum и корневищных злаков – мятлика узколистного Poa angustifolia, костра безостого Bromus inermis, вейника наземного Calamagrostis epigeios, полевицы виноградниковой Agrostis vinealis и костра прибрежного Bromus riparia.

Осока приземистая, или низкая Carex humilis. Фото с сайта: http://orchideesdenajac.fr

Клевер альпийский Trifolium alpestre. Фото с сайта: http://henriettesherbal.com

Шалфей луговой Salvia pratensis (Meadow Clary or Meadow Sage) – травянистое многолетнее растение из сем. Яснотковые (Lamiaceae). Фото с сайта: http://floracyberia.net

Очень обильно представлено луговостепное разнотравье: лютик многоцветковый Ranunculus polyanthemos, подмаренник настоящий Galium verum, короставник полевой Knautia arvensis, прозанник пятнистый Achyrophorus maculatus, ветреница лесная Anemone sylvestris, земляника зеленая Fragaria viridis, таволга, или лабазник, обыкновенный Filipendula vulgaris, клевера альпийский и горный Trifolium alpestre, T. montanum, шалфей луговой Salvia pratensis, лапчатка распростертая Potentilla humifusa, чабрец Маршалла Thymus marschallianus, тысячелистник щетинистый Achillea setacea, адонис весенний Adonis vernalis, шалфей степной Salvia stepposa, мытник Кауфмана Pedicularis kaufmanii и др. Настоящие степные ксерофилы – пион узколистный (воронец) Paeonia tenuifolia, катран татарский Crambe tataria, шалфей поникающий Salvia nutans и др. – в составе луговых степей появляются преимущественно на юге лесостепи. В более южных луговых степях встречаются типичные «перекати-поле» – одно из них катран татарский Crambe tataria.

Роль однолетников-эфемеров и многолетников- эфемероидов ничтожна как по числу видов, так и по обилию; из эфемеров в составе луговых степей встречается в очень небольшом количестве проломник северный Androsaсе septentrionalis, а из эфемероидов – гусиный лук краснеющий Gagea erubescens, гиацинтик беловатый Нyacinthella leucophaea, брандушка разноцветная Bulbocodium versicolor.

Брандушка разноцветная Bulbocodium versicolor – многолетнее клубнелуковичное растение из сем. Безвременниковые (Colchicaceae). Фото с сайта: http://nbg.kiev.ua

Гиацинтик беловатый Hyacinthella leucophaea, сем. Лилейные (Liliaceae). Фото: © Леля Бондарева с сайта http://olga--bond.narod.ru

Мытник Кауфманна Pedicularis kaufmannii Фото с сайта: http://molbiol.ru

Катран татарский Сrambe tataria – растение из сем. Brassicaceae - Крестоцветные. Фото с сайта © Растения Донских степей

Травяной ярус в луговых степях, как и в остепненных лугах, в момент максимального развития травостоя (июнь – начало августа) обычно расчленен на 3–4 подъяруса. Как и вообще в степях, ярусность меняется в течение вегетационного периода: она усложняется (увеличивается число подъярусов) от ранней весны к лету и упрощается к осени. В луговых степях часто хорошо развит наземный ярус из зеленых мхов (Thuidium abietinum, Tortilla ruralis). Состав луговых степей более богат в возвышенных частях лесостепи и обеднен в низменных ее частях.

Зопник клубненосный Phlomis tuberosa - травянистое растение из сем. Яснотковых (Lamiaceae). Фото с сайта: http://forum-grad.ru

Остепненные луга отличаются от луговых степей большей мезофитностью (в целом они ксеромезофитны, а луговые степи – мезоксерофитны), большим участием луговых растений (ксеромезофилов, эвримезофилов и даже эвмезофилов) и незначительной ролью плотнодерновинных степных злаков, в первую очередь видов ковыля. Типчак (Festuca valesiaca) и тонконог (Koeleria cristata) в их составе обычно встречаются, но роль их также невелика. Из степных осок нередка в составе остепненных лугов, особенно на Среднерусской возвышенности, дерновинная осока приземистая Carex humilis. В составе остепненных лугов преобладают в основном две биоморфы: короткокорневищные злаки (костер прибрежный Bromus riparia, полевица виноградниковая Agrostis vinealis, овсец пушистый Helictotrichon pubescens, тонконог Делявиня Koeleria delavignei, овсяница красная Festuca rubra) и длиннокорневищные злаки (мятлик узколистный Poa angustifolia, костер безостый Bromus inermis, вейник наземный Calamagroslis epigeios). Ииногда значительна роль рыхлодерновинных злаков - тимофеевки луговой Phleum phleoides, овсеца Шелля Helictotrichon schellianum, колоска душистого Anthoxanthum odoratum, овсяницы луговой Festuca pratensis.

Обычно очень обильно разнотравье, преимущественно ксеромезофильное и эвримезофильное, меньше эвмезофильное (клевер луговой Trifolium pratense, подмаренник северный Galium boreale и др.), реже мезоксерофильное или эвриксерофильное (лютик многоцветковый Ranunculus polyanthemos, лапчатка Potentilla humifusa, земляника зеленая Fragaria viridis, таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, клевер горный Trifolium montanum, шалфей луговой Salvia pratensis, зопник клубненосный Phlomis tuberosa, подмаренник настоящий Galium verum, прозанник пятнистый Achyrophorus maculatus и др.), из эвримезофилов – клевер луговой Trifolium pratense, подмаренний северный Galium boreale, нивяник Leucanthemum vulgare.

Ареалы большинства упомянутых выше видов обширные – голарктические, палеарктические (на восток до Средней Сибири и Прибайкалья), часто охватывающие не только степную, но и лесные области Палеарктики.

Сохранившиеся в настоящее время участки луговой степи (на сильно выпасаемых склонах балок, на старых кладбищах и др.) находятся обычно на типчаковой стадии пастбищной дигрессии.

Лютик многоцветковый Ranunculus polyanthemos. Фото © M. Hassler с сайта: http:// rips-dienste.lubw.baden-wuerttemberg.de

Тысячелистник Achillea sp. – обычный вид лугов и луговых степей из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://subscribe.ru

Короставник полевой Knautia arvensis – травянистое растение из сем. Ворсянковые (Dipsacaceae). Фото с сайта: http://www.aphotoflora.com

В зависимости от особенностей флористического состава (наличия дифференцирующих видов определенной географии и экологии) среди восточноевропейских луговых степей и остепненных лугов выделяют несколько более мелких региональных вариантов.

Вязель пестрый, или разноцветный Coronilla varia (= Securigera varia), сем. Бобовые (Fabaceae). Фото с сайта: http://flowerspictures.org

Волынские луговые степи и остепненные луга

На Волынской возвышенности луговые степи отделены от единого массива восточноевропейских степей так называемым Малым Полесьем с господством сосновых и дубово-сосновых лесов на песках. Геоботаники утверждают, что до сельскохозяйственного освоения более 70% территории на возвышенности занимали дубовые леса.

На сохранившихся участках остепненных лугов доминирует мятлик узколистный Poa angustifolia, реже полевица Agrostis vinealis, а луговые степи здесь – фактически осоковые, эдификатор осока приземистая Carex humilis. В этих осоковых осоковых сообществах очень обилен нивяник обыкновенный Leucanthemum vulgare (местами дающий аспект), а также василистник малый Thalictrum minus, клевера ползучий и горный Trifolium repens, Т. montanum, лен многолетний Linum perenne, вязель пестрый Coronilla varia, адонис весенний Adonis vernalis, таволга обыкновенная Filipendula vulgaris и шалфей луговой Salvia pratensis.

Сохранились небольшие участки сообществ с овсяницей ложно-овечьей Festuca pseudovina, в составе которых , кроме перечисленных видов, встречаются ковыли перистый и тырса (Stipa pennata, S. capillala) и кустарники - ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus, дрок красильный Genista tinctoria и др.

Дрок красильный Genista tinctoria – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae). Растет в степной и лесостепной зонах России, в Западной Сибири и на Урале, предпочитает песчаные и известковые склоны, опушки сосновых боров. Фото с сайта: http://www.biopix.com

Еще один вид дрока – дрок скифский Genista scythica. Это причерноморский эндемик, распространен на Украине в Сев. Причерноморье (на запад до Южного Буга) и Крыму (окрестности Феодосии), в Ростовской обл. встречается в Приазовье, преимущественно в бассейне Тузлова. Фото с сайта © Растения Донских степей

Ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae). Фото с сайта: http:// fotki.yandex.ru

Тимьян Маршалла Thymus marschallianus. Фото с сайта © Растения Донских степей

Тырса, или ковыль волосовидный, ковыль-волосатик Stipa capillata (сем. Злаки – Poaceae). Доминант многих степных сообществ. Фото с сайта: http://www.hlasek.com

На вершине Вишневой горы (около Ровно) сохранились степные участки, где преобладают тырса, или ковыль волосовидный, ковыль-волосатик Stipa capillata, типчак Festuca valesiaca, осока приземистая Carex humilis, тимьян Маршалла Thymus marschallianus, девясил мечелистный Inula ensifolia, а также заросли вишни степной Cerasus fruticosa с напочвенным покровом из шалфея лугового Salvia pratensis, бедренца камнеломкового Pimpinella saxifraga, василистника малого Thalictrum minus, подмаренника настоящего Galium verum и др.

На каменистых местообитаниях встречаются некоторые среднеевропейские виды, например, овсяница бледноватая Festuca pallens.

Терн, или слива степная (Prunus stepposa) – кустарник из сем. Розоцветных (Rosaceae). Фото: Ирина Гайворонская с сайта http://plantarium.ru

Степная вишня Cerasus fruticosa – кустарник из сем. Розоцветных (Rosaceae). Фото с сайта: http://mnogoletniki.narod.ru

Подольские луговые степи и остепненные луга

На севере Подольской возвышенности и в верхней части бассейнов р. Горыни и левых притоков Днестра – Серета, Збруча и др. - распространены Подольские степи. В прошлом большие площади здесь занимали грабово-дубовые и дубовые леса, преимущественно из Quercus robur, от которых в настоящее время остались только небольшие массивы. Еще в 1940 г. на водоразделе рек Стрипа и Серета существовали остатки степной целины Пантелыха, которые изучал Д. Л. Гринь (цит. по: Билык, 1973, с. 59). Почвы в этой степи – черноземы, несколько оглеенные.

Доминирующими растениями этой степи на равнинных участках являлись типчак Festuca valesiaca, шалфей луговой Salvia pratensis и тимьян яйцевидный Thymus ovatus; обильны были тонконог гребенчатый Koeleria cristata, люцерна серповидная Medicago falcata, клевер луговой Trifolium pratense, лядвенец рогатый Lotus corniculatus, тысячелистник щетинистый Achillea setacea, одуванчик поздний Taraxacum serotinum, подмаренник настоящий Galium verum, бедренец камнеломковый Pimpinella saxifraga, трясунка средняя Briza media и др. Такие же сообщества известны в Толтрах и Кременецких горах. По пониженным участкам развиты остепненные луга с господством овсяницы луговой Festuca pratensis, погремка большого Rhinanthus major, тимьяна Thymus ovatus. Степная растительность этой целины была представлена преимущественно ее пастбищными модификациями.

Тимьян яйцевидный, или чабрец дубровниковыйThymus ovatus (Thymus pulegioides subsp. chamaedrys), сем. Яснотковые (Lamiaceae). Фото: © Ирина Коновалова с сайта: http://plantarium.ru

Качим поникающий Gypsophila paniculata, сем. Гвоздичные (Caryophyllaceae). Фото с сайта: http://gardeninginarizona.com

Сеслерия черноцветковая, или сеслерия Гейфлера Sesleria heufleriana (сем. Злаки – Poaceae). Ареал: юго-восточная Европа. Фото с сайта: http://braun-jungpflanzen.de

Трясунка средняя Briza media (сем. Злаки – Poaceae). Фото с сайта: http://seemnemaailm.ee

Козлобородник сомнительный Tragopogon dubius (сем. Сложноцветные – Asteraceae). Фото с сайта: http://floracyberia.net

В настоящее время степная растительность здесь сохранилась только на наиболее крутых склонах, преимущественно южной и близких экспозиций, на дерново-карбонатных почвах незначительной мощности (менее 40 см), формирующихся на карбонатных породах силура, девона и неогена. Это склоны Толтр, Касовой горы или коренных берегов рек. Степные сообщества подольской лесостепи и соседних районов к северу и западу, входящих уже в пределы широколиственной области, например на горках у г. Кременца, изучались польскими (Kozlowska, 1931; Cajewski, 1932, 1937; Szafer, 1935) и украинскими ботаниками (Байрова, Шеляг-Сосонко, 1967; Куковица, 1970, 1971, 1973, 1974, 1976; Куковица, Шеляг-Сосонко, 1970; Шеляг-Сосонко и др., 1981, 1982, и др.). Как пишут эти исследователи, подольские степи очень своеобразны по своему составу, и хотя в них присутствуют виды, обычные в восточноевропейской лесостепи, они ближе к центральноевропейскому типу. Для них характерна группа европейских видов: тысячелистник паннонский Achillea pannonica, ясменник розоватый Asperula cynanchica, шалфей луговой Salvia pratensis, девясил мечелистный Inula ensifolia, лук Вальдштейна Allium waldsteinii, ирис безлистный Iris aphylla (заходит в Заволжье), чистец прямой Stachys recta, василек рейнский Centaurea rhenana, молочай язычковый Euphorbia lingulata, подмаренник колокольчатый Galium campanulatum, жабрица конская Seseli hippomarathrum (последние 4 вида не переходят к востоку р. Буга).

Ряд «восточных» видов (василистник вонючий Thalictrum foetidum, истод сибирский Polygala sibirica, качим высочайший Gypsophila altissima, хвойник двухколосковый Ephedra distachya, миндаль низкий Amygdalus nana и др.) имеет здесь изолированные местонахождения, далеко отстоящие от основного ареала.

Миндаль низкий, или бобовник Amygdalus nana – красиво цветущий кустарник из сем. Розоцветные (Rosaceae). Фото с сайта: http://sharkan.net

Осенью и зимой веточки миндаля низкого усыпаны сухими войлочно-мохнатыми костянками. Фото с сайта: http://molbiol.ru

Проникают на территорию Подолии некоторые присредиземноморские виды, встречающиеся, кроме юга Европы (Балканы), и в Малой Азии, а некоторые (черноголовка крупноцветковая Prunella grandiflora, резеда желтая Reseda lutea, чистец прямой Stachys recta, козлобородник сомнительный Tragopogon dubius, люцерна малая Medicago minima и др.) – в Армено-Курдистанском и Иранском регионах.

В составе подольских степей много реликтовых формаций (с овсецом пустынным Helictotrichon desertorum, сеслерией черноцветковой Sesleria heufleriana и др.). В районе распространения подольских степей перистые ковыли встречаются нечасто; кроме ковыля красивейшего и узколистного Stipa pulcherrima и S. tirsa, сообщества которых описаны в Ополье (Шеляг-Сосонко и др., 1982), возможно, еще встречается и ковыль перистый S. pennata (Злаки Украины, 1977). Участки сохранившихся каменистых степей (на Кременецком, Толтровском кряжах, и Приднестровье) относятся к формациям тырсы Stipa capillata, узколистного ковыля Stipa tirsa, сеслерии Sesleria heufleriana, осоки приземистой Carex humilis; на выходах известняков распространены сообщества бородача обыкновенного Dichanthium ischaemum.

На склонах Касовой горы (Шеляг-Сосонко и др., 1981) сохранившиеся сообщества луговых степей более разнообразны по своему составу. Это тырсовые степи с доминированием тырсы Stipa capillata (содоминанты - коротконожка перистая Brachypodium pinnatum, лапчатка песчаная Potentilla arenaria, осока приземистая Carex humilis), осоковые степи из осоки приземистой Carex humilis (содоминанты - вейник наземный Calamagrostis epigeios и коротконожка перистая Brachypodium pinnatum), типчаковые степи из Festuca valesiaca (содоминанты – подорожник средний Plantago media, пырей Elytrigia intermedia и осока приземистая Carex humilis) и пырейные из пырея Elytrigia intermedia (содоминанты – овсяница луговая Festuca pratensis, полевица Agrostis vinealis и коротконожка перистая Brachypodium pinnatum). Встречаются также степи из узколистного ковыля Stipa tirsa и осоки приземистой Carex humilis, либо из ковыля красивейшего Stipa pulcherrima, очень редкого для Подолии вида, с тем же содоминантом. Небольшими участками представлены также овсецовые степи (из овсеца пустынного Helictotrichon desertorum) .

Г.С. Куковицей (1970, 1976) дана краткая характеристика степных участков всего Ополья, которое охватывает северную часть Ивано-Франковской, юго-восточную Львовской и западную Тернопольской областей. Кроме указанных выше степей, ею отмечены и тонконоговые (из тонконога гребенчатого Koeleria cristata).

Среднеднепровские (молдавско-украинские) луговые степи и остепненные луга

Эти степи характерны для возвышенной лесостепи Украины, а также и северной части Молдавии. Правобережная часть лесостепи Украины занимает Приднепровскую возвышенность, а левобережная – очень пологие западные склоны Среднерусской возвышенности. В пределах обширной территорий, запятой в прошлом среднеднепровскими луговыми степями и остепненными лугами, известны только две зональные степные целины: 1) ныне существующая заповедная Михайловская целина, расположенная на правобережье р. Псел в Сумской обл., 2) Карловская степь, находившаяся в окрестностях с. Карловки Полтавской области, во время войны распаханная.

Михайловскую целину украшают заросли терновника и редкие деревья. Сумская обл., Украина. Фото с сайта: http://www.photoukraine.com

Михайловская степь – это северная разность среднеднепровских луговых степей, а Карловская степь представляет их южную разность, в известной мере переходную к богаторазнотравно-типчаково-ковыльным степям.

Растительность на абсолютно заповедных участках в Михайловской степи представлена преимущественно сообществами из корневищных злаков (Brоmopsis inermis, Calamagrostis epigeios и Elytrigia repens). К этим злакам примешивается в большем или меньшем количестве луговостепное разнотравье. Очень небольшие площади заняты ковыльными – из ковыля перистого Stipa pennata или тырсы S. capillata – и мятликовыми из Роа angustifolia – степями. Разнотравье в этих степях довольно богато (шалфей луговой Salvia pratensis, таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, клевер горный Trifolium montanum, мытник Кауфмана Pedicularis каufmаnii и др.) и обилием осоки приземистой Carex humilis. (Лавренко, Зоз, 1928; Зоз, 1933).

Молочай степной Euphorbia stepposa (сем. Молочайные – Euphorbiaceae). Фото с сайта: http://molbiol.ru

В Карловской степи преобладали раньше типчак Festuca valesiaca, тырса Stipa capillata, люцерна серповидная Medicago falcata, подмаренник настоящий Galium verum, молочай степной Euphorbia stepposa и др.; моховой покров состоял из Brachythecium sp . В приднестровской части южной лесостепи Украины на почвах, сформировавшихся на карбонатных породах, часто встречается осока приземистая Carex humilis, а в южных районах правобережной (по отношению к Днепру) лесостепи по смытым склонам нередко доминирует бородач (Dichanthium ischaemum), поднимающийся далеко на север по Южному Бугу и особенно по Днестру вплоть до районов, занятых в прошлом сплошными грабово-дубовыми широколиственными лесами.

В настоящее время в пределах распространения северной разности луговых степей сохранились только их пастбищные модификации по нераспаханным склонам, с господством типчака, с большей или меньшей примесью (в зависимости от степени выбитости) луговостепного разнотравья (Salvia pratensis, Filipendula vulgaris, Trifolium montanum, Galium verum и др.). Осока приземистая Carex humilis в этой лесостепи встречается спорадически, но местами более или менее обильна.

В пределах распространения южной разности луговых степей и остепненных лугов также сохранились только их пастбищные модификации с господством Festuca valesiaca, Stipa capillata, с участием Koeleria cristata и разнотравья (Euphorbia stepposa, Thymus marschallianus, Salvia nutans, Galium ruthenicum и др.). Значительно реже встречаются перистые ковыли (Stipa pennata, S. dasyphylla, а на южных склонах – S. lessingiana), сильнее страдающие от сильного выпаса, чем S. capillata.

Приднепровские (левобережные) луговые степи и остепненные луга, а в настоящее время сельскохозяйственные земли на их месте, располагаются к востоку от Днепра на обширной Приднепровской низменности, представляющей в основном систему древних (надпойменных) террас Днепра и его левых притоков, сложенных с поверхности лессами и лессовидными суглинками. Приднепровские луговые степи и остепненные луга распространены в районе наибольшего засоления во внутриматериковой части Украины.

Растительный покров Приднепровской низменности во многих отношениях отличен от растительного покрова Волыно-Подольской лесостепи. Там в прошлом преобладали широколиственные леса, а здесь, на низменности, господствовали разнотравные степи. Целинных степей в плакорных условиях в настоящее время не сохранилось. На месте степей – поля с посевами озимой пшеницы, кукурузы, гречихи, сахарной свеклы, подсолнечника, картофеля.

По характеру растительности и типам химизма засоления почв Приднепровская низменность в пределах лесостепи может быть разделена на две части: северную – от южной границы левобережного Полесья и до долины р. Сулы и южную – от долины Сулы до долины р. Ворсклы. Растительность приднепровских луговых степей охарактеризована Ю.Д. Клеоповым (1934а), а широко распространенных здесь засоленных почв – Г.И. Билыком (1937, 1963).

Характерный степной ландшафт в районе Кременчуга (местами видны "проплешины" солонцов). Фото с сайта: http://ukrainaincognita.com

Ясменник душистый, или розоватый Asperula cynanchica – растение сем. Мареновые (Rubiaceae). Фото с сайта: http://biolib.cz

Полынь Маршалла Artemisia marschalliana – полукустарник из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://flora.crimea.ua

Ирис безлистный Iris aphylla (сем. Ирисовые – Iridaceae). Фото с сайта: http://golatofski.de

В северной части основная территория террасовой равнины занята типичными (мощными) черноземами и солодями, которые приурочены к западинам. На северо-востоке на пониженных приречных равнинах развиты сложные сочетания лугово-черноземных солонцеватых почв с типичными черноземами, луговыми солонцеватыми, лугово-болотными почвами. Многие западины с осолоделыми почвами заросли осиновыми рощицами – «колками». На равнинных местах дубравы сменяются остепенными лугами, где в понижениях распространены кочкарные болота. Судя по остаткам степной растительности (на курганах, склонах), состав луговых степей и остепненных лугов был довольно беден; среди степных дерновинных злаков и осок господствовали, видимо, типчак Festuca valesiaca и осока приземистая Carex humilis, а также, возможно, тырса Stipa capillata; из разнотравья – подмаренник настоящий Galium verum, полынь Маршалла Artemisia marschalliana.

Очень характерно для этих степных пространств обилие небольших по площади пресных западин с почвами-солодями и луговой растительностью с господством луговых злаков (Agrostis tenuis, Festuca rubra, а в более влажных частях западин – Beckmannia eruciformis, Glyceria fluitans и др.). На более обширных пониженных участках с солонцеватыми луговыми почвами местами сохранились галофитные разнотравно-злаковые луга. Луговые степи на солонцеватых и осолоделых почвах отличаются несколько повышенной ксерофитизацией растительного покрова.

В связи с сильно развитыми западинными формами рельефа эти степи часто сочетаются с карбонатными и осолоделыми лугами – из полевицы побегоносной Agrostis stolonifera, мятлика болотного Poa раlustris и бекмании обыкновенной Beckmannia eruciformis, галофитными вариантами луговых степей – c овсяницей бороздчатой Festuca sulcata, морковником обыкновенным Silaum silaus, солонечником точечным Galatella punctata, ксерогалофитной растительностью солонцов – с доминированием овсяницы бороздчатой Festuca sulcata и полыни морской Artemisia maritima.

В южной части приднепровских (левобережных) луговых степей и остепненных лугов на террасовой равнине Днепра преобладают обыкновенные черноземы, а по более пониженным террасам в низовьях рек Сулы, Псла и Ворсклы – солонцеватые лугово-черноземные и солонцеватые луговые почвы с отдельными участками солонцов и солончаков. Степи в этом районе были более ксерофитными, чем северные; судя по остаткам степных сообществ, на склонах преобладали типчак Festuca valesiaca, тонконог гребенчатый Koeleria cristata, тырса Stipa capillata; из разнотравья встречались более южные виды (молочай степной Euphorbia stepposa, шалфеи остепненный и поникший Salvia tesquicola, S. nutans, зопник колючий Phlomis pungens, синеголовник полевой Eryngium campestre, смолевка густоцветковая Silene densiflora и др.). На солончаках и солончаковатых солонцах обитает ряд южных галофильных видов: солянка европейская Salicornia europaea, шведка простертая Suaeda prostrata, халимионы стебельчатый и бородавчатый Halimione pedunculata, Halimione verrucifera (низовья рек Псла и Ворсклы), гликогалофит полынь сантонинная Artemisia santonica (там же), кермеки опушенный и каспийский Limonium tomentellum, L. caspium (низовья p. Псла) (Клеопов, 1934; Билык, 1937, 1963; Шеляг-Сосонко и др., 1982).

Халимион бородавчатый, или лебеда бородавчатая Halimione verrucifera – растение из сем. Маревые (Chenopodiaceae). Фото с сайта: http://flora.crimea.ua

Ранее среди приднепровских луговых степей в западинах располагались осиновые и дубово-осиновые рощицы (колки). Дубовые леса занимают очень небольшую площадь; еще реже встречаются грабово-дубовые леса.

Хомутовская степь. Фото с сайта: http://zapovednyk.ru

Среднерусские луговые степи и остепненные луга

Среднерусские луговые степи распространены в основном в верхней части бассейна р. Дона и частично в бассейне р. Волги, к западу от последней, в ее среднем течении. Большая часть территории занята преимущественно выщелоченными черноземами, на юге – мощными среднерусскими, а на юго-западе также мощными и сверхмощными украинскими черноземами. Под дубовыми лесами развиты серые лесные почвы.

Более северные Паньковская и Хомутовская степи должны быть отнесены к остепненным лугам. Среди злаков в них очень характерна полевица виноградниковая Agrostis vinealis, а в Хомутовской – также типчак; в плакорных условиях произрастают тонконог Делявия Koeleria delavignei (кстати, тонконог гребенчатый К. cristata отсутствует), колосок пахучий Anthoxanthum odoratum, овсяница луговая Festuca pratensis и даже трясунка средняя Briza media. Ковыли (узколистный и перистый Stipa tirsa, S. pennata) встречаются, но в небольшом количестве, так же как костер прибрежный Bromus riparia и осока приземистая Carex humilis. Обильно луговое и луговостепное разнотравье.

Более южные степи под Курском и Старым Осколом вошли в состав Центрально-Черноземного заповедника. В 1928 г., когда эти степи изучались Н. Ф. Комаровым и Е. И. Проскоряковым, в них доминировал типчак, постоянно встречались осока приземистая Carex humilis, костер прибрежный Bromus riparia, а также ковыли перистый и узколистный Stipa pennata, S . tirsa, меньше опушеннолистный S . dasyphylla. Велика была роль луговостепного и степного разноравья.

Среднерусская лесостепь целиком распахана, за исключением немногих заповедных участков, очень небольших по площади, входящих в состав Центрально-Черноземного заповедника им. В.В. Алехина (Стрелецкая, Казацкая, Ямская целинные степи и небольшие участки луговых петрофитных степей в бассейне верхнего Оскола).

Для флористического состава этих степей характерно смешение ряда западных и восточных видов. Так, в составе луговых степей и остепненных лугов, помимо типчака Festuca valesiaca, тырсы Stipa capillata, перистого ковыля S. pennata и др., большую роль играет причерноморский вид костер прибрежный Bromus riparia. На Среднерусской возвышенности в луговых степях и отчасти остепненных лугах обычна дерновинная осока приземистая Carex humilis – алтайско-средне-южноевропейский вид. Из разнотравья характерны синяк пятнистый Echium maculatum (Е. russicum), ирис венгерский Iris hungarica, среднеевропейский вид шалфей луговой Salvia pratensis и восточноевропейский лесостепной вид василек сумский Centaurea sumensis.

Стрелецкая степь. Центрально-Черноземный заповедник. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

Эспарцет песчаный Onobrychis arenaria – растение из сем. Бобовые (Fabaceae). Луговая степь. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

Синяк русский, или румянка – растение сем. Бурачниковые (Boraginaceae). Луговая степь. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

С другой стороны, отмечается также появление ряда восточных видов: колокольчика алтайского Campanula altaica (алтайско-среднерусский вид с огромным разрывом в ареале), колокольчика волжского Campanula wolgensis (приволжско-южносибирско-казахстанский вид, распространенный от Приволжской возвышенности до Алтая и Северного Тянь-Шаня), полыней широколистной и шелковистой Artemisia latifolia, Artemisia sericea (южносибирские виды) и др. Спорадически, но нередко в составе луговых степей встречается горец альпийский Polygonum alpinum. Большинство этих, в основном восточных видов является, видимо, реликтами перигляциальных степей эпохи вюрмского оледенения.

Для лесостепи Среднерусской возвышенности характерны петрофитные луговые степи на выходах карбонатных пород (мела и известняков девона). В составе этих своеобразных степных сообществ местами встречаются овсец пустынный Helictotrichon desertorum, а среди разнотравья – петрофитные палеарктические и южносибирские виды – володушка многожилковая Bupleurum multinerve, проломник волосистый Androsace villosa (A. koso-poljanskii), дендрантема Завадского Dendranthema zawadskii (Chrysanthemum sibiricum ) и др. Все эти виды (включая Helictotrichon desertorum) считаются реликтами перигляциальных степей (эпохи вюрма).

Центрально-Черноземный заповедник. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

Цветение миндаля низкого Amygdalus nana в Центрально-Черноземном заповеднике. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

Волчеягодник боровой, или волчеягодник Юлии Daphne cneorum (=Daphne julia)– кустарничек сем. Волчниковые – Thymelaeaceae. Массовое цветение в Центрально-Черноземном заповеднике. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

В настоящее время в плакорных степях Центрально-Черноземного заповедника на абсолютно заповедных участках господствуют не дерновинные, а луговые корневищные злаки (костры безостый и прибрежный Bromus inermis, В. riparia, вейник наземный Calamagrostis epigeios и др.), что является результатом восстановительной сукцессии.

Один из участков Центрально-Черноземного заповедника им. В. В. Алехина - знаменитая целинная Ямская степь. Это прекрасный эталон целинной луговой степи переходного типа: от южного варианта северных разнотравных к более южным ковыльным степям. Примером разнотравно-ковыльно-типчаковых степей является небольшой, чудом сохранившийся участок в юго-восточной части Белгородской области, близ села Вейделевки в балке Гнилой на территории совхоза «Викторополь».

На Среднерусской и Приволжской возвышенностях сохранились отдельные массивы широколиственных лесов, приуроченных к приречным правобережным участкам водоразделов. Леса эти по составу дубовые (Quercus robur), преимущественно липово-дубовые и остролистнокленово-липово-дубовые (с дубом черешчатым Quercus robur, липой сердцелистной Tilia cordata, кленом полевым Acer campestre), нередко к дубу примешивается ясень (Fraxinus excelsior).

Хомутовская степь. Остепненные луга перемежаются колками, дубовыми лесами и зарослями кустарников. Фото © sololos с сайта: http://fotki.yandex.ru

Солонечник льновидный, или грудница обыкновенная Linosyris vulgaris (=Chrysocoma linosyris, Crinitaria linosyris, Crinitaria linosyris, Aster linosyris) – травянистое растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://naturephoto-cz.com

Полынь армянская Artemisia armeniaca. Фото с сайта: http://planthis.com.au

Колокольчик алтайский Campanula altaica (сем. Колокольчиковые – Campanulaceae). http://skazka.nsk.ru

На юго-востоке Белгородской области степи тянутся от верховий реки Оскол до границы с Луганской областью Украины. На меловых обнажениях долин реки Айдар и ее притоков встречаются редкие сообщества кальцефитов с полынью беловойлочной Artemisia hololeucа, полынью солянковидной Artemisia salsoloides, иссопом меловым Hyssopus cretaceus, норичником меловым Scrophularia cretacea, пионом узколистным Paeonia tenuifolia, эфедрой двухколосковой Ephedra distachya и др.

На меловых склонах встречаются также волчеягодник боровой Daphne cneorum, проломник мохнатый Androsace villosa, шиверекия подольская Schivereckia podolica, шлемник альпийский Scutellaria alpina и другие кальцефилы. Так, например, в Валуйском районе Белгородской области в окрестностях с. Борки на меловых породах (мергелях), на склонах разных экспозиций находятся участки разнотравно-злаковой степи из ковыля перистого Stipa pennata со следующими видами кальцефитами и петрофитами: волчеягодник Софии Daphne sophia, оносма донская Onosma simplicissima, головчатка уральская Сephalaria uralensis, смолёвка приземистая Silene supina, истод сибирский Polygala sibirica, тимьян меловой Thymus cretaceus, льнянка меловая Linaria cretacea, лён жёстковолосистый Linum hirsutum, остролодочник волосистый Oxytropis pilosa, солонечник льновидный Galatella linosyris и др. Как выглядят некоторые из этих видов можно посмотреть на предыдущей страничке.

Эти степные участки комбинируются с зарослями кустарников из астрагала белостебельного Astragalus albicaulis, караганы кустарниковой Caragana frutex, кизильника алаунского Cotoneaster alaunicus, бересклета бородавчатого Euonymus verrucosa, крушины ломкой Frangula alnus, дрока красильного Genista tinctoria, жёстера слабительного Rhamnus cathartica.

Белесые известковые Лысые горы – уникальный ландшафт, давший название государственному природному заповеднику «Белогорье», расположенному в Белгородской области Европейской части России. Фото: © Григорий Пожванов / Государственный природный заповедник "БЕЛОГОРЬЕ" с сайта: http://rus.ruvr.ru

В травяном покрове луговых степей и кустарников здесь встречаются виды мезофильного склада, распространенные в лесах и на лугах: адонис весенний, живучка Лаксманна, ветреница лесная, девясил шероховатый Inula aspera, жабрица порезниковая Seseli libanotis, золотарник обыкновенный Solidago virgaurea, колокольчик алтайский Campanula altaica, молочаей полумохнатый Euphorbia semivillosa, подмаренник северный Galium boreale, качим высочайший Gypsophila altissima, истод гибридный Polygala hybrida, купена лекарственная Polygonatum officinale, ластовень обыкновенный Vincetoxicum hirundinaria, ленец ветвистый Thesium ramosum, вероника австрийская Veronica austriaca и др.

Окско-Донские луговые степи и остепненные луга

Степи приурочены к Окско-Донской равнине, расположенной между двумя возвышенностями – Среднерусской и Приволжской. Эта равнина характеризуется хорошо выраженными мезо- и микрорельефом и к югу от широты Тамбова довольно широким распространением засоленных почв – солонцов и солонцеватых типичных черноземов, а в западинах также солодей. Водоразделы же лесостепи почти лишены засоления. В настоящее время все целинные степи, ранее известные в пределах Окско-Донской равнины, распаханы. Естественная растительность сохранилась только на небольших участках с хорошо выраженным солонцовым комплексом и в западинах, обычно занятых осиновыми колками. В литературе, преимущественно в монографии «Степи Центрально-черноземной области» (Келлер, 1931), имеются описания ряда целинных участков, существовавших в 1920-х и отчасти в 1930-х годах в пределах этой обширной равнины, из них наиболее северная – Лотаревская степье. На ней в травостое господствовало разнотравье, обычное в остепненных лугах, главным образом лабазник обыкновенный Filipendula vulgaris, клевер горный Trifolium montanum, подмаренник настоящий Galium verum, крупка сибирская Draba sibirica; из злаков были обильны Agrostis vinealis, Festuca valesiaca, Bromus riparia; ковыли (Stipa tirsa, S. pennata) распространены рассеянно; встречалась также осока приземистая Carex humilis. Это южный вариант остепненных лугов. В конце ХХ века многие поля были заброшены, и на залежах стала восстанавливаться степная растительность.

Остальные степи южных районов Окско-Донской равнины более ксерофитны по составу и относятся к луговым (например, в Воронежской области: Хреновская, степь у дер. Тулневой, Тойденские степи). Для Хреновской степи характерно значительное или даже большое участие типчака Festuca valesiaca и ковылей, главным образом перистого Stipa pennata, и меньшее участие узколистного S. tirsa. На плакорных участках достаточно обильно развит костер прибрежный Bromus riparia. Богато видами разнотравье – луговостепное и степное (эвриксерофильное). Во всех этих луговых степях встречается гемиэфемероид адонис волжский Adonis wolgensis. В Тойденской степи в небольшом количестве произрастают полыни широколистная и армянская (Artemisia latifolia и A . armeniaca). Все эти степи сочетаются с осиновыми колками, луговыми и заболоченными западинами и участками солонцового комплекса.

Гемиэфемероид адонис волжский Adonis wolgensis – травянистое растение из сем. Лютиковые (Ranunculaceae). Фото: © Михаил Полотнов с сайта: http://flower.onego.ru

Морковник обыкновенный Silaum silaus – травянистое растение из сем. Зонтичные (Apiaceae). Фото с сайта: http://wildseed.co.uk

На сильносолонцеватых черноземных почвах и глубокостолбчатых солонцах по окраинам западин развиты галофитные разности луговой степи, где преобладают овсяница ложно-овечья Festuca pseudovina, мятлик узколистный Роа angustifolia, кермек опушенный Limonium tomentellum, морковник обыкновенный Silaum silaus и др.; на участках солонцов с более близким к поверхности столбчатым горизонтом господствуют полынь сантонинная Artemisia santonica, Limonium tomentellum и др. На корковых солончаковатых солонцах доминируют бескильница расставленная Puccinellia distans, лебеда прибрежная Atriplex littoralis с участием подорожника солончакового Plantago salsa, триполиума обыкновенного Tripolium vulgare и др. Ближе к заболоченным западинам на солонцеватых луговых почвах располагаются галофитные луга с преобладанием мятлика узколистного Роа angustifolia, осоки черноколосой Carex melanostachya, с участием горца ложнопесчаногоPolygonum junceum (P. pseudoarenarium) (восточноевропейско-казахстанско-туранский вид), кровохлебки лекарственной Sanguisorba officinalis, лядвенца рогатого Lotus corniculatus, морковника Silaum silaus, горичника широколистного Peucedanum latifolium, кульбабы осенней Leontodon autumnalis и др. Днища западин занимает луговая растительность или крупнокочковатое осоковое болото с осокой омской Carex omskiana и другими видами или заросл ивы Salix cinerea. Выщелоченные западины с почвами-солодями обычно зарастают осиной. Территория, занятая окско-донскими степями, лишена более или менее значительных массивов дубовых лесов; в прошлом на ней было мало дубрав.

Приволжские луговые степи и остепненные луга

Приволжские степи распространены на крайнем северо-востоке Приволжской возвышенности, на правобережье Волги, на юг примерно до широты г. Хвалынска. Эта территория занята в основном выщелоченными и оподзоленными черноземами и местами серыми лесными почвами и в доагрикультурном прошлом ее значительная часть была покрыта дубовыми (Quercus robur) лесами с примесью липы Тiliа сordata и клена Acer campestre.

Состав степной растительности указанной территории в общем наиболее близок к таковому среднерусских луговых степей и остепненных лугов, без всякого участия галофильностепных видов ввиду отсутствия солонцеватых и вообще засоленных почв. Петрофитные степи типа «сниженных альп», или «сниженных яйл» (Козо-Полянский, 1931), столь характерные для лесостепи Среднерусской возвышенности, здесь также полностью отсутствуют. По правому берегу р. Волги местами обнажаются карбонатные породы мелового возраста, очень молодые и ранее, видимо, облесенные. Имеются также описания небольших фрагментов сохранившейся степной растительности севернее границы степной области на территории южной тайги в пределах Орловской, Пензенской, Рязанской, Московской, Нижегородской и других областей.

Наиболее известные меловые степи в этой зоне встречаются в Хвалынском национальном парке, образованном в 1994 г. для сохранения уникальных природных комплексов Хвалынских меловых гор Приволжской возвышенности и памятников историко-культурного наследия этого края. Самая высокая точка меловых гор – гора Беленькая (379 м над ур. моря). В растительном покрове парка встречаются эндемики кальцефилы, или меловики.

Белые меловые выходы то здесь то там просвечивают через леса и луга. Отроги меловых гор спускаются к Волге, вернее, к Саратовскому водохранилищу и городу Хвалынску. Фото © Дмитрий Коган с сайта: http://myphototravel.livejournal.com/2058412.html

Ландшафт лесостепи. Хвалынский национальный парк. Россия, Саратовская обл. Фото © Гамезо И.В., Серова Л.А. с сайта: http://zapoved.net

Лесостепь с участками полей по берегу Волги. Саратовская область. Фото © Дмитрий Коган с сайта: http://myphototravel.livejournal.com/2058412.html

3аволжско-Предуральские луговые степи и остепненные луга

Эти степи можно найти к востоку от р. Волги, к югу от р. Камы и на восток до гор Южного Урала. Они занимают Бугульминско-Белебеевскую возвышенность, сложенную в основном континентальными отложениями пермского периода, прикрытыми с поверхности элювиально-делювиальными четвертичными отложениями, большей частью суглинистыми по механическому составу. В заволжско-предуральской лесостепи преобладают выщелоченные и деградированные черноземы, на юге – типичные среднемощные черноземы; довольно значительными массивами встречаются серые лесные почвы. Последние, а также деградированные, а возможно, и выщелоченные черноземы в доагрикультурный период были заняты широколиственными лесами, преимущественно из дуба Quercus robur, липы Тiliа cordata и клена Acer campestre. Луговые степи и остепненные луга занимали в прошлом типичные среднемощные черноземы и, вероятно, часть выщелоченных. Больших целинных участков степей не сохранилось.

В составе луговых степей и остепненных лугов уменьшается роль западных элементов, зато в большом количестве появляются восточные виды. Так, причерноморский вид костер прибрежный Bromus riparia хотя и встречается в Заволжье, но не играет здесь такой большой фитоценотической роли, как к западу от Волги; не встречаются в Заволжье и массово произрастающие западнее луговостепные виды шалфей луговой Salvia pratensis, солонечник льновидный Crinitaria vulgaris и др. С другой стороны, в составе петрофитных разностей степей довольно заметную роль играет заволжско-казахстанский ковыль Коржинского Stipa korshinskyi.

В составе луговых степей и остепненных лугов (а также богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей) появляется заволжско-казахстанско-южносибирский вид полынь серая (сизая) Artemisia glauca. Значительно чаще встречаются такие виды, как овсец пустынный Нelictotrichon desertorum, осока стоповидная Carex pediformis, горец альпийский Polygonum alpinum, полыни армянская, широколистная и шелковистая (Artemisia armeniaca, A . latifolia, A. sericea) и др., которые к западу от р. Волги распространены спорадически. В предуральской лесостепи на каменистых склонах имеются наиболее западные, и притом редкие, изолированные, местонахождения южновосточносибирского вида флокса сибирского Phlox sibirica, а по степным склонам – южноуральско-алтайско-даурско-центральноякутского вида полыни баргузинской Artemisia bargusinensis. Эти виды считаются реликтами перигляциальных степей эпохи вюрмского оледенения.

Овсец пустынный Нelictotrichon desertorum на склоне. Фото с сайта: http://botany.cz

Большая часть видов, входящих в состав заволжско-предуральских остепненных лугов и луговых степей, является общей с более западными подпровинциями лесостепи Восточной Европы. Из ковылей, которые иногда господствуют в луговых степях, наиболее распространены перистый и узколистный Stipa pennata, S. tirsa, в меньшем количестве встречаются опушеннолистный и красивейший ( S. dasyphylla, S. pulcherrima), а в более южных районах лесостепи также тырса, ковыль Залесского и ковыль Коржинского (S. capillata, S. zalesskii, S. korshinskyi).

Обычен в луговых степях также типчак (Festuca valesiaca), который иногда господствует, а также тонконог гребенчатый Koeleria cristata. Из дерновинных осок постоянна, особенно в петрофитных степях, осока стоповидная Carex pediformis. В остепненных лугах более многочисленны корневищные злаки – полевица Agrostis vineali и коротконожка перистая Brachypodium pinnatum, а также рыхло-дерновинные - овсецы Шелля и пушистый (Нelictotrichon schellianum, Н. pubescens), тонконог Делявиня Koeleria delavignei и тимофеевка луговая Phleum phleoides. В разнотравье обычны адонис весенний Adonis vernalis, ветреница лесная Anemone sylvestris, таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, земляника зеленая Fragaria viridis, клевер горный Trifolium montanum, лен желтый Linum flavum, жабрица Seseli libanotis, златогоричник альзасский (Xanthoselinum alsaticum=Peucedanum alsaticum), подорожники Урвиллея и степной (Plantago urvillei, P. stepposa), подмаренний настоящий Galium verum, колокольчик волжский Campanula wolgensis, пазник, или тромсдорфия пятнистая, или крапчатая Achyrophorus maculatus, девясил шершавый Inula hirta и многие другие.

.

Подорожник Урвиллея Plantago urvillei.
Фото: © П. Евсеенков с сайта: http://flora.crimea.ua

Лен желтый Linum flavum (сем. Льновые – Linaceae). Фото с сайта: http://biolib.cz

Ветреница лесная Anemone sylvestris – травянистое растение из сем. Лютиковые (Ranunculaceae). Слева – с цветками, фото с сайта: http://www.dobies.co.uk. Справа - с плодами, фото: © Марина Скотникова с сайта: http://plantarium.ru

Следует сказать несколько слов о лесостепных ландшафтах, встречающихся в обширных котловинах по западным предгорьям Среднего Урала в подзоне южной тайги – о Кунгурской, Красноуфимской и Мясогутовской лесостепи. Несмотря на то что они распространены к западу от Уральского хребта, в Восточноевропейской лесостепной провинции, их растительность носит в основном сибирский облик: так же, как в Западной Сибири, здесь распространены березовые (Betula verrucosa , реже B. pubescens) рощи и колки, в степных сообществах наряду с причерноморскими видами довольно много видов азиатского (сибирско-казахстанского) ареала; велико количество уральских эндемов. Имеются специальные публикации, погвященные этим уникальным ландшафтам (Пономарев, 1949; Крашенинников, Васильев, 1949; Горчаковский, Романихина, 1966; Горчаковский, 1967 и др.).

Один из самых известных участков степей в Предуралье – Кунгурская островная лесостепь – расположена на юго-востоке Пермского края, на известняковых осадочных породах Сылвенско-Иренского междуречья. Островки лесов сохранились лишь по холмам, этоберёзовые и осиновые колки с участием липы и вяза и сосновые с примесью ивы, часто с липой. Степная флора представлена такими реликтовыми для современной растительности Урала видами, как ковыль перистый Stipa pennata, типчак Festuca valesiaca, дрок красильный Genista tinctoria, гвоздика разноцветная Dianthus versicolor, солнцецвет обыкновенный Helianthemum vulgare, мордовник обыкновенный Echinops schaerocephalus (=E. ritro), таволга шестилепестная Filipendula hexapetala, шалфей степной Salvia stepposa, эспарцет песчаный Onobrychis arenaria, многочисленны виды полыней и астрагалов и др.

Появление ковыльно-типчаковых степей на Урале связывают с теплым послеледниковым периодом, когда к северу сдвинулись все растительные зоны (в том числе степи). Остров степной растительности изолирован и значительно удалён от степной полосы Евразии. Кунгурская лесостепь является северо-восточным пределом распространения степных реликтов в Европе, но степные растения встречаются также на севере Прикамья – по береговым известняковым обнажениям рек Камы, Чусовой, Вишеры, Колвы, Берёзовой, на выходах карбонатных пород в горах. Среди реликтовых растений Кунгурской лесостепи много эндемиков, распространение которых ограничено Уральской горной страной.

Лесостепи под г. Кунгур. Выходы известняков по р. Сылва. Фото: © Виктор Лягушкин с сайта: http://nat-geo.ru

Подкаменная гора в 8 км от г. Кунгур на р. Сылва. Фото с сайта: http://enc.permkultura.ru

В нескольких местах Урала встречаются астрагал уральский Astragalus gorczakovskii, остролодочник уральский Oxytropis uralensis; местообитание узкого эндема астрагала кунгурского Astragalus kungurensis находится на под г. Кунгуром – здесь он растет под пологом реликтового редкостойного сосняка с элементами степной растительности на мелкоземистых продуктах разрушения гипса и ангидрита у подножия крутых обрывов коренного правого берега р. Сылвы, известных под названием «Подкаменная гора». Сохранению многих реликтов близ г. Кунгура благоприятствует распространение выходов гипса и других богатых известью горных пород в сочетании с карстовыми образованиями, каменистые степные склоны, обнажения скал среди леса, подверженные водной эрозии, мелкоземистый, подвижный и сильно обезвоженный субстрат. Так, в 3 км к северу от г. Кунгура, на правом берегу р. Сылвы – от с. Плеханово до Подкаменного лога – расположен памятник природы Спасская гора, где высокий берег реки (110–180 м) сложен известняками и гипсами, с обнажениями в виде живописных камней, с уникальным комплексом лесной, степной и луговой растительности. Здесь наблюдаются луговые и петрофитные (каменистые) степи, остепненные луга, разнообразны кустарниковые степи из дрока красильного Genista tinctoria, и каменистые полынно-ковыльные и разнотравно-полынные степи, приуроченные к известняковым обнажениям.

Основные использованные источники:

Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л: Наука, 1991. – 146 с.

Горчаковский П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова. – М., 1982. – 208 с.

Лавренко, Е.М. Степи / Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. – Л.: Изд-во Наука, 1980. – С. 203–272.

Луганский заповедник. Украинское Полесье. Растительность Украины. Cтатьи на сайте по адресу: http://www.photoukraine.com

Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР / Ф.Н. Мильков. – М. : Мысль, 1977. – 296 с.

Новопокровский И.В. Растительность // Природа Ростовской области. – Ростов-на-Дону: Ростовское областное книгоиздательство, 1940. – 310 с. Электронный вариант размещен по адресу: http://animalkingdom.su/books/item/f00/s00/z0000013/st069.shtml

Радыгина В.И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории. – Дисс....доктора биол. наук.
М., 2002. – 691 с.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://ru.wikipedia.org