Типичные степи Понтической провинции

 

Схема ботанико-географического районирования Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии (по Лавренко и др., 1991; часть схемы). Границы: / – подобласти, II –провинций, III – подпровинций. 2 – Восточноевропейская лесостепная провинция, подпровинции: 2а – Среднеднепровская лесостепная, 2б – Среднерусская лесостепная. 3 – Причерноморская (Понтическая) степная провинция, подпровинции: За – Приазовско-Причерноморская степная, 3б – Среднедонская степная

Причерноморская, или Понтическая степная провинция (по Лавренко и др., 1991) занимает территорию к югу от Восточноевропейской лесостепи, вплоть до северного побережья Черного и Азовского морей, предгорий Крыма и Большого Кавказа, а с запада на восток простирается от нижнего Дуная до долины р. Волги и возвышенности Ергени. Вся эта территория представляет собой равнины, понижающиеся к Черному и Азовскому морям и перекрытые с поверхности более или менее карбонатными суглинистыми породами – лессами и лессовидными суглинками. Только Приволжская возвышенность к востоку от р. Хопра, занятая пластовыми равнинами с сильным овражно-балочным расчленением, лишена лессовых отложений. По берегам морей много лиманов, содержащих целебные грязи.  Поймы рек в приустьевых участках образуют плавни. Распространены степные западины крупных размеров – поды. На востоке провинции обособляется Приазовская возвышенность, сложенная кристаллическими породами. Почвенный покров характеризуется сменой с севера на юг нескольких зональных типов почв: типичных (обыкновенных) черноземов, южных черноземов, темно-каштановых и каштановых почв. Почвы водоразделов в северной части не засолены. Отчетливо выраженная солонцеватость свойственна лишь темно-каштановым и каштановым почвам, а также черноземам, особенно формирующимся на лессовых отложениях на верхних террасах рек (например, на древних террасах р. Днепра и его левых притоков). При общей континентальности климата провинции зима здесь теплая, с маломощным и неустойчивым снежным покровом. Средняя температура января не опускается ниже –5°. В сельскохозяйственном отношении это пшенично-кукурузный район; очень характерны промышленные сады и виноградники.

И.К. Пачоский (1908) понимал под причерноморскими степями довольно узкую полосу самых типичных ковыльных степей, примыкающих к Черному морю и простирающихся в северном направлении до линии Кагул – Григориополь – Кривой Рог. Эта граница соответствует береговой линии Понтического моря, существовавшего на месте наших степей в начале плиоцена. Считается, что после его отступления до современного уровня Черного моря образовавшаяся полоса суши заселялась растениями преимущественно из расположенных севернее лесостепных районов, с территории современных Молдавии и Украины. Далее флора этих степей развивалась и эволюционировала самостоятельно.

К настоящему времени основная масса степей оказалась распаханной. Небольшие участки степей сохранились, в основном, среди агроценозов, на склонах оврагов, вершинах возвышенностей и в других местах, недоступных для распашки. Однако и они, в своем большинстве, испытали деградацию под влиянием интенсивного выпаса скота, а также из-за засаживания лесомелиоративными культурами.

В настоящих степях господствуют следующие дерновинные злаки: ковыль Лессинга Stipa lessingiana (причерноморско-казахстанский вид с иррадиациями ареала на юг), ковыль украинский S. ucrainiса (западноказахстанско-причерноморский вид), тырса S. capillata (западнопалеарктический степной вид), типчак Festuca valesiaca (палеарктический вид). Из корневищных злаков доминирует костер прибрежный Bromopsis riparia. Ковыль Залесского Stipa zalesskii и костер прибрежный Bromopsis riparia характерны только для разнотравно-дерновиннозлаковых степей, а остальные виды встречаются как в последних, так и в сухих дерновиннозлаковых и даже опустыненных полкустарничково-дерновиннозлаковых степях. Растительность Донских степей – Среднедонской степной подпровинции Понтической провинции – очень хорошо описана на сайтах Южного Федерального Университета: Растения Донских степей и Виртуальный гербарий Ростовской области. Поэтому в этом разделе мы будем в основном касаться растительности Приазовско-Черноморской степной подпровинци, которая охватывает бассейны рек Дуная, Днестра, Днепра, Дона и Кубани в их нижнем течении, а Днепра частично и в среднем течении, и равнинную часть Крымского полуострова.

. Ковыльная степь в заповеднике "Аскания-Нова", Херсонская обл., Украина. Фото с сайта: http://gismeteo.ua

Украинский степной природный заповедник. Разнотравно-дерновиннозлаковая степь с куртиной пиона узколистного Paeonia tenuifolia. Фото с сайта: http://wff44.org.ua

В геоморфологическом отношении подпровинция представляет собой Приазовско-Причерноморскую равнину с высотами от 230 до 0 м над ур. м. Восточную часть занимают Донецкий кряж (высотой до 367 м), сниженные равнины бассейна Нижнего Дона (с высотами до 200 м и ниже) и Ставропольские пластовые равнины (высотой от 500 до 200 м, с наивысшей точкой 832 м). По коренным берегам долин рек и склонам балок на большей части территории обнажаются известняки. На Приазовской возвышенности (к юго-востоку от р. Днепра) имеются обнажения древних кристаллических пород (гранитов, гнейсов и пр.) и на водоразделах (заповедник «Каменные могилы» и др.). Настоящие понтийские степи – это засушливые богаторазнотравно-дерновиннозлаковые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи, а также сухие дерновиннозлаковые (бедноразнотравные) степи. Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи очень близки друг к другу по составу и образуют в зоне понтийских степей подзоны. Как считает Е.М. Лавренко (1940), наиболее типичные настоящие степи – сухие дерновиннозлаковые, поскольку эдификаторные синузии крупно- и мелкоплотнодерновинных злаков в их составе явно подавляют развитие остальных синузий. Зональные типы настоящих степей приурочены к суглинистым черноземам или каштановым почвам, формирующимися на лессах или лессовидных суглинках. Эдафическими вариантами являются петрофитные степи Донецкого кряжа (на каменистых неразвитых почвах), а также гемипсаммофитные и псаммофитные степи (на супесях и песках), занимающие более или менее значительные площади.

Богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые степи Эти степи ранее, до распашки, покрывали все зональные местообитания к югу от лесостепи. Полоса с господством этих степей в пределах Понтической провинции протягивается от Румынии, юга Молдавии на восток до Южного Урала и далее уходит в южное Зауралье и Северный Казахстан. К югу от нижнего течения р. Дона эти степи доходят до предгорий Кавказа. Они связаны с типичными (обыкновенными) и отчасти южными черноземами. Основу травостоя богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей на водоразделах и пологих склонах на суглинистых черноземах образуют эвксерофильные, эвриксерофильные и некоторые мезоксерофильные плотнодерновинные злаки, преимущественно перистые ковыли – ковыли Лессинга, Залесского, украинский (Stipa lessingiana, S. zalesskii, S. ucrainica), а из волосовидных ковылей – ковыль-волосатик, или тырса S. capillata (на более легких почвах или в сильно выпасаемых степях). Из мелкодерновинных злаков обычно обильны типчак Festuca valesiaca и тонконог гребенчатый Koeleria cristata. Характерен короткокорневищный вид костер прибрежный Bromus riparia, обычно присутствует в небольшом количестве мятлик узколистный Роа angustifolia. На севере провинции встречаются также еще два вида ковылей – узколистный Stipa tirsa и красивейший S. pulcherrima.

Богаторазнотравно-дерновиннозлаковая степь в заповеднике "Аскания-Нова". Фото с сайта: http://dimukraine.com

. Короставник полевой Knautia arvensis – травянистое растение из сем. Ворсянковые (Dipsacaceae). Фото с сайта: http://www.aphotoflora.com

Истод хохлатый Polygala comosa – травянистое растение из сем. Истодовые (Polygalaceae). Фото с сайта: http://luirig.altervista.org

. Пион узколистный Paeonia tenuifolia (сем. Пионовые – Paeoniaceae). Фото с сайта: http://belena.biz

В разнотравье встречается много видов как более мезофильного северного степного разнотравья (таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, клевер горный Trifolium montanum, истод хохлатый Polygala comosa, незабудка Попова Myosotis popovii, зопник клубненосный Phlomis tuberosa и др.), так и более ксерофильногоюжного степного разнотравья (пион узколистный Paeonia tenuifolia, катран татарский Crambe tataria, люцерна румынская Medicago romanica, молочай степной Euphorbia stepposa, кермек плосколистный Limonium platyphyllum, шалфеи поникший и австрийский Salvia nutans, S . austriaca, наголоватка многоцветковая Jurinea multiflora и др.).

Птицемлечник Коха Ornithogalum kochii – многолетнее луковичное растение 10–20 см высотой из сем. Лилейные (Liliaceae). Фото: © Milan Stech с сайта: http://botanika.prf.jcu.cz

. Катран татарский Сrambe tataria – растение из сем. Brassicaceae (Крестоцветные). Классическое перекати-поле, часто встречающееся в составе растительного покрова дерновиннозлаковых степей. Фото с сайта © Растения Донских степей

В отличие от более северных луговых степей, характерно присутствие гемиэфемероидов – адониса весеннего Adonis wolgensis, бельвалии сарматской Bellevalia sarmatica, серпухи эруколистной Serratula erucifolia и др.). Эфемероиды, хотя обычно и необильны, но довольно разнообразны по составу. Приведем некоторые из них: мятлик луковичный Роа bulbosa (разрастается на сильно выбитых участках степей), гусинный лук малый и луковиценосный Gagea pusilla, G. bulbifera, тюльпаны Шренка и Биберштейна Tulipa schrenkii, Т. biebersteiniana, гиацинтики бледноватый и Палласа Hyacinthella leucophaea, H . pallasiana (последний преимущественно на более или менее щебнистых почвах Приазовской возвышенности), птицемлечник Коха Ornithogalum kochiiи крокус сетчатый Crocus reticulatus. Есть и эфемеры, но в небольшом числе особей – отметим из них костенец зонтичный Holosteum umbellalum, песчанку тимьянолистную Arenaria serpyllifolia, бурачок туркестанский Alyssum turkestanicum, веснянку весеннюю Erophila verna, крупку дубравную Draba nemorosa, фиалку Китайбеля Viola kitaibeliana, проломник удлиненный Androsace elongata и веронику весеннюю Veronica verna.

Бельвалия сарматская Bellevalia sarmatica – многолетнее луковичное растение из сем. Лилейные (Liliaceae). Эндемик с понтическим ареалом. Фото: © Зоя Сошенко с сайта: http://flower.onego.ru

Тырса, или ковыль волосовидный, ковыль-волосатик Stipa capillata (сем. Злаки – Poaceae). Доминант многих степных сообществ. Фото с сайта: http://www.hlasek.com

. Гиацинтик беловатый Hyacinthella leucophaea (Сем. Лилейные – Liliaceae). Фото: © Леля Бондарева с сайта http://olga--bond.narod.ru

. Цветущие тюльпаны Шренка Tulipa schrenki в степи. Ростовская область, северное побережье оз. Маныч, окрестности посёлка Маныч. Фото: с сайта: http://molbiol.ru

Полукустарнички растут единичными экземплярами - чаще всего это полынь австрийская Artemisia austriaca, а на солонцеватых черноземах кохия лежачая Kochia prostrata. Иногда в травостое степей попадаются отдельные побеги степных кустарников из сем. Бобовые – это дереза Caragana frutex и майкараган волжский Calophaca wolgarica, обычны также заросли степных кустарников из сем. Розоцветные - миндаля низкого Amygdalus nаnа и спиреи городчатой Spiraea crenata. Роль кустарников в степных сообществах во многом определяется режимом использования территории человеком. Пытаясь сохранить остатки девственной степной растительности, ученые столкнулись с парадоксальным явлением: чем сильнее и действеннее была охрана сообществ, чем меньше человек вмешивался в жизнь степи, тем быстрее она деградировала или исчезала. При абсолютном заповедном режиме происходила заметная деградация растительного покрова степи. Вначале она превращалась в сообщества кустарников, среди которых затем приживались отдельные экземпляры деревьев. Напротив, умеренное вмешательство человека, будь то выпас скота или выкашивание с целью заготовки сена, приводит к процветанию степных растительных сообществ. Важнейшая причина деградации степной растительности в абсолютно заповедных условиях – интенсивное накопление многолетней неразлагающейся подстилки, так называемого "степного войлока". Это связано с тем, что большая часть надземной массы ежегодно осенью отмирает; вся она не успевает разложиться и постепенно, из года в год, накапливается, заметно снижая испарение и улучшая водный режим верхних горизонтов почвы. Степной войлок угнетает развитие дерновинных злаков и в то же время способствует поселению и росту злаков корневищных. В условиях ослабленной конкуренции со стороны дерновинных злаков появляется возможность для развития кустарников и даже некоторых древесных пород.

Майкараган волжский Calophaca wolgarica – низкий сероватоопушенный кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae). Фото с сайта © Растения Донских степей

В естественных условиях накоплению мощного слоя подстилки препятствует съедание части растений многочисленными животными-фитофагами и степные пожары. Для формирования типичной степной растительности необходим умеренный выпас, который в доисторическое время обеспечивался, прежде всего, многочисленными копытными. Помимо прямого потребления значительной массы растений, а следовательно, и уменьшения количества материала для образования подстилки, важно и то, что подстилка эта все время нарушается, разбивается копытами. При этом у семян многих растений появляется возможность проникнуть в почву; некоторые же из них просто втаптываются в землю, что существенно облегчает их прорастание.

Миндаль низкий, или бобовник Amygdalus nana – красиво цветущий кустарник из сем. Розоцветные (Rosaceae). Фото с сайта: http://molbiol.ru

.   Дереза (карагана кустарниковая) Caragana frutex – кустарник из сем. Бобовые (Fabaceae). Цветки и листья крупным планом. Фото с сайта: http://puutarha.net

Хомутовская степь. Новоазовский район Донецкой области, бассейн р. Грузский Еланчик, Украина. Фото с сайта: http://geocaching.su

В настоящее время причерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи большей частью распаханы. Целинные участки на водоразделах сохранились только в заповедниках, на землях некоторых конных заводов. Для охраны степных природных комплексов на востоке Украины создан Украинский степной природный заповедник, состоящий из пяти отделений, каждое из которых представляет собой разный тип степных ландшафтов: «Хомутовская степь» (Новоазовский район Донецкой области, 1028 га, статус заповедника с 1926 года) «Каменные могилы» (Володарский район Донецкой области, Куйбышевский район Запорожской области, 404 га, основан в 1927 году) «Михайловская целина» (Лебединский район Сумской области, 202 га) «Меловая флора» (Краснолиманский и Славянский районы Донецкой области, 1134 га, основан в 1988 году) «Кальмиусское» (Тельмановский район Донецкой области), 579,6 га, основан в 2008 году.

В заповеднике Хомутовская степь в роли главных эдификаторов степных сообществ отмечены ковыли тырса, красивейший, украинский и Лессинга (Stipa capillata, S. pulcherrima, S . ucrainica, S . lessingiana) и типчак (Festuca valesiaca). На пологих склонах со среднемощными малогумусными черноземами, подстилаемыми лессовидными суглинками, распространены сообщества костра прибрежного Bromus riparia. В котловинах и на участках с режимом абсолютной заповедности встречаются узколистномятликовые (Роа angustifolia) сообщества. Под влиянием заповедного режима формируются также сообщества с преобладанием пырея волосоносного Elytrigia trichophora. На почвах легкого механического состава и хорошо дренированных представлены сообщества кустарниковых степей с участием дерезы Caragana frutex, ракитничка русского Chamaecytisus ruthenicus, реже миндаля низкого Amygdalus nana и заросли кустарников. На склоне северной экспозиции Климушинской балки в составе дерновиннозлаковых сообществ произрастает майкараган Calophaca wolgarica. Небольшие участки разнотравно-дерновиннозлаковых степей сохранились в Добруджи (Румыния). Здесь в травостое преобладают типчак Festuca valesiaca и ковыль Лессинга Stipa lessingiana. Среди разнотравья изобилуют виды, имеющие широкое распространение в степной области – таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, шалфей поникший Salvia nutans, синяк пятнистый Echium maculatum (E. rubrum), лапчатка прямая Potentilla recta и др., но примешиваются и более мезофильные виды - василистник малый Thalictrum minus, мышиный горошек Vicia cracca и др.

Украинский ковыль (Stipa ucrainica). Фото с сайта © Растения Донских степей

---

Петрофитные (каменистые) разнотравно-дерновиннозлаковые степи

Характерны для Донецкого кряжа и распространены на склонах долин довольно многочисленных мелких речек и ручьев, прорезающих кряж. Почвообразующими породами являются продукты разрушения каменноугольных сланцев, песчаников, реже известняков. На вершине Донецкого кряжа находится знаменитая Провальская степь: здесь на более или менее щебнистых черноземах, формирующихся на продуктах выветривания каменноугольных песчаников, наблюдаются петрофитные степи с господством ковыля Залесского Stipa zalesskii. Субдоминанты из злаков – типчак Festuca valesiaca, ковыль Лессинга Stipa lessingiana, мятлик луковичный Poa bulbosa, а из разнотравья – молочай Сегье Euphorbia seguierana, шалфей поникший Salvia nutans, подмаренний русский Galium ruthenicum, солонечник мохнатый Crinitaria villosa, из кустарничков и полукустарничков – хвойник двухколосковый Ephedra distachya, дубравник беловойлочный Teucrium polium, тимьян двуликий Thymus dimorphus, полынь австрийская Artemisia austriaca. С меньшим обилием можно встретить следующие эврипетрофилы: из полукустарничков – смолевка приземистаая Silene supina, бурачок извилистый Alyssum tortuosum; из многолетних трав – лапчатка астраханская Potentilla astracanica, головчатник уральский Cephalaria uralensis, гвоздика ложноаремириевая Dianthus pseudarmeria, тысячелистник благородный Achillea nobilis, пижма тысячелистная Tanacetum millefolium и др. Особенно интересны сообщества, в составе которых в качестве субдоминантов выступают такие петрофилы, как Ephedra distachya, Teucrium polium, Thymus dimorphus - они могут быть названы тимьянниковыми степями.

Фото с сайта: http://savesteppe.org

Солонечник мохнатый Crinitaria villosa – растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://simbir-flora.narod.ru

Одно из характерных растений каменистых степей – молочай Сегье Euphorbia seguierana – растение из сем. Молочайные (Euphorbiaceae). Фото © giout с сайта: http://www.panoramio.com

. Провальская степь- типичный эталон целинных восточно-европейских разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Расположена в 80 км на юго-восток от Луганска, на южном склоне главного водораздела Донецкого кряжа. Абсолютная высота достигает 325 м над ур. моря. С 1975 г. этот участок входит в Луганский государственный заповедник. Фото с сайта: http://photoukraine.com

Луганский заповедник. Скалистый уступ по левому берегу р. Провалье тянется 1,5 км. Речки и балка относятся к системе р. Большой Каменки - правого притока Северского Донца. Фото с сайта: http://photoukraine.com

Азинеума (свободноцветка) сероватая  Asyneuma canescens – травянистое растение из сем. Колокольчиковые (Campanulaceae). Распространена на Украине в Причерноморье, в Ср. Европе, на севере Балканского полуострова, преимущественно в лесостепной зоне; на юго-востоке Украины отмечается как нередкий вид. Мезоксерофит, петрофит. Растет на каменистых склонах и в каменистых степях. Фото с сайта © Растения Донских степей

Для очень маломощных, сильно щебнистых черноземных почв на продуктах выветривания песчаников характерны петрофитные сообщества с господством ковыля красивейшего Stipa pulcherrima, с участием тырсы S. capillata, степного разнотравья и эврипетрофилов - хвойника двухколоскового Ephedra distachya и кохии лежачей Kochia prostrata. Е.М. Лавренко (1930) описал на каменноугольных сланцах Донецкого кряжа полидоминантные ковыльные сообщества (Stipa tirsa, S. ucrainica, S. zalesskii, S. dasyphylla, S. capillata ), в которых постоянно присутствует в значительном количестве эврипетрофил тысячелистник благородный Achillea nobilis. На Приазовской возвышенности в заповеднике «Каменные могилы» они приурочены к степным участкам и выходам коренных пород (гранитов). Описанию степей этого уникального кристаллического массива посвящена работа Л.С. Пановой (1976). Заповедник "Каменные могилы" является одним из четырех отделений Украинского государственного степного естественного заповедника. Расположен в Володарском районе Донецкой и Куйбышевском Запорожской областей. Гранитные гряды по химическому составу и физической структуре не имеют аналогов на нашей планете. "Каменные Могилы" представляют собой мощные скальные выходы вулканических пород высотой 50-70 м над уровнем местности. Господствующими в травостое здешних каменистых степей являются типчак Festuca valesiaca, ковыли красивейший и тырса Stipa pulcherrima, S. capillata, вентената сомнительная Ventenata dubia, бурачок извилистый Alyssum tortuosum, ястребинка синюховая Hieracium echioides, тимьян двуликий Thymus dimorphus, гвоздика Андржеевского Dianthus andrzejowskianus, льнянка дроколистная Linaria genistifolia и др.

К трещинам скал приурочены ястребинка ядовитая Hieracium virosum, тысячелистник голый Achillea glaberrima, василёк ложно-белочешуйчатый Centaurea pseudoleucolepis (два последних вида узкие эндемы), во влажных трещинах произрастают папоротники Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Cystopteris fragilis, Woodsia alpinaи др. Петрофитноразнотравные сообщества сформированы очитками пурпурным и едким Sedum telephium, S. acre, сердечницей крупковидной Cardaria draba, веснянкой весенней Erophila verna, Gagea polodica, Poa bulbosa, Thymus dimorphus и др.

. Тысячелистник голый Achillea glaberrima (yarrow 'gold spray'). Фото © Happenstance с сайта: http://davesgarden.com

Хвойник двухколосковый, кузьмичева трава Ephedra distachya (сем. Ephedraceae – Хвойниковые) - типичный петрофит, часто встречающийся на меловых обнажениях, мергелистых склонах, известняках. Фото с сайта © Растения Донских степей

. Выходы известняков на склонах долины Северского Донца в северо-восточной части Донецкой области, Донецкий кряж. Фото с сайта: http://www.photoukraine.com

Велика доля эндемов в составе растительности каменистых обнажений, особенно мелов и третичных известняков, характерных для провинции. Гранитные обнажения юга Понтийской провинции характеризуются наличием ряда специфических видов. Так, на меловых горах по р. Донцу находятся реликтовые виды тимьян известняковый Thymus calcareus (приазовско-донецко-донской вид), тимьян меловой Thymus cretaceus и полынь беловойлочная Artemisia hololeucа (крымско-донецко- донские виды), шиповник Хржановского Rosa chrshanovskii (крымско-приазовско-донецкий вид), шиповник почтикарликовый Rosa subpygmaea (крымско-приазовский вид), полынь солянковая Artemisia salsoloides и клоповник Мейера Lepidium meyeri (уральско-волжско-донские виды), ясменник низкий Asperula supina (волжско-донецко-донской вид), эремурус замечательный Eremurus spectabilis (причерноморско-предкавказский вид).

К облигатным меловикам относят также Artemisia nutans, Asperula creticola, A. tephrocarpa, Erysimum cretaceum, Festuca cretacea, Genista tanaitica, Koeleria talievii, Scrophularia cretacea, Diplotaxis cretacea, Matthiola fragrans, Hyssopus cretaceus. Большая их часть является восточнопричерноморскими эндемиками, три последних из перечисленных – восточнопричерноморско-прикаспийские эндемики. Последний из перечисленных петрофит – иссоп меловой (фото справа) – часто является доминантом иссопников, то есть пионерных группировок меловой растительности. Произрастает на щебнистых, разрушаемых ветровой и водной эрозией обнажениях меловых пород. Факультативные "меловики" – Centaurea carbonata, Linum ucrainicum, Onosma tanaitica, Polygala cretacea, Linum czerniaevii, Astragalus albicaulis, Astragalus ucrainicus, Pimpinella titanophila, Alyssum tortuosum, Plantago salsa, Meniocus linifolius. К числу третичных видов, занимающих реликтовые ареалы, ботаники относят волчеягодники Софии и боровой Daphne sophia и Daphne cneorum (=D. julia), растущие на выходах мелов в Курской, Воронежской и Харьковской областях, аналогичные обитающим также на мелу третичным видам этого рода – Daphne arbusсula в Венгрии и Daphne petraea в Тироле и Италии.

Иссоп меловой Hyssopus cretaceus – кальцефил из сем. Яснотковые (Lamiaceae). Украина, Донецкая обл. Фото: ©Александр Бронсков http://plantarium.ru

Волчеягодник боровой Daphne cneorum (сем. Thymelaeaceae).Украина, Львовская обл., остепнённый травянистый склон на известняковом субстрате. Фото: © Андрей Ковальчук с сайта http://plantarium.ru

Лапчатка астраханская Potentilla astracanica – вид петрофитных степей из сем. Розоцветные (Rosaceae). Фото с сайта: http://fitokarta.ru

Шиверекия подольская Schivereckia podolica (сем. Крестоцветные – Brassicaceae). Европейско-малоазиатский вид, растёт на известняковых и меловых склонах оврагов, по береговым обрывам. Фото с сайта: http://zapoved-kursk.ru

Петрофитные варианты типичных степей Понтийской провинции можно видеть на отрогах Подольской и Приднепровской возвышенностей у границы Причерноморской низменности. Эти степи охраняются в региональном ландшафтном парке "Гранитно-Степное Побужье", созданном в 1994 г. Парк нахдится на северо-западе Николаевского р-на Украины и охватывает речную долину Южного Буга и каньонообразные долины его притоков. Рельеф территории долинно-балочный, 95 % территории занимают черноземные почвы. Участки петрофитной степи и остатки разнотравно-злаковых и кустарниковых степей встречаются на склонах речных долин и балок, в то время как прирусловая часть долины Южного Буга и острова местами заняты пойменными лесами и лугами. Выходы гранитных скал, каньоны и пороги на реках Южный Буг, Мертвовод, Большая Корабельная и Бакшалы позволили сохраниться каменистым степям и фрагментам когда-то обширных байрачных лесов. Для парка выявлены такие узкоэндемичные растения, как мерингия бугская Moehringia hypanica, смолевка бугская Silene hypanica, ирис понтический Iris pontica, оносма гранитная Onosma graniticola, вишня Клокова Cerasus klokovii, гвоздика бугская Dianthus hypanicus и др.

Долина р. Мертвовод в гранитно-степном Побужье. Фото с сайта: http://dimukraine.com

---

Дерновиннозлаковые (сухие) степи

Дерновиннозлаковая степь на уступах высоких террас сменяется в поймах речек опустыненными лугами. Фото: © Александр Чумачкин с сайта http://photographers.com.ua

Наиболее обычными сухими дерновиннозлаковыми бедноразнотравными степями на южных черноземах и темно-каштановых почвах в прошлом были типчаково-ковыльные (бедноразнотравные) степи, обычно с господством ковыля Лессинга Stipa lessingiana (Лавренко, 1940, 1956, 1991). Сухие степи протягиваются полосой на юге от нижнего течения р. Дуная до нижнего течения р. Берды в районе г. Бердянска. После перерыва в Присивашье, где распространены опустыненные степи и галофитные формации, они снова появляются на равнине Крымского полуострова. Однако здесь типичный Stipa lessingiana замещается очень близким видом – ковылем Браунера Stipa brauneri. Петрофитные варианты этих степей в Крыму также характеризуются господством этого вида ковыля, cреди эфемероидов особой охраны заслуживают крайне редкие тюльпан Шренка Tulipa schrenkii и безвременник анкарский Colchicum ancyrense (оба вида – к Красной книге Украины). Степные участки здесь сильно пострадали от перевыпаса, и в результате они засорены видами молочая и синеголовником полевым, а кое-где даже татарником колючим. Следующий большой массив этих степей расположен в бассейне нижнего и среднего течения р. Дона; в долине р. Медведицы сухие степи по правобережью Волги довольно далеко продвигаются на север. Если украинские и крымские сухие степи располагаются широтно, то придонские сухие степи вытянуты долготно, что связано с климатическим влиянием близлежащих прикаспийских пустынь.

Типчаково-ковыльные степи отличаются от разнотравно-типчаково-ковыльных более ксерофитным составом господствующих дерновинных степных злаков и более бедным разнотравьем. Травостой в этих степях более изреженный по сравнению с разнотравно-типчаково-ковыльными степями, летний период полупокоя выражен более отчетливо, чем в последних. Господствуют эвриксерофильные плотнодерновинные злаки, преимущественно ковыли – Лессинга, украинский и тырса (Stipa lessingiana, S. ucrainica, S. capillata) и типчак (Festuca valesiaca). Обычен, но в меньшем количестве тонконог гребенчатый (Koeleria cristata). Местами большую роль, часто образуя более или менее густые заросли, играет корневищный причерноморско-казахстанский вид колосняк ветвистый Leymus ramosus, приуроченный к солонцеватым степным почвам, а также к местам с нарушенным степным покровом к выбросам землероев, заброшенным дорогам, местам стоянок скота и т.д.

Дерновиннозлаковая степь. Южная Украина. Фото с сайта: http://dimukraine.com

. Кермек татарский Goniolimon tataricum – растение из сем. Свинчатковые (Plumbaginaceae). Фото с сайта: http://flora.crimea.ua

В разнотравье таких степей встречаются преимущественно ксерофильные виды – ирис карликовый Iris pumila, гвоздика пятнистая Dianthus guttatus (южнопричерноморский вид), ферула восточная Ferula orientalis, кермек татарский Goniolimon tataricum, кермек сарептский, или красный катран Limonium sareptanum, кермек Бунге Limonium bungei, солонечник мохнатый Crinitaria villosa, пижма тысячелистная Tanacetum millefolium и др. Часто довольно обильны люцерна румынская Medicago rumanica и резак обыкновенный Falcaria vulgaris. Увеличивается число видов гемиэфемероидов (Astragalus henningii, A . dolichophyllus, Ferula caspica, Carduus uncinatus, Prangos odontalgica), часть из которых (например, адонис волжский Adonis wolgensis и серпуха эруколистная Serratula erucifolia) – общие с разнотравно-типчаково-ковыльными степями. В связи с относительно теплой весной и наличием значительных междерновинных промежутков в этих степях развивается довольно много эфемероидов и эфемеров. Из эфемероидов иногда обилен, особенно на выбитых участках, мятлик луковичный Роа bulbosa, в более или менее заметном количестве развиваются и другие луковичные эфемероиды, общие с разнотравно-типчаково-ковыльными степями – тюльпаны Шренка и Биберштейна Tulipa schrenkii, Т. biebersteiniana, гусиные луки луковиценосный и Шовица Gagea bulbifera, G . szovitsii. Из довольно многочисленных эфемеров упомянем костенец зонтичный Holosteum umbellatum, ясколку украинскую Cerastium ucrainicum, веснянку весеннюю Erophila verna, бурачок туркестанский Alyssum turkestanicum, фиалку Китайбеля Viola kitaibeliana, проломники удлиненный и крупный Androsace elongata, A . maxima, незабудку мелкоцветковую Myosotis micrantha, веронику весеннюю Veronica verna, варенианеллу ребристую Valerianella costata; большинство из них обитает и в разнотравно-типчаково-ковыльных степях.

Полукустарничков не так много, в основном это полыни - австрийская Artemisia austriaca и крымская A. taurica, а в бассейне Дона местами A. lerchiana. В междерновинных промежутках на поверхности почвы, местами в значительном количестве, встречаются лишайники (Cladonia rangiformis, Cornicularia steppae, Parmelia ryssolea и др.), иногда мхи (Tortula ruralis), сине-зеленые водоросли (Nostoc commune и др.).

Причерноморская степь. Фото с сайта: http://tutitam.com.ua/news/detail.php?id=690

Некоторым флористическим своеобразием отличаются дерновиннозлаковые сухие степи Румынии (Пушкару-Сорочану, Цукра, 1961). Так же, как и в причерноморских степях на территории Украины, эдификаторами румынских степей являются Festuca valesiaca, Stipa capillata, реже S. lessingiana, однако в последних встречается ряд южных средиземноморских элементов (Dichanthium ischaemum, Chrysopogon gryllus, Convolvulus cantabrica и др.) и множество локальных эндемов. В степях Причерноморья и отчасти западного Приазовья встречаются неглубокие плоские замкнутые понижения – поды (например, Большой Чепельский под в Аскании-Нова). Поды заняты луговой и даже лугово-болотной растительностью с господством корневищных видов злаков и осок, днища их – зарослями Elytrigia pseudocaesia, иногда Bromopsis inermis, а также сообществами корневищных осок (Carex melanostachya, а повыше – С. рrаесох); по очень пологим склонам преобладает типчак Festuca valesiaca (видимо, особые экотипы). В стенных балках встречаются разреженные заросли кустарников. Типчаково-ковыльным степям Причерноморья посвящена довольно большая литература. К числу классических работ относится известная монография И. К. Пачоского (1917), в которой описан ряд степных участков между Днестром и Днепром, а также приведены многолетние наблюдения автора над заповедными участками в Аскании-Нова.

---

Основные использованные источники:

Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л: Наука, 1991. – 146 с.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://ru.wikipedia.org

Жилкина И.Н., Тищенкова В.С. Последнее убежище причерноморских степей в Южном Приднестровье // Степной бюллетень. Зима 2002 №11. – Новосибирск, 2002. – С. 12–13.

Лавренко, Е.М. Степи / Е.М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. – Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. – С. 203–272.

Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. 2. С. 1?265.
Лавренко Е.М. Евразиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. С. 95 – 110.

Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Ботан. журн. 1970. Т. 55, №12. С. 609 – 625.

Панова Л.С. Каменные могилы // Почвенно- биогеоценологические исследования в Приазовье. 1976 . Вып. 2.

Слугинова И.С.Особенности флоры меловых обнажений бассейна р. Полной (Ростовская обл.) // Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 904 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2009/068.pdf

Степи Причерноморья. Адрес доступа: http://mohnat.ru/tell-plants/that-we-know-about-the-nature/669-stepi-prichernomorja.html

Украинский степной природный заповедник. Растительность Украины. Cтатьи на сайте по адресу: http://www.photoukraine.com