Горные степи Кавказа

По официально принятым ныне географическим правилам, весь Кавказ вместе с предгорьями (а также Краснодарский и Ставропольский края) входит в Азию, хотя ранее считалось, что его северный макросклон остается в пределах Европы. Мы позволим себе оставить страничку о горных степях Кавказа в разделе "Степи Восточной Европы" примерно в том виде, в каком этот раздел подавался в книге Е.М. Лавренко с соавторами (1991). Степи на Кавказе занимают пояс от 1200–1300 до 1800–2000 м над ур. моря, а иногда поднимается и выше. К началу 1990-х годов степная растительность сохранилась только на более или менее крутых и сильно каменистых склонах, практически на всей территории страны она подвергалась настолько интенсивной пастбищной нагрузке, так что более 60 % земель здесь в той или иной степени эродированы. Значительная часть горных степей распахана. Существующие участки используются как сенокосы (на более ровных местах) и как выпасы. Слева на фото: Горные степи Дагестана. Ботлихский район. Обзор между селами Зибирхали и Беледи. Фото с сайта: http://dagstudent.ru

Горные луговые степи и остепненные луга Кавказа

Горные луговые степи и остепненные луга раcпространены на северном Кавказе, во внутреннем Дагестане и в северо-западной и юго-восточной частях Армянского вулканического нагорья. Причем горные луговые степи сочетаются с горными типичными дерновиннозлаковыми степями, занимающими более сухие местообитания. На северном Кавказе луговые степи идут на куэстах совместно со среднегорными более или менее остепненными лугами. На многих горах Кавказа лугостепная растительность образует ясно выраженную зону почти на всех горных хребтах и массивах. Особенно отчетливо эта зона проявляется на склонах южных румбов. На северных экспозициях лугостепная зона суживается и в более влажных районах совершенно не проявляется. Особенно хорошо лугостепи развиваются на более пологих, слабо волнистых склонах. Пышное развитие лугостепи приобретают также и на горных плато с почти равнинным рельефом (например, в Армении – на Лорийской, Ахбабинской равнинах и др.). На известняковых плато внутреннего Дагестана (на высотах от 1400 до 2500 м над ур. моря) распространены горные луговые степи с ковылем красивейшим Stipa pulcherrima. Эти степи характерны для пологих склонов с горными лугово-степными темноцветными почвами высокой гумусности, для них свойственно значительное проективное покрытие (до 100%), средняя высота травостоя 35–40 см и максимальное видовое разнообразие. В составе сообществ преобладают дерновинные злаки, значительна роль разнотравья, встречаются субальпийские и опушечные виды. Из злаков, кроме ковылей красивейшего и перистого, обычны вейник тростниковидный Calamagrostis arundinacea и коротконожка лесная Brachypodium sylvaticum, в разнотравье – астра альпийская Aster alpinus, буквица крупноцветковая Betonica grandiflora, первоцвет крупночашечный Primula macrocalyx, незабудка альпийская Myosotis alpestris, таволга обыкновенная Filipendula vulgaris и др.

Лугостепи в Дагестане, Докузпаринский район. Фото: © ZrykhMan c cайта: http://www.panoramio.com

Барвинок травянистый Vinca herbacea – многолетнее травянистое растение сем. Кутровые (Apocynaceae). Фото с сайта: http://molbiol.ru

В горных луговых степях северокавказского куэстового района, к северу от Эльбруса, преобладают осока низкая Carex humilis и тырса Stipa capillata со значительным участием злаков: костра прибрежного Bromopsis riparia, ковыля красивейшего Stipa pulcherrima, типчака Festuca valesiaca и тонконога гребенчатого Koeleria cristata – заметим, что все эти виды обычны и в составе равнинных степей. Из разнотравья обильны адонис весенний Adonis vernalis, гвоздика пахучая Dianthus fragrans, пион узколистный Paeonia tenuifolia, лапчатка Кранца Potentilla crantzii, барвинок травянистый Vinca herbacea, подорожник скальный Plantago saxatilis, поповник девичьелистный Pyrethrum parthenifolium и др. Весной в этих степях обильны лисохвост влагалищный Alopecurus vaginatus, прострел албанский Pulsatilla albana и др. На щебнистых склонах преобладают осока низкая Carex humilis, бородач Dichanthium ischaemum со значительным участием костра прибрежного Bromopsis riparia; обильны также пырей волосоносный Elytrigia trichophora, лапчатка Кранца Potentilla crantzii, из эфемероидов – мышиный гиацинт Шовича Muscari szovitsianum; часто встречаются лук беловатый Allium albidum, астрагал Димитрия Astragalus demetrii, дубровники обыкновенный и беловойлочный Teucrium chamaedrys, T. polium, шлемник многозубый Scutellaria polyodon, полынь альпийская Artemisia alpina (A. caucasica). Местами разбросаны кусты крушины Палласа Rhamnus pallasii, барбариса обыкновенного Berberis vulgaris, терна, или сливы колючей Prunus spinosa. Ассоциации с большим участием видов тимьяна, с дубровником седым Teucrium polium и шлемником многозубым Scutellaria polyodon отнесятся геоботаниками к тимьянниковым степям.

Дубровник беловойлочный, или седач Teucrium polium – растение из сем. Яснотковые (Lamiaceae). Фото с сайта: http://kak-da.com

Терн, или слива степная (Prunus stepposa) – кустарник из сем. Розоцветных (Rosaceae). Фото: © Ирина Гайворонская с сайта http://plantarium.ru

Мерендера трехстолбиковая Merendera trigyna – весенний луковичный эфемероид из сем. Мелантиевые (Melanthiaceae). Ареал вида довольно обширен: Иран, Армянский Курдистан, Закавказье, Дагестан. Растёт от предгорий до среднего горного пояса. Фото с сайта: http://molbiol.ru

Мышиный гиацинт Шовича Muscari szovitsianum – эфемероид из сем. Лилейные (Liliaceae). Фото с сайта: http://biodiversity-georgia.net

Язвенник шерстеносный Anthyllis lachnophora (= A. boissieri) – травянистый многолетник из сем. Бобовые (Fabaceae). Эндемик Кавказа. Фото с сайта: http://molbiol.ru

Разнотравные лугостепи распространены довольно широко и встречаются на склонах различной крутизны и экспозиции, но иногда и по всхолмлениям и более равнинным местам. Группировки разнотравных лугостепей очень часто комплексируются с группировками злаковых лугостепей, мозаично их сменяя на небольших площадях. Видовой состав группировок разнообразен при полном доминировании разнотравья, число видов в списках обычно превышает 120–140. Травостой высокий, но не густой. Покрытие почвы 80–95%. Особенно распространены группировки с преобладанием скабиозы двуперистой Scabiosa bipinnata, тысячелистника щетинистого Achillea setacea и прангоса феруловидного Prangos ferulacea. Очень характерны участки с преобладанием прангоса феруловидного Prangos ferulacea. Крупные листья прангоса, засыхающие и желтеющие на корню к середине лета, обусловливают своеобразный аспект группировок, уже издали выделяющихся на склонах. Груботравные формации прангоса феруловидного и ферулы восточной Ferula orientalis часто называются ферульниками.

Почти во всех типах разнотравных лугостепей в летнее время более или менее резко проявляется летняя депрессия растительного покрова, вызываемая сухостью почвы в этот период, что сближает эти группировки со степными.

Прангос феруловидный Prangos ferulacea (сем. Зонтичные – Apiaceae). Каменистые склоны. Закавказье. Фото: © M.Hoskovec с сайта: http://www.cerambyx.uochb.cz

Прангос феруловидный с плодами. Фото с сайта: http//www.wildflowers.co.il

Злаковые лугостепи характеризуются сильным преобладанием злаков над остальными группами растений и чаще всего распространены на равнинных участках, пологих склонах различной экспозиции, отличающимся небольшой каменистостью. Почвы здесь черноземовидные или переходные от черноземов к горнолуговым; обычно они мелкоземисты и богаты гумусом. Травостой злаковых лугостепей густой, чаще всего высокий (до 100 см) и отличается богатством видового состава. Задерненность почвы сильная; главные дернообразователи – злаки и некоторые горные осоки.

Из степных злаков здесь наиболее характерны два вида типчака – бороздчатый и овечий Festuca sulcata и F. ovina, пырей волосистый Agropyrum trichophorum, мятлик дернистый Poa densa, тимофеевка степная Phleum boehmeri и тонконог изящный Koeleria gracilis. Нередко в травостое рассеянно встречаются экземпляры различных ковылей. Из луговых растений чаще всего, более или менее значительными массами, развиваются костер пестрый Bromus variegatus, тимофеевка луговая Phleum pratense, ежа сборная Dactylis glomerata и овсяница луговая Festuca pratensis. Обычные виды этих степей – осока приземистая Carex humilis, шалфей армянский Salvia armeniaca, колокольчик сборный Campanula glomerata, лапчатка прямая Potentilla recta, клевер сомнительный Trifolium ambiguum, незабудка альпийская Myosotis alpestris, зверобой подорожниколистный Hypericum polygonifolium, зопник лежачий Phlomis pungens и др. Чрезвычайно характерна пестрая смесь луговых и степных видов.

Прострел албанский (сон-трава албанская) Pulsatilla albana, сем. Лютиковые (Ranunculaceae). Фото с сайта: http://www.seemnemaailm.ee

Чистец прямой Stachys recta (cем. Яснотковые - Lamiaceae). Европейско-малоазиатский вид, ареал охватывает Балканы, Малую Азию, юг Восточной Европы и Кавказ. Фото с сайта http://zhelva.narod.ru

Шлемник многозубый Scutellaria polyodon (сем. Норичниковые – Scrophulariaceae). Фото с сайта: http://molbiol.ru

В составе разнотравно-типчаково-тырсовых и типчаковых степей, сочетающихся с луговыми, преобладают тырса Stipa capillata и типчак Festuca valesiaca, из других злаков – тонконог гребенчатый Koeleria cristata, тимофеевка горная Phleum montanum, иногда встречается субальпийский костер пестрый Bromus variegatus. Обильно представлено разнотравье: василистник малый Thalictrum minus, лабазник обыкновенный Filipendula vulgaris, шалфей мутовчатый Salvia verticillata, зопник клубненосный Phlomis tuberosa, чистец остисточашечный Stachys atherocalyx (S . patula ), подмаренник настоящий Galium verum, скабиоза дваждыперистая Scabiosa bipinnata, колокольчик Гогенакера Campanula hohenackeri, полыни ромашколистная и Маршалла (Artemisia chamaemelifolia, A . marschalliana), а из бобовых клеверы сомнительный и луговой Trifolium ambiguum, T . pratense и язвенник шерстеносный Anthyllis boissieri и др.

С высотой видовой состав злаковых лугостепей значительно изменяется. Так, например, степной мятлик густой Роа densa сменяется мятликом узколистным Роа angustifolia или даже мятликом луговым Роа pratensis, степная келерия Koeleria gracilis сменяется луговой кавказской Koeleria caucasica, степной типчак Festuca sulcata сменяется мезофильными формами овсяницы овечьей Festuca ovina и особенно хорошо начинает развиваться костер пестрый Bromus variegatus.

Осока приземистая, или низкая Carex humilis. Фото с сайта: http://orchideesdenajac.fr

В зоне луговых степей на Кавказе роль эдификатора в растительных группировках очень часто играет приземистая осока Carex humilis. Она прекрасно развивается на склонах различных экспозиций и различной крутизны, охотно поселяется не только на мелкоземистых, но также и на каменистых, щебнистых почвах хорошо прогреваемых южных склонов. Это растение отличается невысоким ростом (3–8 см) и потому в общей массе травостоя играет небольшую роль. Травостой осоковых лугостепей довольно густой, но не высокий. Высота верхнего яруса растительности редко превышает 50 см. Хотя небольшие плотные дерновины осоки развиваются в нижнем ярусе травостоя, они играют значительную роль в определении аспекта группировок. Желтовато- зеленым цветом своих листьев осока придает характерный оттенок растительному покрову, особенно усиливающийся на пастбищах к концу лета, когда большая часть растений верхних ярусов оказывается стравленной скотом. Почвы осоковых лугостепей черноземные, чаще выщелоченные, довольно мощные. В верхней подзоне почвы горнолуговые или переходные от черноземов к горнолуговым. В осоковых луговых степях к осоке примешиваются костер пестрый Bromus variegatus, тонконоги гребенчатый и Альбова Koeleria cristata, К. albovii, тимофеевка степная Phleum phleoides, мятлик густой Poa densa, бедренец-камнеломка Pimpinella saxifraga, язвенник шерстеносный Anthyllis boissieri, люцерна Джавахетова Medicago dzhawakhetica, подмаренник настоящий Galium verum и др.

Полынь ромашколистная Artemisia chamaemelifolia – травянистое растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://almerinatura.com

Поповник девичьелистный, или пиретрум девичелистный Pyrethrum parthenifolium – травянистое растение из сем. Сложноцветные (Asteraceae). Фото с сайта: http://flora.crimea.ua

Зизифора Пушкина Ziziphora puschkinii – многолетнее стелющееся растение из сем. Губоцветные (Labiatae) Эндемик Кавказа. Ареал охватывает весь Центральный Кавказ. Фото: © В.И. Кобаури с сайта: http://alpine-plants.narod.ru

Разнотравно-перистоковыльные и кострово-осочковые степи располагаются на более или менее крутых и каменистых склонах. Здесь наряду с ковылем красивейшим Stipa pulcherrima, костром прибрежным Bromopsis riparia и приземистой осокой Carex humilis имеется много растений, обычных для каменистых местообитаний лесного и субальпийского поясов. В разнотравно-перистоковыльных степях можно отметить костры Биберштейна и пестрый Bromus biebersteinii, В. variegatus, астрагалы Биберштейна и козлятниковый Astragalus biebersteinii, A. galegiformis, эспарцет Биберштейна Onobrychis biebersteinii, ферулу рассеченную Ferula dissecta, виды рода Thymus (тимьяны), а также многие виды настоящих степей – таволгу обыкновенную Filipendula vulgaris, зопник клубненосный Phlomis tuberosa, подмаренник настоящий Galium verum, скабиозу дваждыперистая Scabiosa bipinnata, полыни ромашколистная и Маршалла Artemisia chamaemelifolia, A. marschalliana и др.). Кострово-осочковые луговые степи из осоки приземистой Carex humilis и костра прибрежного Bromus riparia обычно имеют в своем составе следующие виды: тимофеевка степная Phleum phleoides, коротконожка перистая Brachypodium pinnatum, таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, манжетка шелковистая Alchemilla sericata, клеверы средний и сомнительный Trifolium medium, T . ambiguum, люцерна посевная Medicago sativa, лядвеенц кавказский Lotus caucasicus, подмаренник настоящий Galium verum, тысячелистник щетинистый Achillea setacea. С меньшим обилием встречаются пастернак армянский Pastinaca armena, душица обыкновенная Origanum vulgare, шалфей мутовчатый Salvia verticillata, виды тимьянов (Thymus), скабиоза голубиная Scabiosa columbaria , кульбаба щетинистая Leontodon hispidus и др. Костер прибрежный Bromus riparia образует также самостоятельные группировки.

Луговая степь с цветущим пионом узколистным Paeonia tenuifolia. Северный Кавказ, Ставропольская возвышенность, западное подножие горы Стрижамент. Фото с сайта: http://molbiol.ru/ Ареал этого вида пиона охватывает территорию от Балкан до Средней и Нижней Волги и южнее – до Азербайджана, Турции, Ирана. Растёт на луговых степях, на выщелоченных черноземах

Астрагал козлятниковый Astragalus galegiformis (сем. Бобовые – Fabaceae). Северный Кавказ, Кабардино-Балкария, субальпийский луг. Фото с сайта: http://molbiol.ru/

Эспарцет радиальный Onobrychis radiata – травянистый многолетник из сем. Бобовые (Fabaceae). Фото: © Michael Kesl с сайта: http://biolib.cz

Буквица крупноцветковая Betonica grandiflora – многолетнее растение сем. Губоцветные (Lamiaceae). Фото с сайта: http://www.asianflora.com

Сельскохозяйственная ценность луговых степей значительна: они используются под выпас и сенокошение. Кормовое достоинство травостоя высокое. Прекрасным пастбищным растением, в особенности для овец, является осока приземистая: вегетируя в течение всего лета,она хорошо возобновляется после стравливания. На сильно выбитых скотом сухих склонах гор это растение, в числе немногих других видов, способствует закреплению почвенного слоя и созданию дерна. В злаковых лугостепях интенсивный выпас сильно сокращает число видов растений, часто под влиянием выпаса усиливается развитие типчака овечьего Festuca ovina, что приводит к образованию типчаковых лугостепей с более однообразным характером травяного покрова. Лугостепная зона, так же как и зона степная, в основном является земледельческой. В связи с большей влажностью климата земледелие в этой зоне богарное, бесполивное. Более короткий вегетационный период и менее теплое, чем в степях, лето исключают возможность разведения в этой зоне требовательных к теплу растений. Поэтому хлопчатника и винограда в этой зоне нет, но садоводство все же хорошо развито, в особенности в нижней подзоне. Все свободные от распашки участки лугостепной зоны используются в качестве пастбищ и сенокосов, причем в настоящее время пастбищная площадь преобладает в этой зоне над сенокосной. Однако в лугостепной зоне возможно широкое развитие сенокосного хозяйства на большей части площадей. Абсолютно пастбищными являются только наиболее крутые и сильно каменистые скалы.

Кавказ, урочище Каратинский лес, разнотравная лугостепь. Фото: © А.Ахмеднабиев с сайта: http://kavkaz-uzel.ru

Разнотравные степи на более пологих и малокаменистых склонах скашиваются, в остальных случаях они используются под выпас. Кормовое достоинство травостоя обычно невысокое; только на участках с более сильным развитием бобовых растений кормовая ценность травостоя оказывается очень высокой. Наименее ценны в хозяйственном отношении участки с доминированием прангоса, так как Prangos ferulacea совершенно не поедается ни одним видом сельскохозяйственных животных. Летом эти участки уже издали выделяются на склонах, так как в это время громадные листья прангоса желтеют на корню.

Среди горных луговых степей в Дагестане встречаются участки и сухих степей, покрывающие южные склоны; для них характерны эндемичные (для Дагестана и частично для Северного Кавказа) эдификаторы – пырей стройный Elytrigia gracillima и ковыль дагестанский Stipa daghestanica. Кроме того, здесь обычны виды, господствующие в сообществах нагорных ксерофитов, например, костер Биберштейна Bromus biebersteinii, астрагалы Бунге и дагестанский Astragalus bungeanus, A . daghestanicus, эспарцет радиальный Onobrychis radiata, котовник синий Nepeta cyanea, василек вверхторчащий Centaurea exsurgens, полукустарнички астрагал ненадежный Astragalus haesitabundus и люцерна дагестанская Medicago daghestanica, кустарничек астраканта обнажённая Astragalus denudatus (=A . marschallianus) и др., образующие сильно разреженные группировки. Эти ассоциации следует отнести к трагакантовым степям.

Горы Ахвахского района. Фото: ©А. Ахмеднабиев с сайта: http://kavkaz-uzel.ru

Трагакантники довольно часто встречаются не только в Дагестане, но также и на северном макросклоне Большого Кавказа (в бассейне верховий рек Кубани и Терека) в среднегорном и в нижней части высокогорного поясов на южных щебнистых и каменистых склонах. В них преимущественно преобладают два вида кустарничков – астраканта обнаженная Astragalus denudatus (эвкавказский или северокавказско-дагестанский вид) и астрагал золотистый A. aureus (переднеазиатский вид), образующие колючие подушки. В трагакантниках в качестве субдоминантов часто выступают полукустарничковые виды: тимьяны дагестанский и Елизаветы Thymus daghestanicus (эвкавказский или северокавказско-дагестанский вид) и Т. elisabethae (центрально-северокавказский вид), шлемник многозубый Scutellaria polyodon (центрально-северокавказский вид) или степные злаки – типчак Festuca valesiaca, тырса Stipa capillata, пырей стройный Elytrigia gracillima (северокавказско-дагестанский вид), костер прибрежный Bromus riparia, а также бородач Dichanthium ischaemum; нередко попадается осока приземистая Carex humilis. Ниже приведем фотографии трех трагакантовых астрагалов и караганы крупноцветковой – нагорных ксерофитов, образующих подушки (все четыре фото © В.И. Кобаури с сайта: http://alpine-plants.narod.ru) в горах Кавказа:

Астрагал золотистый Astragalus aureus – колючий кустарник до 30 см выс., сильно ветвистый и распростертый, образующий подушки и небольшие заросли, переднеазиатский вид.

Астрагал горный Astragalus oreades.

Астрагал Димитрия Astragalus demetrii.

Карагана крупноцветковая Caragana grandiflora – многолетний мелколючелистный кустарник, 50–60 см выс., редко до 1 м. Ареал вида охватывает весь Кавказ, а также запад Средней Азии.

Чрезвычайно широко распространены трагакантовые степи – переходный тип между степями и трагакантниками, в составе которых преобладают колючие трагакантовые астрагалы Astragalus microcephalus, A. lagurus. На сильно каменистых склонах в большом количестве развиваются ковыли – тырса Stipa capillata, восточносредиземноморско-иранский вид ковыль шелковистый S. holosericea, ирано-туранский ковыль Гогенакера S. hohenackerana, а из ксерофильных кустарников трагакантовые астрагалы – астрагал золотистый и озерный Astragalus aureus, A . uraniolimneus и др. Участки подобных трагакантовых степей часто возникают в результате усиленного выпаса. На сильно щебнистых почвах в степном поясе развиты также тимьянники – из тимьянов Thymus kotschyanus, Т. eriophorus, шлемника восточного Scutellaria orientalis и др. и трагакантники.

В составе дерновиннозлаковых луговых степей и остепненных лугов в Армении из степных злаков господствуют типчак Festuca valesiaca, пырей волосоносный Elytrigia trichophora, мятлик густой Poa densa, тимофеевка степная Phleum phleoides, тонконог гребенчатый Koeleria cristata, из луговых – тимофеевка луговая Phleum pratense, ежа сборная Dactylis glomerata, овсяница луговая Festuca pratensis, из горно-луговых – костер пестрый Bromus variegatus и тонконог Альбова Koeleria albovii. В меньшем количестве представлены рожь анатолийская Secale anatolicum, ячмень фиолетовый Hordeum violaceum, ковыли красивейший и узколистный Stipa pulcherrima, S . tirsa и др. Обычно присутствие осоки приземистой Carex humilis. Из разнотравья встречаются лядвенец кавказский Lotus caucasicus, колокольчик сборный Campanula glomerata, шалфей армянский Salvia armeniaca, незабудка альпийская Myosotis alpestris, клеверы сомнительный и альпийский Trifolium ambiguum, T . alpestre, зверобой льнянковидный Hypericum linarioides и др. Часто участки с господством злаков чередуются с остепненнолуговыми участками с преобладанием разнотравья – из скабиозы дваждыперистой Scabiosa bipinnata, тысячелистника щетинистого Achillea setacea и прангоса феруловидного Prangos ferulacea или бобовых (Trifolium ambiguum, Т . alpestre, Vicia variabilis, V. tenuifolia).

Степи в Армении, вид с дороги в Джермук. Фото: © Агарон Авагян c cайта: http://armenica.info

---

Горные разнотравно-типчаково-ковыльные, типчаково-ковыльные и бородачовые степи Кавказа

Типичные дерновиннозлаковые степи, преимущественно разнотравно-типчаково-ковыльные, распространены в основном по восточной окраине Большого Кавказа (в пределах Дагестана и Азербайджана) и особенно на южнокавказском (Армянском) вулканическом нагорье (и пределах Армении и южной части Грузии). Эти настоящие горные степи распространены на высотах 1400–1600, 1800 м над ур. моря, на пологих и среднекрутых склонах южной экспозиции с горными среднемощными черноземами. Общее проективное покрытие в этих сообществах составляет 30–90 %, а средняя высота травостоя – 20–35 см. В них доминируют тырса Stipa capillata, ковыль дагестанский Stipa daghestanica, типчак Festuca valesiaca, пырей стройный Elytrigia gracillima. С усилением выпаса они приобретают облик формаций сухих степей. В сильно нарушенных выпасом степях предгорий Большого Кавказа господствует типчак Festuca valesiaca, тырса и бородач Dichanthium ischaemum; на южных склонах много полукустарничков – полыни крымскойArtemisia taurica и близкой к ней полыни пахучей A. fragrans. На северных склонах встречаются заросли кустарников типа шибляка: клен полевой Acer campestre, боярышники, кизил обыкновенный Cornus mas, калина гордовина Viburnum lantana, сирень обыкновенная Ligustrum vulgare; по южным, часто каменистым склонам – держидерево колючее Paliurus spina-shristi, крушина Палласа Rhamnus pallasii и др., а также сообщества нагорных ксерофитов.

Озеро Севан, Армения. Ландшафты здесь отличаются красотой и разнообразием – горные степи переходят в альпийские луга и горные леса. Горные типчаково-ковыльные и типчаковые степи занимают большие площади на вулканических нагорьях Армении, преимущественно к западу и югу от оз. Севан и на Ленинаканском плато. Фото с сайта: http://www.atb.am

 

В составе ковыльных и типчаково-ковыльных степей южного Закавказья, преимущественно в Армении, на более или менее равнинных участках с мелкоземистыми или щебнисто-мелкоземистыми горными черноземами из ковылей чаще всего преобладает ковыль узколистный Stipa tirsa, местами ковыль понтийский S. pontica, значительно реже ковыль перистый S. pennata. В условиях более пересеченного рельефа господствуют ковыли Лессинга и красивейший S. lessingiana и S. pulcherrima. Из других злаков примешаны в большем или меньшем количестве типчак Festuca valesiaca, тонконоги гребенчатый и Альбова Koeleria cristata, К. albovii, тимофеевка степная Phleum phleoides, мятлик луковичный Poa bulbosa, житняк гребневидный Agropyron pectinatum, костры прибрежный и пестрый Bromus riparia, B. variegatus (последний вид – выше в горах). Постоянно встречается осока приземистая Carex humilis. Изредка разбросаны участки житняковых степей с преобладанием Agropyron pectinatum. Из разнотравья более обычны таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, лапчатка прямая Potentilla recta, эспарцет закавказский Onobrychis transcaucasica, клевер сомнительный Trifolium ambiguum, молочай Сегье Euphorbia seguierana, резак обыкновенный Falcaria vulgaris, жабрица русская Peucedanum ruthenicum, вероника восточная Veronica orientalis, льнянка крупноцветковая Linaria grandiflora, тысячелистник щетинистый Achillea setacea и др. Как видно, большинство видов закавказских типчаково-ковыльных степей являются общими со степями равнин Причерноморья и даже Казахстана.

Грузия, Кавказ. Вид на Азербайджан. Бородачовая степь (доминант Dichanthium ischaemum). Фото: © Salvatore Cambria с сайта: http:// actaplantarum.org

На Ширакском хребте (Армения) сохранились участки реликтовых степей с доминированием ковыля красивейшего Stipa pulcherrima и участием реликтовых и эндемичных видов асфоделины крымской Asphodeline taurica, ясменника вечнозеленого Asperula affinis, василька Тамамян Centaurea tamanianae и др. В восточной части Грузии, в Ширакской степи, также можно найти бородачовые (с господством Dichanthium ischaemum=Bothriochloa ischaemum) степи. Наибольшую площадь они занимают в низкогорном поясе северного и восточного склонов Большого Кавказа и в разных районах восточного и южного Закавказья. Бородачовые степи встречаются на разных почвах, но чаще всего на горных коричневых; последнее особенно касается Закавказья. Большинство ботаников, работавших в Закавказье, считает эти степи в основном вторичными, возникшими на месте горных степей, ксерофитных (аридных) редколесий, зарослей кустарников и даже лесных сообществ на их нижнем пределе распространения в горах. В бородачовых степях Ширакской степи (восточная Грузия), хорошо изученных М Е. Сохадзе (1977), преобладает синузия корневищных злаков, в которую, кроме доминирующего бородача, в значительно меньшем количестве входят пырей ползучий Elytrigia repens и змеевка болгарская Cleistogenes bulgarica.

Хорошо представлено разнотравье, это многолетние травянистые растения с длительной вегетацией: щавель клубненосный Rumex euxinus (R . tuberosus), лютик иллирийский Ranunculus illyricus (R . meridionalis ), таволга обыкновенная Filipendula vulgaris, солодка голая Glycyrrhiza glabra, люцерна голубая Medicago caerulea, эспарцет кахетинский Onobrychis kachetica, шалфей дубравный Salvia nemorosa, тысячелистник благородный Achillea nobilis, одуванчик лекарственный Taraxacum officinale и др., а также эфемероиды – мятлик луковичный Poa bulbosa, беллевалия Вильгельмса Bellevalia wilhelmsii, гусиный лук волокнистый Gagea commutata, мерендера трехстолбиковая Merendera trigyna, леопольдия кавказская Leopoldia caucasica, птицемлечник понтийский Ornithogalum ponticum, крокус Адама Crocus adamii, гладиолус итальянский Gladiolus italicus, особенно обилен мятлик живородящий Poa vivipara. В большом обилии представлены однолетники эфемеры, озимые и яровые, цветущие ранней или поздней весной: костер японский Bromus japonicus, тимофеевка поникшая Phleum paniculatum, люцерна малая Medicago minima, клевер полевой Trifolium campestre, фиалка Китайбеля Viola kitaibeliana, проломник удлиненный Androsace elongata, яснотка стеблеобъемлющая Lamium amplexicaule, крестовница узколистная Crucianella angustifolia, лагозерис священный Lagoseris sancta и др.

Лагозерис священный Lagoseris sancta (сем. Сложноцветные – Asteraceae). Фото с сайта: http://fleurscaussescevennes.fr

В нижнем поясе степей Кавказа встречаются сообщества с доминированием лентоостника длинноволосого Taeniatherum crinitum – злака, характерного больше для опустыненных степей. В нижних частях склонов на высоте от 1000 до 1400 м над ур. моря, по террасам и пологим участкам со скелетными слаборазвитыми и низкогумусными горно-степными каштановыми почвами формируются сухие степи – осочково-типчаково-полынные, ковыльно-типчаково-полынные и бородачевые со слабой сомкнутостью (общее проективное покрытие – от 10 до 40 %) и незначительной высотой травостоя (10–20 см).

---

Основные использованные источники:

Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л: Наука, 1991. – 146 с.

Лавренко Е.М. Крымско-Кавказско-Западноиранские горные степи / Лавренко Е.М. // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука. – 1980. – С. 265–266.

Асатрян А. Сохранить степи горы Араилер // Степной Бюллетень, № 17, зима, 2005. Электронная версия по адресу: http://www.nsu.ru/community/nature/books/Step-17/19.htm

Ахмедханова К.Э. Путешествие по Дагестану. – М.: Физкультура и спорт, 1988. – 272 с.

Белоновская Е.А. Горные степи Дагестана: природное разнообразие и проблемы его сохранения // Степи Северной Евразии, 2009.

Давыдова М.В. Продуктивность степных пастбищ Кавказа // Изв. РАН. Сер. геогр. – 1989. – №5. – С. 74–83.

Файвуш Г. Степи в Армении // Степной Бюллетень, № 8, осень, 2000. http://savesteppe.org/ru/archives/4111

Чубуков Л.А. Кавказ // Природные условия и естественные ресурсы СССР. – М.: Наука. – 1966. – С. 84–124.

Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. – М.– Л.: Изд-во АН СССР, 1953. – 104 с.

WIKIPEDIA. Электронный ресурс. Адрес доступа: http://ru.wikipedia.org