|
Метод графов при составлении дихотомических ключей
|
Во флоре Калининградской области встречается 9 видов хвощей. Для морфологической характеристики этого множества использовано 13 альтернативных морфологических признаков: 1 – стебли не ветвистые; 2 – спороносные стебли развиваются раньше неспороносных; 3 – веточки ветвятся; 4 – веточки без полости; 5 – влагалища стебля цилиндрические; 6 – зубцы влагалища без каймы; 7 – зубцы влагалища разделенные; 8 – стебли жесткие, упругие; 9 – зубцы влагалища зеленого цвета; 10 – концы зубцов влагалища отогнуты; 11 – спороносный волосок острый; 12 – ветви сильно отклонены от стебля и направлены вниз; 13 – зубцы влагалища при основании узкие. В табл. 2 показано распределение альтернативных значений признаков на множестве видов. Все признаки являются диагностическими. На рис. 2 представлен ветвистый граф-модель ключа для определения видов данного множества. В ключе преобладает моноподиальное ветвление (на каждой ступени, кроме первой, выделяется сразу по одному виду). Только в трех разветвлениях отсутствуют признаки-дубли. Словесное оформление ключа выглядит следующим образом: |
1. Спорносные бурые (безхлорофильные) побеги развиваются веснойраньше неспороносных; зубцы влагалища летних побегов без каймы, зеленого цвета ….. 2 - Перечисленные признаки иные ………. 3 2. Веточки без полости; концы зубцов влагалища отогнуты.- Eq. arvense L. На полях, по берегам заливов, на насыпях дорог. Часто. - Перечисленные признаки иные. – Eq. majus Lars. В хвойношироколиственных лесах. Редко. 3. Концы зубцов влагалища отогнуты; стебли не ветвистые. – Eq. variegatum Schleich. Есть указания на нахождение на Куршской косе во влажных лесах. Редко. - Перечисленные признаки иные ……………… 4 4. Стеблевые влагалища цилиндрические. – Eq. fluviatile L. По сырым берегам рек и ручьев, осушительных канав. Часто. - Стеблевые влагалища колокольчатые, вверху расширенные ……………….. 5 5. Стебли жесткие, упругие; спороносные колоски острые. – Eq. hyemale L. Сухие осветленные сосново-широколиственные леса. Не редко. - Перечисленные признаки иные ………. 6 6. Веточки без полости, в свою очередь ветвятся, ветви сильно отклонены от стебля; концы зубцов влагалища отогнуты. – Eq. sylvaticum L. Леса, кустарники. Часто. - Перечисленные признаки иные……….. 7 7. Зубцы влагалища наверху разделенные. – Eq. pratense Ehrh. Луга, кустарники, леса. Часто. - Зубцы влагалища наверху не разделенные ……………… 8 8. Зубцы влагалища при основании узкие. – Eq. litorale Kuchlew ex Rupr. По берегам заливов, на морских пляжах. Часто. - Зубцы влагалища при основании широкие. – Eq. palustre L. Сырые луга, топкие беоега рек и озер, травяные болота. Часто. |
Род Poa – Мятлик
Во флоре области встречается 9 видов мятликов. Это множество охарактеризовано с помощью 12 альтернативных морфологических признаков: 1 – междузлия стебля гладкие; 2 – стебель по всей длине сплюснутый; 3 – стебли короткие (5 – 25); 4 – листовые пластинки широкие (4 – 10 мм); 5 – листовые пластинки узкие (0,5 – 1,5 мм); 6 – язычок стеблевых листьев очень короткий (до 1 мм) или отсутствует; 7 – язычок стеблевых листьев 4 – 6 мм; 8 – метелка компактная (веточки ее короткие), часто однобокая; 9 – веточки метелки шероховатые; 10 – колоски крупные (8 – 10 мм) длины); 11 – нижние колосковые чешуи короче верхних; 12 – нижние цветковые чешуи с 5 – 10 ясно заметными жилками. На основании таблицы распределения значений признаков по видам (табл. 3) построен граф (рис. 3). В данном случае мы имеем смешанную схему деления видов, когда дихотомическое ветвление сочетается с моноподиальным. В трех разветвлениях признаки дубли отсутствуют. Ниже приводится текст ключа, составленного на основе этого графа. |
1. Стебель по всей длине явно сплюснутый …………………. 2 - Стебли не сплюснутые ……………………………………. 4 2. Листовые пластинки не широкие; метелка компактная, часто однобокая; на нижних цветковых чешуях жилка плохо заметна. - P. compressa L. У дорог на насыпях, на глинистых и песчаных склонах. Часто. - Перечисленные признаки иные ……………………………3 3. Междоузлия стебля гладкие; колоски не крупные (длина их меньше 8 мм); нижние колосковые чешуи короче верхних. - Poa remota Forscle. Сырые луга в местах выхода грунтовых вод. Не редко. - Междоузлия стебля опушены; колоски крупные (длина их 8-10 мм); нижние колосковые чешуи почти равны верхним.- P. schaixii Vill. Заносное из южной Европы. Сырые заболоченные берега прудов в парках. Редко. 4. Нижние цветковые чешуи с 5-ю ясно заметными жилками.. 5 - Жилки слабо выдаются, б. м. заметны три или одна………8 5. Стебли короткие (5-25 см), веточки метелки гладкие. - P. annua L. У дорог, на полях, в огородах, садах. Часто. - Стебли высокие; веточки метелки шероховатые………….. 6 6. Листовые пластинки узкие (0,5-1,5 мм ширины). - P. angustifolia L. Сухие луга, обочины дорог, песчаные дюны. Часто. - Листовые пластинки более широкие………………………..7 7. Междоузлия гладкие; язычок стеблевых листьев короче 4 мм; нижние колосковые чешуи короче верхних. -P. pratensis L. Луга, опушки леса, кустарники. Часто. - Междоузлия опушены, язычки стеблевых листьев длинее 4 мм; нижние колосковые чешуи почти равным верхним. – P. trivialis L. Влажные луга по берегам водоемов. Не редко. 8. Язычок стеблевых листьев очень короткий (до 1 мм) или отсутствует. – P. nemoralis L. Леса, кустарники, лесные поляны. Часто. - Язычок стеблевых листьев 4-6 мм. – P. palustris L. По всей области, часто. Сырые луга и травяные болота, кустарники. |
Во флоре Калининградской области 5 видов рода Thalictrum (табл. 4). Для их характеристики взято 15 альтернативных признаков: 1 – нити тычинок кверху расширенные; 2 – плодики с крылатыми ребрами; 3 – плодики на ножках; 4 – листья дважды перистые; 5 – листья трижды-четырежды перистые; 6 – листья с прилистниками; 7 – листья прижатые к стеблю (явно вверх направленные); 8 – листочки узкие, линейные (до 0,8 мм ширины); 9 – листочки обратнояйцевидно-клиновидные (1-3 мм ширины); 10 – соцветие-щитковидная метелка; 11 – соцветие пирамидальная или яйцевидная метелка; 12 – цветки поникающие; 13 – стебель гладкий; 14 – стебель бороздчатый или ребристый; 15 – листочки снизу голые. Характеристика видов по данным признакам приведена в матрице (табл. 4). На основании таблицы составлен граф смешанного типа. На каждом разветвлении имеются признаки-дубли (рис. 4). |
1. Нити тычинок кверху расширенные; плодики с крылатыми ребрами; на ножках. – Thalictrum aquilegifolium L. Пойменные луга, грабово-дубовые леса, поймы рек и парки. Редко. - Нити тычинок равномерно тонкие; плодики с некрылатыми ребрами; сидячие ………………………2 2. Листочки обратнояйцевидно-клиновидные, соцветие пирамидальная илияйцевидная метелка ……………………..3 - Листочки не обратнояйцевидно-клиновидные; соцветие не пирамидальная или яйцевидная метелка …………………….4 3. Листья дважды перистые. – Th. flavum L. По сырым лугам, по берегам рек, озер, вдоль мелиоративных канав. Довольно часто. - Листья трижды-четырежды перистые. – Th. minus L. Влажные луга, старые парки, железнодорожные насыпи, проселочные дороги. Редко. 4. Листочки узкие, линейные не шире 0,8 мм; прижатые к стеблю, снизу голые; цветки не поникающие. – Th. lucidum L. Сырые луга, вдоль канав, в кустарниках. Часто. По всей области. - Листочки не линейные, шире 0,8 мм; отклоненные от стебля, снизу слегка опушенные, цветы поникающие. – Th. simplex L. По сырым разнотравным лугам. Часто. |
Во флоре области отмечается 13 видов лапчаток, однако в гербарии университета имеются сборы только 9 видов. Четыре вида приводятся нами по литературным данным. Это – Potentilla rupestris L., P. supina L., P. heptaphylla., которые значатся в списке Е. Г. Победимовой (1955) и P. crantzii, которая указана для окрестностей г. Приморска немецкими флористами (Abromeit, 1942). Для характеристики данного множества видов нами взято 15 альтернативных признаков (табл. 5): 1 – цветки белые; 2 – венчик из 4-х лепестков; 3 – растения с розеткой прикорневых листьев; 4 – листья снизу серовойлочные; 5 – листья перистые; 6 – листья пальчато трехраздельные; 7 – цветки одиночные; 8 – стебли ползучие; 9 – листочки на листьях с многочисленными (7-12) зубцами с каждой стороны; 10 – лепестки длиннеечашечки; 11 – растения многолетние; 12 – растения с железистым опушением; 13 – столбики книзу утолщенные; 14 – стебли не превышают прикорневых листьев; 15 – наружные чашелистики длиннее внутренних. |
1. Цветки одиночные, стебли ползучие ……………………… 2 - Цветки в соцветиях, стебли не ползучие ………………….. 3 2. Листья перистые, стебли не превышают прикорневых листьев.. - Potentilla anserina L. На лугах и пастбищах, возле дорог, на пустырях, возле жилья. Часто. Листья не перистые (пальчатые), стебли превышают прикорневые листья. – P. recta L. На лугах, лесных опушках. Редко. 3. Венчик из четырех лепестков - P. erecta (L.) Ren. Влажные зеленомошно-разнотравные хвойные и хвойно-широколиственные леса и поляны. Не часто. - Признак иной (обычно венчик из пяти лепестков) ……… 4 4. Растения с розеткой прикорневых листьев, которая сохраняется и к моменту цветения. – P. thyrsiflora Zimm. Единичное местонахождение в окрестностях г. Ленинграда. Возможно заносное. - Растения к моменту цветения без розетки прикорневых листьев ……… 5 5. Цветки белые – Potentilla rupestris L. Сухие песчаные дюны. Редко. - Цветки иной окраски ……………. 6 6. Листья снизу серовойлочные. – P. argentea L. Сухие луга, опушки леса, обочины дорог. Часто. - Листья снизу без серовойлочного опушения ………………7 7. Листья перистые, растения одно-двулетние -P. supina L. - Признаки иные …………8 8. Листья пальчато трехраздельные - P. norvegica L. Сорное на полях, залежах, по обочинам дорог, возле жилья. Часто. - Признак иной. Листья пяти-семи раздельные …………….. 9 9. Листочки листьев с 7-12 зубцами с каждой стороны. – P. recta L. - Признак иной (зубчиков меньше) …………………………10 10. Растения с железистым опушением. - P. heptaphylla L. - Растения без железистого опущения ……………………...11 11. Столбики книзу утолщенные. P. intermedia L. Сухие луга, поля, обочины дорог. По всей области. Часто. - Признак иной. …………………12 12. Стебли не превышают прикорневых листьев. – P. arenaria Born. Сухие песчаные склоны, поляны в сухих сосновых лесах. Редко. - Признак иной. – P. crantzii L. Редко. |
Во флоре Калининградской области известно пять видов васильков. Для их характеристики нами взято 20 альтернативных морфологических признаков: 1 – стебель сильно опушен паутинистыми волосками; 2 – стебель покрыт короткими жесткими волосками, отчего кажется шероховатым; 3 – разветвление от корневой шейки сильное, больше четырех стеблей; 4 – стебель лилово-пурпурного цвета; 5 – прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые; 6 – листья (все) сидячие; 7 – средние листья перисторассеченные; 8 – все листья цельные или с небольшими выемками; 9 – листья линейно-ланцетные; 10 – корзинки одиночные; 11 – общее соцветие раскидисто-метельчатое; 12 – обвертки корзинки яйцевидно-цилиндрические; 13 – придатки средних и внешних оберток черного цвета; 14 – придатки средних и внешних обверток бахромчатые; 15 – форма придатков округлая; 16 – на придатке обвертки есть кайма; 17 – обвертка тонкокожистые; 18 – на верхушке придатка обвертка-шипик; 19 – придатки обверток внутренних листочков перепончатые; 20 – цветки синего цвета.
На основании анализа многочисленных гербарий образцов у каждого вида василька было определено значеник двадцати морфологических признаков (табл. 6). Для некоторых видов три признака (10, 12 и 13) оказались не альтернативными. Так, у C. phrygia корзинки на стебле могут быть одиночные и не одиночные; у C. cyanus обвертки корзинки могут быть как яйцевидноцилиндрические, так и другой формы; у C. phrygia придатки средних и внешних обверток могут быть черного и коричневого цвета. Таким образом, эти три признака для трех названных видов не являются альтернативными и при построении определительного ключа на первых этапах деления не должны использоваться. В противном случае необходимо эти виды рассматривать в нескольких разветвлениях ключа каждый (ключи у П. Ф. Маевского). Вместе с тем при последующих делениях, при разделении подмножеств, в которых ни один из трех перечисленных видов не состоит, использование этих признаков возможно, и никаких логических противоречий в процесс деления не вносит. |
На основании матрицы (табл. 6) построен граф (рис. 6) дихотомического типа. На каждом из трех ступений деления использовано по нескольку признаков-дублей, что увеличивает надежность ключа. Ниже приводится ключ, который мы считаем логически наиболее оптимальным: 1. Стебель сильно опушен паутинистыми волосками; листья линейно-ланцетные …………… 2 - Стебель без интенсивного опушения; листья иные ……. 3 2. Стебель лилово-пурпурного цвета; средние листья перисто-рассеченные; придатки средних и внешних листочков обверток не бахромчатые; на верхушке придатка обвертки есть шипик. - C. phrygia L. Сухие луга, поляны, обочины дорог. Часто. - Стебель не лилово-пурпурный; средние листья не перисто-рассеченные; придатки средних и внешних листочков обверток бахромчатые; на верхушке придатков обвертки шипиков нет. - C. jaceae L. Луга, обочины дорог, лесные поляны. Часто. 3. Общее соцветие раскидисто-метельчатое; все листья сидячие; цветки синего цвета. – C. cyanus L. Поля, залежи. Часто. - Общее соцветие иное, листья не все сидячие; цветки других цветов ………………….4 4. Разветвление от корневой шейки сильное, больше 4-х стеблей; на придатке обвертки каймы нет; на верхушке придатка обвертки шипика нет. – C. rhenana Iljin. - Стебель одиночный или 2-3 стебля; на верхкшке придатка обвертки есть шипик; на придатке обвертки есть кайма. - C. scabiosa L. |
Во флоре Калиниградской области 9 видов колокольчиков. Все они хорошо представлены в гербарии университета и сборы были обработаны нами при участии студентов на большом практикуме в 1985 г. Множество видов охарактеризовано с помощью 27 морфологических признаков (табл. 7), однако не все признаки оказались альтернативными. Так, признаки 2, 11, 14 у некоторых видов имеют неопределенное (двойное) значение и при составлении ключа при первых делениях использоваться не могут, хотя для матричной (табличной) характеристики видов и для последующих делений подмножеств они, разумеется, годятся.
Ниже приводится перечень морфологических признаков: 1 – чашелистики в выемках с придатками; 2 – стебли покрыты жесткими волосками; 3 – листья тупые; 4 – цветки скучены в узкой кистевидной метелки; 5 – доли чашечки линейно-ланцетные; 6 – доли чашечки в несколько раз (обычно в два) короче венчика; 7 – венчик снаружи вдоль жилок с резкими волосками; 8 – венчик совсем без волосков; 9 – цветки на длинных цветоножках (длиннее 0,5 см); 10 – цветки сидячие; 11 – листья суженные в черешки; 12 – листья сидячие; 13 – листья зубчатые или бороздчатые; 14 – стебель цилиндрический; без бороздок и ребер; 15 – растения с короткими корневищами; 16 – корневище длинное ползучее; 17 – цветки по 1 или 2-3 в пазухах листьев; 18 – цветоножки у основания с прицветниками; 19 – столбик не выдается из венчика; 20 – цветки фиолетовых оттенков; 21 – цветки крупные (ширина отгиба до 2,5 см); 22 – цветки не крупные (ширина отгиба не более 1,8 см); 23 – коробочка поникшая; 24 – коробочка вскрывается дырочками у основания; 25 – коробочка прямостоячая; 26 – коробочка вскрывается дырочками у верхушки; 27 – прикорневые и нижние стеблевые листья резко отличаются по форме от остальных. |
На рис. 7 приведен граф-модель дихотомического ключа для определения колокольчиков Калининградской области. При его составлении использована только часть признаков, приведенных в таблице. На этом примере отчетливо видно, что таблица или матрица позволяет уточнить определение вида, выполненное по ключу, так как в ней содержится больше морфологической информации о каждом виде, чем в ключе.
1. Доли чашечки в несколько раз (обычно в два) короче венчика ……………… 2 - Признаки иной (доли чашечки равны или чуть короче венчика) ………………5 2. Стебли покрыты жесткими волосками; листья зубчатые или городчатые; цветки фиолетовых оттенков……3 - Перечисленные признаки иные ………...4 3. Корневище длинное, ползучее; цветки на длинных цветоножках (длинее 0,5 см); венчик снаружи вдоль жилок без редких волосков. – Campanula rapunculoides L. Широколиственные леса, кустарники. Редко. - Венчик снаружи вдоль жилок с редкими волосками; цветки на коротких цветоножках; корневище короткое, не ползучее. - C. trachelium L. Кустарники, леса. Не часто. 4. Доли чашечки линейно-ланцетные; стебель цилиндрический без бороздок и ребер; венчик с волосками. – C. persiciflora L. Закустаренные луга. Редко. - Перечисленные признаки иные – а 5. Цветки расположены не в пазухах листьев …………………..6 - Цветки по 1 или 2-3 расположены в пазухах листьев …….. 7 6. Листья сидячие; венчик совсем без волосков; листья тупые: - C. patula L. Луга, поляны в лесу, обочины дорог. Не редко. - Перечисленные признаки иные. - C. bononiensis L. Кустарники, лесные поляны. Редко. 7. Доли чашечки линейно-ланцетные; цветки фиолетовых оттенков; столбики не выдаются из венчиков ………………. 8 - Перечисленные признаки иные. – C. servicaria L. Кустарники, лесные поляны. Редко. 8. Венчик снаружи вдоль жилок с редкими волосками; цветки скучены; цветки сидячие. – C. glomerata L. Сухие луга, обочины дорог. Часто. - Перечисленные признаки иные. – C. latifolia L. Кустарники, опушки леса. Не часто. |
Для характеристики 10 видов фиалок флоры Калининградской области использовано 21 альтернативный мррфологический признак. Распределение видов в многомерном пространстве признаков показано в виде матрицы (табл. 8). Использованы следующие признаки: 1 – растения в начале и во время цветения со стеблем; 2 – главный стебель с розеткой прикорневых листьев; 3 – главный стебель образует дерновинки; 4 – стебель яано прямостоячий; 5 – прилистники цельные; 6 – прилистники полностью свободные; 7 – прилистники равны длине листа; 8 – прилистники больше половины листа; 9 – верхние листья на верхушке округлые; 10 – чашелистики заостренные; 11 – однолетники; 12 – длина листа больше его ширины; 13 – длина листа равна его ширине; 14 – корневище деревянистое; 15 – корневище покрыто бурыми чешуйками; 16 – основание листа сердцевидновырезанное; 17 – черешки листьев крылатые; 18 – листья совершенно голые; 19 – стебли голые; 20 – плоды голые; 21 – цветки крупные (в диаметре больше 1,5 см). |
Все признаки для каждого из 10 видов определены на обширном гербарном материале, хранящемся на каф. ботаники Калининградского университета. На первой ступени деления признаков дублей в данном случае нет. Мы выбираем надежный макроскопический признак, который делит наше множество на 2 примерно равных части, таким образом, на наш взгляд, является № 17 (черешки листьев крылатые). Дальнейшее деление множества видов показано на рис. 8. На основе графа построен полный дихотомический ключ. Распознание видов осуществляется за 4 шага, при этом некоторые признаки в разных ветвях графа используются несколько раз: признак № 21 – трижды, признак № 9 – дважды; № 4 – дважды. Полученный ключ, на наш взгляд, весьма близок к оптимальному.
1. Черешки листьев отчетливо крылатые……………………… 2 - Черешки листьев не крылатые …………………………….. 6 2. Стебли голые…………………………………………………. 3 - Стебли опушенные …………………………………………..4 3. Цветки не крупные (в диаметре меньше 1,5 см); листья совершенно голые; основание листа сердцевидно вырезанные. – Viola canina L. Сухие леса, опушки, кустарники. Часто. - Перечисленные признаки иные. - V. viviniana Reichb. Широколиственные леса. Не часто. 4. Растения во время цветения без стебля; прилистники не свободные (сросшиеся); коневище деревянистое.- V. vliginosa Bess. Заболоченные луга. Кустарники. Часто. - Перечисленные признаки иные. ……………………………. 5 5. Цветки крупные, в диаметре больше 1,5 см. – V. tricolor L. Сухие сосновые леса на дюнах, обочины дорог. Не часто. - Цветки не крупные, в диаметре меньше 1,5 см. – V. arvensis Murr. Поля, обочины дорог, залежи. Часто. 6. Растения в начале и во время цветения со стеблем ………….7 - Растения во время цветения без стебля ……………………..8 7. Стебли явно прямостоячие; прилистники цельные; верхние листья на верхушке не округлые. – V. mirabilis L. Широколиственные леса, опушки, кустарники. Не редко. - Стебли не прямостоячие, верхние листья на верхушке округлые, прилистники не цельные. – V. arenaria DC. Песчаные дюны, обрывы по берегам рек. Не часто. 8. Главный стебель с розеткой прикорневых листьев; длина листа равна его ширине; растения многолетние. – V. odorata L. Тенистые леса, старые парки. Не часто. - Перечисленные признаки иные. ……………………………..9 9. Стебли явно прямостоячие; верхгие листья на верхушке не округлые; чашелистики заостренные. – V. montena L. - Перечисленные признаки иные. – V. palustris L. Заболоченные луга, травяные болота, старые кустарники. Не редко. |
Во флоре Калининградской области известно 10 видов рода Galium. Для характеристики этих видов нами взято 26 морфологических признаков, оцениваемых альтернативно: 1 – листья в мутовках по 4; 2 – листья в мутовках по 6-12; 3 – листья линейно-продолговатые; 4 – стебли стелющиеся; 5 – стебли явно прямостоячие (не падающие, не стелющиеся, колено не изогнутые); 6 – стебли полностью опушенные; 7 – стебли голые; 8 – цветки белые; 9 – соцветия раскидистые; 10 – цветки желтых оттенков; 11 – плоды бугорчатые; 12 – плоды покрыты крючковатыми щетинками; 13 – плоды голые; 14 – стебли 4-хгранные; 15 – цветки с медовыи запахом; 16 – стебли в нижней части покрыты мелкими шипиками; 17 – стебли на верхушке с тонким острием; 18 – соцветия метельчатые; 19 – цветки собраны в соцветия; превышающие длину листьев; 20 – стебли под узлами опушенные; 21 – стебли восходящие; 22 – стебли с железистым опушением; 23 – листья узколинейные; 24 – листья тупые; 25 – листья с завороченными краями; 26 – стебли цепляющиеся.
Положение видов в многомерном пространстве этих альтернативных признаков показано с помощью матрицы (табл. 9). На основании матрицы построена графическая модель дихотомического ключа для распознавания видов. На первом шаге деления использован только 1 признак, так как признаков дублей для первого шага деления в матрице нет. Однако уже на втором шаге деления в обоих ветвях используется по 3 признака дубля. Весь ключ состоит их четырех шагов, ряд признаков использован в разных ветвях графа несколько раз (№№: 9, 14, 3 и др.). Полученный ключ для данной матрицы можно считать близким к оптимальному. |
1. Стебель явно прямостоячий (не лазащий, не цепкий, не стелющийся, колено не изогнут) ……… 2 - Стебель не прямостоячий (лазающий), или стелющийся, или цепкий колено изогнутый …………3 2. Соцветие раскидистое; листья узколинейные; края их завороченные 5 - Соцветие иного типа, листья тупые, линейно-продолговатые и. т. д. …4 3. Стебель стелющийся, 4-гранный, соцв. раскидистое ………..6 - Стебель иного типа, цилиндрический, соцветие иного типа ……7 4. Стебель 4-гранный, цветки в соцветии, не превышающем длину листьев …9 - Стебель цилиндрический, ребристый, цветки в соцветии не превышающие длину листьев ……… 8 5. Листья узколинейные (игловидные), стебель стелющийся, голый или опушенный только под узлами. – G.verum L. Луга, обочины, шоссе и железных дорог, опушки леса. Не часто. - Листья линейно-продолговатые, стебель не стелющийся, растения полностью опущенные. – G. ruthenicum Willd. Луга, кустарники, опушки леса. Не часто. |
6. Листья в мутовках по 4; стебли голые; - G. mollugo L. Опушки лесов, мезофильные леса, кустарники. Часто.
- Листья в мутовках в большем количестве по 6-12; стебли под узлами или в нижней части покрыты мелкими шипиками. - G. aparine L. Сырые луга, травяные болота, сырые ивняки. Часто.
7. Листья в мутовках по 4; стебель с шипиками голый, редко опушенный под узлами. – G. palustre L. Сырые и заболоченные луга, кустарники, берега рек и канав. Часто.
- Листья в мутовках по 6-12; стебель восходящий, цепляющийся. – G. uliginosum L. Заболоченные луга, кустарники. Не часто.
8. Листья в мутовках по 4, цветки белые, соцветие метельчатое, стебель опушенный под узлами. – G. boreale L. Светлые леса, кустарники, опушки. Не часто.
- Листья в мутовках по 6-12, цветки желтых оттенков, соцветие иного типа, стебель голый. – G. spurium L. Сырые луга, берега осушительных канав. Не редко.
9. Листья в мутовках по 6-12; цветки белые; стебли опушенные под узлами, восходящие; - G. triflorum Michx. Травяные болота, топкие берега рек, прудов. Не часто.
- Листья в мутовках по 4; стебель голый; цветки желтых оттенков. – G. vernum Scop. Сухие луга, обочины дорог. Часто.
Во флоре Калиниградской области известно 10 видов рода Ситник. Для их морфологической характеристики нами использовано 24 морфологических признака. Все виды хорошо представлены в гербарии университета и их определение в пространстве признаков вполне надежно. Ниже приводится полный перечень признаков: 1 – стебель-бороздчатый; 2 – сплюснутый; 4 – стебель от середины ветвящийся; 5 – в основании стебель окружен желтовато-оранжевым или красновато-бурым влагалищем (признак сложный); 6 – лист в сухом состоянии с сильно выдающимися поперечными перегородками из зубчатой ткани; 7 – пластинки всех листьев плоские; 8 – листья в основании с 2 крупными ушками; 9 – прицветный лист длиннее или равен по длине стеблю, в связи с чем соцветие расположено как бы по середине высоты всего растения (признак сложный); 10 – первый прицветный лист почти равен соцветию; 11 – второй прицветный лист почти в 2 раза превышает его; 12 – прицветный лист один; 13 – прицветный лист в основании расширенный; 14 – прицветный лист б. м. сильно вздутый; 15 – листочки околоцветника по краю перепончатые; 16 – листочки околоцветника темно-бурые; 17 – все листочки околоцветника одинаковой длины; 18 – все внутренние листочки околоцветника тупые; 19 – все наружные листочки околоцветника острые с коротким шипиком на верхушке (признак сложный); 20 – при основании цветка имеются 2 пленчатых прицветника; 21 – соцветие головчатое с укороченными цветоносами; 22 – соцветие верхушечное; 23 – соцветие немногоцветковое из 5-7 цветков; 24 – соцветие зонтиковидно-метельчатое.
Характеристика видов по всем 24 признакам приведена в матрице (табл. 10). На основании матрицы построен граф (рис. 10). Полученный ключ для определения видов ситника флоры Калининградской области дихотомический и состоит из 4-х ступеней деления. Только в двух разветвлениях нет признаков дублей. Однако признак № 9 вполне надежный. Признак № 19 также надежен и определяется вполне однозначно. На всех остальных разветвлениях использованы признаки дубли. Дихотомических характер ключа (почти полная дихотомия) позволил ряд признаков использовать в нескольких разветвлениях: № 6, № 15, № 1, № 24 и др. |
Словесное оформление ключа выглядит следующим образом: 1. Прицветный лист длиннее или равный по длине стеблю, в связи с чем соцветие расположено по середине высоты всего растения ….2 - Прицветный лист короче соцветия; соцветие явно верхушечное или слегка боковое ………3 2. Все наружные листочки околоцветника острые с коротким шипиком на верхушке ……….4 - Все наружные листочки околоцветника тупые …………….5 3. Стебель от середины ветвящийся; окружен желтовато-оранжевым или красновато-бурым влагалищем; все листочки околоцветника острые ………7 - Стебель не ветвящийся; влагалище иного цвета; все листочки околоцветника одинаковой длины; внутренние листочки околоцветника тупые ……….8 4. Стебель бороздчатый; лист в сухом состоянии без поперечных перегородок; листочки околоцветника по краю не перепончатые; все внутренние листочки околоцветника острые ………...6 - Стебель гладкий; лист в сухом состоянии с сильно выдающимися поперечными перегородками из губчатой ткани; листочки околоцветника по краю перепончатые; внутренние листочки околоцветника тупые. – Juncus articulatus L. Сырые луга на глинистых и суглинистых почвах. Часто. |
5. Соцветие верхушечное; стебель сплюснутый; пластинки всех листьев плоские; все листочки околоцветника одинаковой длины; соцветие на зонтиковидно-метельчатое. – Juncus compressus Jacg. Сырые луга, берега осушительных канав, прудов. Часто.
- Соцветие боковое; стебель не сплюснутый; пластинки всех листьев не плоские; все листочки околоцветника разной длины; соцветие зонтиковидно-метельчатое …….7
6. Соцветие головчатое с укороченными цветоносами; в основании стебель окружен влагалищем; прицветный лист б. м. сильно вздутый; листочки околоцветника различной длины; соцветие верхушечное; соцветие не зонтиковидно- метельчатое. – Juncus conglomeratus L. Сырые луга на вымокаемых участках. Редко.
- Соцветие не головчатое, в основании стебель окружен желтовато-оранжевым или красновато-бурым влагалищем; прицветный лист не вздутый; все листочки околоцветника одинаковой длины; соцветие боковое; соцветие зонтиковидно-метельчатое -Juncus effusus L. Сырые луга, на вымокаемых участках. Часто.
7. Лист в сухом состоянии с сильно выдающимися поперечными перегородками из губчатой ткани; пластинки листьев не плоские. – Juncus ranarius L. Берега осушительных канав, луж. Часто.
- Лист в сухом состоянии без поперечных перегородок; пластинки всех листьев плоские. – Juncus bifonius L. Сырые луга на глинистых почвах, берега водоемов. Не часто.
8. Пластинки всех листьев плоские; лист в основании с 2 крупными ушками; первый прицветный лист почти равен соцветию; второй прицветный лист почти в 2 раза превышает его; прицветных листов два; листочки околоцветника не темно-бурые; все наружные листочки тупые; при основании цветка пленчатых прицветников нет; соцветие не зонтиковидно-метельчатое. – Juncus macer S. F. Gray. Сырые луга на бедных почвах. Часто.
- Пластинки всех листьев не плоские; лист в основании без ушек; прицветный лист один, листочки околоцветника темно-бурые; наружные листочки острые с коротким шипиком на верхушке; при основании цветка 2 пленчатых прицветника;соцветие зонтиковидно-метельчатое.- Juncus fusco-ater Lindb. На старых лесных сырых дорогах, просеках. Не часто.
Род Alchemilla распадается на апомиктические расы, которые ведут себя как самомтоятельные виды и в большинстве флор рассматриваются как виды. В Калининградской области нами обнаружено 13 таких рас. В силу нечетких морфологических различий определение видов манжеток представляет большую сложность. Нами, для морфологической характеристики видов этого рода, использовано 18 признаков, которые обычно используются и другими ботаниками:
1 – стебли и черешки прикорневых листьев прижато волосистые; 2 – стебли и черешки прикорневых листьев с горизонтально-оттопыренными волосками; 3 – стебли и черешки прикорневых листьев с б. м. косо вверх направленными волосками; 4 – стебли и черешки прикорневых листьев совершенно голые; 5 – лист весь волосистый; 6 – лист только сверху рассеянно волосистый; 7 – лист сверху голый; 8 – жилки на нижней стороне листа оттопыренно волосистые; 9 – главные жилки на нижней стороне листа по всей длине прижато волосистые; 10 – главные жилки на нижней стороне листа в нижней части голые; 11 – листья с надрезом между лопастями (до 4 мм); 12 – листья без надреза между лопастями; 13 – листья с глубоким надрезом (более 4 мм) между лопастями; 14 – внутренние прикорневые листья с налегающими одна на другую краевыми лопастями; 15 – внутренние прикорневые листья с налегающими лопастями; 16 – лопасти прикорневых листьев короткие, дуговидные, полукруглые; 17 – лопасти прикорневых листьев удлиненные, полуяйцевидные или остроугольные; 18 – лопасти прикорневых листьев тупые; 19 – лопасти прикорневых листьев узкотреугольные; 20 – лопасти с 7-12 зубцами с каждой стороны; 21 – лопасти с числом зубцов с каждой стороны меньше 7; 22 – цветоножки волосистые; 23 – цветоножки голые; 24 – гипантии цветков волосистые; 25 – гипантии цветков голые или с единичными волосками; 26 – гипантии удлиненные; 27 – гипантии колокольчатые; 28 – цветки мелкие (2-3 мм); 30 – цветки крупные (3 мм); 31 – цветки в рыхлых соцветиях; 32 – цветки в плоских соцветиях. |
В табл. 11 приведена характеристика всех 13 видов манжеток в многомерном пространстве 32 признака (признак № 28 был при работе исключен). Это по сути исчерпывающая морфологическая характеристика множества видов.
На рис. 11 приведен ветвистый граф-модель дихотомического ключа. Призраки дубли отсутствуют только на первой ступени деления, на всех остальных ступенях признаки сдублированы. В окончательном виде наш вариант ключа для определения манжеток выглядит так: 1. Гипантии цветков волосистые ………………………….. 2 - Гипантии голые или с единичными волосками ……… 6 2. Цветоножки волосистые ………………………………… 3 - Цветоножки голые …………………………………………4 3. Листья с глубокими надрезами (4 мм); стебель и черешки прикорн. л. с горизонтально-оттопыренными волосками. – A. hirsuticaulis Lindb. Сухие луга и обочины дорог. Часто. - Листья с неглубокими надрезами (4 мм) или без них; стебель и чрш. прик. л. с б. м. вверх направленными волосками. – A. glaucescens Wallr. Сухие луга и обочины дорог. Не часто. 4. Стебель и чрш. прик. л. с косо вверх направленными волосками; цветки в рыхлых соцветиях. – A. plicata Buser. Мезофильные луга. Не часто. - Перечисл. признаки иные ……………………………… 5 |
5. Листья без надреза; главные жилки на нижней стороне листа по всей длине прижато-волосистые; лопасти л. тупые; цв. крупные; в рыхлых соцветиях. - A. propingua Lindb. Влажные луга и кустарники. Не часто.
- Листья с глубоким надрезом; главные жилки оттопыренно-опушенные; лопасти л. остроугольные; цв. мелкие в б. м. плотных соцветиях. – A. monticola Opiz. Мезофильные луга, опушки леса. Часто.
6. Внутр. прикорн. л. с неналегающими одна на другую краевыми лопастями ………… 7
- Внутр. прикорн. л. с налегающими одна на другую краевыми лопастями ………………12
7. Стебель и чрш. прикорневых листьев прижато волосистые; листья с глубоким надрезом (4 мм). – A. baltica G. Yam. ex Juz. Мезофильные и влажные луга, кустарники. Часто.
- Стебель и чрш. прик. л. с горизонтально-оттопыренными волосками ……………… 8
8. Главные жилки на нижней стороне листа в нижней части голые; лопасти листьев с числом зубцов с каждой стороны меньше 7 ………….. 9
- Главные жилки на нижней стороне листа в нижней части хотя бы опушенные; лопасти листьев с 7-12 зубцами с каждой стороны ……….10
9. Листья сверху голые; лопасти прикорневых листьев тупые; цветки крупные (3 мм). – A. leiophylla Juz. Влажные и мезофильные луга. Редко.
- Листья сверху опушенные; лопасти прикорневых листьев не тупые; цветки мелкие (3 мм). – A. stellaris Juz. Мезофильные луга. Редко.
10.Листья с глубоким надрезом между лопастями (до 4 мм); лопасти прикорневых листьев короткие, дуговидные, полуокруглые. – A. lindbergiana Juz. Мезофильные луга и кустарники. Не часто.
- Значения перечисленных признаков иные ……………… 11
11.Листья без надреза между лопастями; лопасти прикорневых листьев тупые; цветки крупные (3 мм); гипантии удлиненные - A. gracilis Opiz. Мезофильные луга. Часто.
- Листья с неглубокими заметными надрезами; лопасти прикорневых листьев не тупые; цветки мелкие (3 мм); гипантии не удлиненные. – A. acutiloba Cpiz. Мезофильные луга. Не часто.
12. Лопасти листьев с 7-12 зубцами с каждой стороны; главные жилки на нижней стороне листа по всей длине прижато волосистые; листья с надрезами между лопастями до 4 мм. - A. cymatophylla Juz. Мезофильные луга. Редко.
- Лопасти листьев с числом зубцов с каждой стороны меньше 7; главные жилки на нижней стороне листа не по всей длине прижато волосистые или голые; листья с небольшими надрезами между лопастями. – A. subcrenata Juz. Мезофильные и влажные луга, кустарники. Часто.
© Беликович А.В., Галанин
А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн Все права защищены. 2007 |