Наша ботаничка - на главную страницу

Теория |  Прикладные вопросы |  НАШИ АВТОРЫ |  Структура растительного покрова | 
Динамика и эволюция растительного покрова |  Что чувствуют растения | 
НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ |  Конференции и симпозиумы |  НАПИШИТЕ ПИСЬМО | 
 

Метод графов при составлении дихотомических ключей
для определения растений

Галанин А. В.

© OCR - А.В. Галанин, 2007. Воспроизводится по тексту: Галанин А. В. Метод графов при составлении дихотомических ключей для определения растений: Препринт. Магадан, 1988. 61 с.

Примеры использования метода

Данный метод был апробирован нами на значительном числе родов и семейств флоры Калининградской области: Caryophyllaceae, Potentilla, Poa, Alchemilla, Viola, Equisetum, Juncus, Centaurea, Polygonum, Galiun, Cerastium, Vitaceae, Orchidaceae. Ниже, в качестве иллюстрации метода, мы проводим обработки по некоторым из этих таксонов. Разработанные ключи могут быть использованы при составлении определителя растений Калининградской области.

Род Equisetum – Хвощ

Во флоре Калининградской области встречается 9 видов хвощей. Для морфологической характеристики этого множества использовано 13 альтернативных морфологических признаков: 1 – стебли не ветвистые; 2 – спороносные стебли развиваются раньше неспороносных; 3 – веточки ветвятся; 4 – веточки без полости; 5 – влагалища стебля цилиндрические; 6 – зубцы влагалища без каймы; 7 – зубцы влагалища разделенные; 8 – стебли жесткие, упругие; 9 – зубцы влагалища зеленого цвета; 10 – концы зубцов влагалища отогнуты; 11 – спороносный волосок острый; 12 – ветви сильно отклонены от стебля и направлены вниз; 13 – зубцы влагалища при основании узкие. В табл. 2 показано распределение альтернативных значений признаков на множестве видов. Все признаки являются диагностическими.

На рис. 2 представлен ветвистый граф-модель ключа для определения видов данного множества. В ключе преобладает моноподиальное ветвление (на каждой ступени, кроме первой, выделяется сразу по одному виду). Только в трех разветвлениях отсутствуют признаки-дубли. Словесное оформление ключа выглядит следующим образом:

1. Спорносные бурые (безхлорофильные) побеги развиваются веснойраньше неспороносных; зубцы влагалища летних побегов без каймы, зеленого цвета ….. 2

- Перечисленные признаки иные ………. 3

2. Веточки без полости; концы зубцов влагалища отогнуты.- Eq. arvense L. На полях, по берегам заливов, на насыпях дорог. Часто.

- Перечисленные признаки иные. – Eq. majus Lars. В хвойношироколиственных лесах. Редко.

3. Концы зубцов влагалища отогнуты; стебли не ветвистые. – Eq. variegatum Schleich. Есть указания на нахождение на Куршской косе во влажных лесах. Редко.

- Перечисленные признаки иные ……………… 4

4. Стеблевые влагалища цилиндрические. – Eq. fluviatile L. По сырым берегам рек и ручьев, осушительных канав. Часто.

- Стеблевые влагалища колокольчатые, вверху расширенные ……………….. 5

5. Стебли жесткие, упругие; спороносные колоски острые. – Eq. hyemale L. Сухие осветленные сосново-широколиственные леса. Не редко.

- Перечисленные признаки иные ………. 6

6. Веточки без полости, в свою очередь ветвятся, ветви сильно отклонены от стебля; концы зубцов влагалища отогнуты. – Eq. sylvaticum L. Леса, кустарники. Часто.

- Перечисленные признаки иные……….. 7

7. Зубцы влагалища наверху разделенные. – Eq. pratense Ehrh. Луга, кустарники, леса. Часто.

- Зубцы влагалища наверху не разделенные ……………… 8

8. Зубцы влагалища при основании узкие. – Eq. litorale Kuchlew ex Rupr. По берегам заливов, на морских пляжах. Часто.

- Зубцы влагалища при основании широкие. – Eq. palustre L. Сырые луга, топкие беоега рек и озер, травяные болота. Часто.

Род Poa – Мятлик

Во флоре области встречается 9 видов мятликов. Это множество охарактеризовано с помощью 12 альтернативных морфологических признаков: 1 – междузлия стебля гладкие; 2 – стебель по всей длине сплюснутый; 3 – стебли короткие (5 – 25); 4 – листовые пластинки широкие (4 – 10 мм); 5 – листовые пластинки узкие (0,5 – 1,5 мм); 6 – язычок стеблевых листьев очень короткий (до 1 мм) или отсутствует; 7 – язычок стеблевых листьев 4 – 6 мм; 8 – метелка компактная (веточки ее короткие), часто однобокая; 9 – веточки метелки шероховатые; 10 – колоски крупные (8 – 10 мм) длины); 11 – нижние колосковые чешуи короче верхних; 12 – нижние цветковые чешуи с 5 – 10 ясно заметными жилками.

На основании таблицы распределения значений признаков по видам (табл. 3) построен граф (рис. 3). В данном случае мы имеем смешанную схему деления видов, когда дихотомическое ветвление сочетается с моноподиальным. В трех разветвлениях признаки дубли отсутствуют. Ниже приводится текст ключа, составленного на основе этого графа.

1. Стебель по всей длине явно сплюснутый …………………. 2

- Стебли не сплюснутые ……………………………………. 4

2. Листовые пластинки не широкие; метелка компактная, часто однобокая; на нижних цветковых чешуях жилка плохо заметна. - P. compressa L. У дорог на насыпях, на глинистых и песчаных склонах. Часто.

- Перечисленные признаки иные ……………………………3

3. Междоузлия стебля гладкие; колоски не крупные (длина их меньше 8 мм); нижние колосковые чешуи короче верхних. - Poa remota Forscle. Сырые луга в местах выхода грунтовых вод. Не редко.

- Междоузлия стебля опушены; колоски крупные (длина их 8-10 мм); нижние колосковые чешуи почти равны верхним.- P. schaixii Vill. Заносное из южной Европы. Сырые заболоченные берега прудов в парках. Редко.

4. Нижние цветковые чешуи с 5-ю ясно заметными жилками.. 5

- Жилки слабо выдаются, б. м. заметны три или одна………8

5. Стебли короткие (5-25 см), веточки метелки гладкие. - P. annua L. У дорог, на полях, в огородах, садах. Часто.

- Стебли высокие; веточки метелки шероховатые………….. 6

6. Листовые пластинки узкие (0,5-1,5 мм ширины). - P. angustifolia L. Сухие луга, обочины дорог, песчаные дюны. Часто.

- Листовые пластинки более широкие………………………..7

7. Междоузлия гладкие; язычок стеблевых листьев короче 4 мм; нижние колосковые чешуи короче верхних. -P. pratensis L. Луга, опушки леса, кустарники. Часто.

- Междоузлия опушены, язычки стеблевых листьев длинее 4 мм; нижние колосковые чешуи почти равным верхним. – P. trivialis L. Влажные луга по берегам водоемов. Не редко.

8. Язычок стеблевых листьев очень короткий (до 1 мм) или отсутствует. – P. nemoralis L. Леса, кустарники, лесные поляны. Часто.

- Язычок стеблевых листьев 4-6 мм. – P. palustris L. По всей области, часто. Сырые луга и травяные болота, кустарники.

Род Thalictrum – Василистник

Во флоре Калининградской области 5 видов рода Thalictrum (табл. 4). Для их характеристики взято 15 альтернативных признаков: 1 – нити тычинок кверху расширенные; 2 – плодики с крылатыми ребрами; 3 – плодики на ножках; 4 – листья дважды перистые; 5 – листья трижды-четырежды перистые; 6 – листья с прилистниками; 7 – листья прижатые к стеблю (явно вверх направленные); 8 – листочки узкие, линейные (до 0,8 мм ширины); 9 – листочки обратнояйцевидно-клиновидные (1-3 мм ширины); 10 – соцветие-щитковидная метелка; 11 – соцветие пирамидальная или яйцевидная метелка; 12 – цветки поникающие; 13 – стебель гладкий; 14 – стебель бороздчатый или ребристый; 15 – листочки снизу голые. Характеристика видов по данным признакам приведена в матрице (табл. 4). На основании таблицы составлен граф смешанного типа. На каждом разветвлении имеются признаки-дубли (рис. 4).

1. Нити тычинок кверху расширенные; плодики с крылатыми ребрами; на ножках. – Thalictrum aquilegifolium L. Пойменные луга, грабово-дубовые леса, поймы рек и парки. Редко.

- Нити тычинок равномерно тонкие; плодики с некрылатыми ребрами; сидячие ………………………2

2. Листочки обратнояйцевидно-клиновидные, соцветие пирамидальная илияйцевидная метелка ……………………..3

- Листочки не обратнояйцевидно-клиновидные; соцветие не пирамидальная или яйцевидная метелка …………………….4

3. Листья дважды перистые. – Th. flavum L. По сырым лугам, по берегам рек, озер, вдоль мелиоративных канав. Довольно часто.

- Листья трижды-четырежды перистые. – Th. minus L. Влажные луга, старые парки, железнодорожные насыпи, проселочные дороги. Редко.

4. Листочки узкие, линейные не шире 0,8 мм; прижатые к стеблю, снизу голые; цветки не поникающие. – Th. lucidum L. Сырые луга, вдоль канав, в кустарниках. Часто. По всей области.

- Листочки не линейные, шире 0,8 мм; отклоненные от стебля, снизу слегка опушенные, цветы поникающие. – Th. simplex L. По сырым разнотравным лугам. Часто.

Род Potentilla – Лапчатка

Во флоре области отмечается 13 видов лапчаток, однако в гербарии университета имеются сборы только 9 видов. Четыре вида приводятся нами по литературным данным. Это – Potentilla rupestris L., P. supina L., P. heptaphylla., которые значатся в списке Е. Г. Победимовой (1955) и P. crantzii, которая указана для окрестностей г. Приморска немецкими флористами (Abromeit, 1942).

Для характеристики данного множества видов нами взято 15 альтернативных признаков (табл. 5): 1 – цветки белые; 2 – венчик из 4-х лепестков; 3 – растения с розеткой прикорневых листьев; 4 – листья снизу серовойлочные; 5 – листья перистые; 6 – листья пальчато трехраздельные; 7 – цветки одиночные; 8 – стебли ползучие; 9 – листочки на листьях с многочисленными (7-12) зубцами с каждой стороны; 10 – лепестки длиннеечашечки; 11 – растения многолетние; 12 – растения с железистым опушением; 13 – столбики книзу утолщенные; 14 – стебли не превышают прикорневых листьев; 15 – наружные чашелистики длиннее внутренних.

При таком большом числе признаков мы можем использовать симподиальный способ деления множества видов (рис. 5). Мы считаем, что предлагаемый нами ключ наиболее оптимален, так как построен на микроскопических признаках, там же, где на разветвлениях отсутствуют признаки-дубли, используются признаки четко прослеживаемые как на нецветущих, так и на плодоносящих особях. На основании графа составлен приводимый ниже ключ:

1. Цветки одиночные, стебли ползучие ……………………… 2

- Цветки в соцветиях, стебли не ползучие ………………….. 3

2. Листья перистые, стебли не превышают прикорневых листьев..

- Potentilla anserina L. На лугах и пастбищах, возле дорог, на пустырях, возле жилья. Часто.

Листья не перистые (пальчатые), стебли превышают прикорневые листья. – P. recta L. На лугах, лесных опушках. Редко.

3. Венчик из четырех лепестков - P. erecta (L.) Ren. Влажные зеленомошно-разнотравные хвойные и хвойно-широколиственные леса и поляны. Не часто.

- Признак иной (обычно венчик из пяти лепестков) ……… 4

4. Растения с розеткой прикорневых листьев, которая сохраняется и к моменту цветения. – P. thyrsiflora Zimm. Единичное местонахождение в окрестностях г. Ленинграда. Возможно заносное.

- Растения к моменту цветения без розетки прикорневых листьев ……… 5

5. Цветки белые – Potentilla rupestris L. Сухие песчаные дюны. Редко.

- Цветки иной окраски ……………. 6

6. Листья снизу серовойлочные. – P. argentea L. Сухие луга, опушки леса, обочины дорог. Часто.

- Листья снизу без серовойлочного опушения ………………7

7. Листья перистые, растения одно-двулетние -P. supina L.

- Признаки иные …………8

8. Листья пальчато трехраздельные - P. norvegica L. Сорное на полях, залежах, по обочинам дорог, возле жилья. Часто.

- Признак иной. Листья пяти-семи раздельные …………….. 9

9. Листочки листьев с 7-12 зубцами с каждой стороны. – P. recta L.

- Признак иной (зубчиков меньше) …………………………10

10. Растения с железистым опушением. - P. heptaphylla L.

- Растения без железистого опущения ……………………...11

11. Столбики книзу утолщенные. P. intermedia L. Сухие луга, поля, обочины дорог. По всей области. Часто.

- Признак иной. …………………12

12. Стебли не превышают прикорневых листьев. – P. arenaria Born. Сухие песчаные склоны, поляны в сухих сосновых лесах. Редко.

- Признак иной. – P. crantzii L. Редко.

Род Centaurea – Василек

Во флоре Калининградской области известно пять видов васильков. Для их характеристики нами взято 20 альтернативных морфологических признаков: 1 – стебель сильно опушен паутинистыми волосками; 2 – стебель покрыт короткими жесткими волосками, отчего кажется шероховатым; 3 – разветвление от корневой шейки сильное, больше четырех стеблей; 4 – стебель лилово-пурпурного цвета; 5 – прикорневые и нижние стеблевые листья черешковые; 6 – листья (все) сидячие; 7 – средние листья перисторассеченные; 8 – все листья цельные или с небольшими выемками; 9 – листья линейно-ланцетные; 10 – корзинки одиночные; 11 – общее соцветие раскидисто-метельчатое; 12 – обвертки корзинки яйцевидно-цилиндрические; 13 – придатки средних и внешних оберток черного цвета; 14 – придатки средних и внешних обверток бахромчатые; 15 – форма придатков округлая; 16 – на придатке обвертки есть кайма; 17 – обвертка тонкокожистые; 18 – на верхушке придатка обвертка-шипик; 19 – придатки обверток внутренних листочков перепончатые; 20 – цветки синего цвета.

На основании анализа многочисленных гербарий образцов у каждого вида василька было определено значеник двадцати морфологических признаков (табл. 6). Для некоторых видов три признака (10, 12 и 13) оказались не альтернативными. Так, у C. phrygia корзинки на стебле могут быть одиночные и не одиночные; у C. cyanus обвертки корзинки могут быть как яйцевидноцилиндрические, так и другой формы; у C. phrygia придатки средних и внешних обверток могут быть черного и коричневого цвета. Таким образом, эти три признака для трех названных видов не являются альтернативными и при построении определительного ключа на первых этапах деления не должны использоваться. В противном случае необходимо эти виды рассматривать в нескольких разветвлениях ключа каждый (ключи у П. Ф. Маевского). Вместе с тем при последующих делениях, при разделении подмножеств, в которых ни один из трех перечисленных видов не состоит, использование этих признаков возможно, и никаких логических противоречий в процесс деления не вносит.

На основании матрицы (табл. 6) построен граф (рис. 6) дихотомического типа. На каждом из трех ступений деления использовано по нескольку признаков-дублей, что увеличивает надежность ключа. Ниже приводится ключ, который мы считаем логически наиболее оптимальным:

1. Стебель сильно опушен паутинистыми волосками; листья линейно-ланцетные …………… 2

- Стебель без интенсивного опушения; листья иные ……. 3

2. Стебель лилово-пурпурного цвета; средние листья перисто-рассеченные; придатки средних и внешних листочков обверток не бахромчатые; на верхушке придатка обвертки есть шипик. - C. phrygia L. Сухие луга, поляны, обочины дорог. Часто.

- Стебель не лилово-пурпурный; средние листья не перисто-рассеченные; придатки средних и внешних листочков обверток бахромчатые; на верхушке придатков обвертки шипиков нет. - C. jaceae L. Луга, обочины дорог, лесные поляны. Часто.

3. Общее соцветие раскидисто-метельчатое; все листья сидячие; цветки синего цвета. – C. cyanus L. Поля, залежи. Часто.

- Общее соцветие иное, листья не все сидячие; цветки других цветов ………………….4

4. Разветвление от корневой шейки сильное, больше 4-х стеблей; на придатке обвертки каймы нет; на верхушке придатка обвертки шипика нет. – C. rhenana Iljin.

- Стебель одиночный или 2-3 стебля; на верхкшке придатка обвертки есть шипик; на придатке обвертки есть кайма. - C. scabiosa L.

Род Campanula – Колокольчик

Во флоре Калиниградской области 9 видов колокольчиков. Все они хорошо представлены в гербарии университета и сборы были обработаны нами при участии студентов на большом практикуме в 1985 г. Множество видов охарактеризовано с помощью 27 морфологических признаков (табл. 7), однако не все признаки оказались альтернативными. Так, признаки 2, 11, 14 у некоторых видов имеют неопределенное (двойное) значение и при составлении ключа при первых делениях использоваться не могут, хотя для матричной (табличной) характеристики видов и для последующих делений подмножеств они, разумеется, годятся.

Ниже приводится перечень морфологических признаков:

1 – чашелистики в выемках с придатками; 2 – стебли покрыты жесткими волосками; 3 – листья тупые; 4 – цветки скучены в узкой кистевидной метелки; 5 – доли чашечки линейно-ланцетные; 6 – доли чашечки в несколько раз (обычно в два) короче венчика; 7 – венчик снаружи вдоль жилок с резкими волосками; 8 – венчик совсем без волосков; 9 – цветки на длинных цветоножках (длиннее 0,5 см); 10 – цветки сидячие; 11 – листья суженные в черешки; 12 – листья сидячие; 13 – листья зубчатые или бороздчатые; 14 – стебель цилиндрический; без бороздок и ребер; 15 – растения с короткими корневищами; 16 – корневище длинное ползучее; 17 – цветки по 1 или 2-3 в пазухах листьев; 18 – цветоножки у основания с прицветниками; 19 – столбик не выдается из венчика; 20 – цветки фиолетовых оттенков; 21 – цветки крупные (ширина отгиба до 2,5 см); 22 – цветки не крупные (ширина отгиба не более 1,8 см); 23 – коробочка поникшая; 24 – коробочка вскрывается дырочками у основания; 25 – коробочка прямостоячая; 26 – коробочка вскрывается дырочками у верхушки; 27 – прикорневые и нижние стеблевые листья резко отличаются по форме от остальных.

На рис. 7 приведен граф-модель дихотомического ключа для определения колокольчиков Калининградской области. При его составлении использована только часть признаков, приведенных в таблице. На этом примере отчетливо видно, что таблица или матрица позволяет уточнить определение вида, выполненное по ключу, так как в ней содержится больше морфологической информации о каждом виде, чем в ключе.

1. Доли чашечки в несколько раз (обычно в два) короче венчика ……………… 2

- Признаки иной (доли чашечки равны или чуть короче венчика) ………………5

2. Стебли покрыты жесткими волосками; листья зубчатые или городчатые; цветки фиолетовых оттенков……3

- Перечисленные признаки иные ………...4

3. Корневище длинное, ползучее; цветки на длинных цветоножках (длинее 0,5 см); венчик снаружи вдоль жилок без редких волосков. – Campanula rapunculoides L. Широколиственные леса, кустарники. Редко.

- Венчик снаружи вдоль жилок с редкими волосками; цветки на коротких цветоножках; корневище короткое, не ползучее. - C. trachelium L. Кустарники, леса. Не часто.

4. Доли чашечки линейно-ланцетные; стебель цилиндрический без бороздок и ребер; венчик с волосками. – C. persiciflora L. Закустаренные луга. Редко.

- Перечисленные признаки иные – а

5. Цветки расположены не в пазухах листьев …………………..6

- Цветки по 1 или 2-3 расположены в пазухах листьев …….. 7

6. Листья сидячие; венчик совсем без волосков; листья тупые: - C. patula L. Луга, поляны в лесу, обочины дорог. Не редко.

- Перечисленные признаки иные. - C. bononiensis L. Кустарники, лесные поляны. Редко.

7. Доли чашечки линейно-ланцетные; цветки фиолетовых оттенков; столбики не выдаются из венчиков ………………. 8

- Перечисленные признаки иные. – C. servicaria L. Кустарники, лесные поляны. Редко.

8. Венчик снаружи вдоль жилок с редкими волосками; цветки скучены; цветки сидячие. – C. glomerata L. Сухие луга, обочины дорог. Часто.

- Перечисленные признаки иные. – C. latifolia L. Кустарники, опушки леса. Не часто.

Род Viola – Фиалка

Для характеристики 10 видов фиалок флоры Калининградской области использовано 21 альтернативный мррфологический признак. Распределение видов в многомерном пространстве признаков показано в виде матрицы (табл. 8).

Использованы следующие признаки: 1 – растения в начале и во время цветения со стеблем; 2 – главный стебель с розеткой прикорневых листьев; 3 – главный стебель образует дерновинки; 4 – стебель яано прямостоячий; 5 – прилистники цельные; 6 – прилистники полностью свободные; 7 – прилистники равны длине листа; 8 – прилистники больше половины листа; 9 – верхние листья на верхушке округлые; 10 – чашелистики заостренные; 11 – однолетники; 12 – длина листа больше его ширины; 13 – длина листа равна его ширине; 14 – корневище деревянистое; 15 – корневище покрыто бурыми чешуйками; 16 – основание листа сердцевидновырезанное; 17 – черешки листьев крылатые; 18 – листья совершенно голые; 19 – стебли голые; 20 – плоды голые; 21 – цветки крупные (в диаметре больше 1,5 см).

Все признаки для каждого из 10 видов определены на обширном гербарном материале, хранящемся на каф. ботаники Калининградского университета. На первой ступени деления признаков дублей в данном случае нет. Мы выбираем надежный макроскопический признак, который делит наше множество на 2 примерно равных части, таким образом, на наш взгляд, является № 17 (черешки листьев крылатые). Дальнейшее деление множества видов показано на рис. 8. На основе графа построен полный дихотомический ключ. Распознание видов осуществляется за 4 шага, при этом некоторые признаки в разных ветвях графа используются несколько раз: признак № 21 – трижды, признак № 9 – дважды; № 4 – дважды. Полученный ключ, на наш взгляд, весьма близок к оптимальному.

1. Черешки листьев отчетливо крылатые……………………… 2

- Черешки листьев не крылатые …………………………….. 6

2. Стебли голые…………………………………………………. 3

- Стебли опушенные …………………………………………..4

3. Цветки не крупные (в диаметре меньше 1,5 см); листья совершенно голые; основание листа сердцевидно вырезанные. – Viola canina L. Сухие леса, опушки,

кустарники. Часто.

- Перечисленные признаки иные. - V. viviniana Reichb. Широколиственные леса. Не часто.

4. Растения во время цветения без стебля; прилистники не свободные (сросшиеся); коневище деревянистое.- V. vliginosa Bess. Заболоченные луга. Кустарники. Часто.

- Перечисленные признаки иные. ……………………………. 5

5. Цветки крупные, в диаметре больше 1,5 см. – V. tricolor L. Сухие сосновые леса на дюнах, обочины дорог. Не часто.

- Цветки не крупные, в диаметре меньше 1,5 см. – V. arvensis Murr. Поля, обочины дорог, залежи. Часто.

6. Растения в начале и во время цветения со стеблем ………….7

- Растения во время цветения без стебля ……………………..8

7. Стебли явно прямостоячие; прилистники цельные; верхние листья на верхушке не округлые. – V. mirabilis L. Широколиственные леса, опушки, кустарники. Не редко.

- Стебли не прямостоячие, верхние листья на верхушке округлые, прилистники не цельные. – V. arenaria DC. Песчаные дюны, обрывы по берегам рек. Не часто.

8. Главный стебель с розеткой прикорневых листьев; длина листа равна его ширине; растения многолетние. – V. odorata L. Тенистые леса, старые парки. Не часто.

- Перечисленные признаки иные. ……………………………..9

9. Стебли явно прямостоячие; верхгие листья на верхушке не округлые; чашелистики заостренные. – V. montena L.

- Перечисленные признаки иные. – V. palustris L. Заболоченные луга, травяные болота, старые кустарники. Не редко.

Род Galium – Подмаренник

Во флоре Калининградской области известно 10 видов рода Galium. Для характеристики этих видов нами взято 26 морфологических признаков, оцениваемых альтернативно: 1 – листья в мутовках по 4; 2 – листья в мутовках по 6-12; 3 – листья линейно-продолговатые; 4 – стебли стелющиеся; 5 – стебли явно прямостоячие (не падающие, не стелющиеся, колено не изогнутые); 6 – стебли полностью опушенные; 7 – стебли голые; 8 – цветки белые; 9 – соцветия раскидистые; 10 – цветки желтых оттенков; 11 – плоды бугорчатые; 12 – плоды покрыты крючковатыми щетинками; 13 – плоды голые; 14 – стебли 4-хгранные; 15 – цветки с медовыи запахом; 16 – стебли в нижней части покрыты мелкими шипиками; 17 – стебли на верхушке с тонким острием; 18 – соцветия метельчатые; 19 – цветки собраны в соцветия; превышающие длину листьев; 20 – стебли под узлами опушенные; 21 – стебли восходящие; 22 – стебли с железистым опушением; 23 – листья узколинейные; 24 – листья тупые; 25 – листья с завороченными краями; 26 – стебли цепляющиеся.

Положение видов в многомерном пространстве этих альтернативных признаков показано с помощью матрицы (табл. 9). На основании матрицы построена графическая модель дихотомического ключа для распознавания видов. На первом шаге деления использован только 1 признак, так как признаков дублей для первого шага деления в матрице нет. Однако уже на втором шаге деления в обоих ветвях используется по 3 признака дубля. Весь ключ состоит их четырех шагов, ряд признаков использован в разных ветвях графа несколько раз (№№: 9, 14, 3 и др.). Полученный ключ для данной матрицы можно считать близким к оптимальному.

1. Стебель явно прямостоячий (не лазащий, не цепкий, не стелющийся, колено не изогнут) ……… 2

- Стебель не прямостоячий (лазающий), или стелющийся, или цепкий колено изогнутый …………3

2. Соцветие раскидистое; листья узколинейные; края их завороченные 5

- Соцветие иного типа, листья тупые, линейно-продолговатые и. т. д. …4

3. Стебель стелющийся, 4-гранный, соцв. раскидистое ………..6

- Стебель иного типа, цилиндрический, соцветие иного типа ……7

4. Стебель 4-гранный, цветки в соцветии, не превышающем длину листьев …9

- Стебель цилиндрический, ребристый, цветки в соцветии не превышающие длину листьев ……… 8

5. Листья узколинейные (игловидные), стебель стелющийся, голый или опушенный только под узлами. – G.verum L. Луга, обочины, шоссе и железных дорог, опушки леса. Не часто.

- Листья линейно-продолговатые, стебель не стелющийся, растения полностью опущенные. – G. ruthenicum Willd. Луга, кустарники, опушки леса. Не часто.

6. Листья в мутовках по 4; стебли голые; - G. mollugo L. Опушки лесов, мезофильные леса, кустарники. Часто.

- Листья в мутовках в большем количестве по 6-12; стебли под узлами или в нижней части покрыты мелкими шипиками. - G. aparine L. Сырые луга, травяные болота, сырые ивняки. Часто.

7. Листья в мутовках по 4; стебель с шипиками голый, редко опушенный под узлами. – G. palustre L. Сырые и заболоченные луга, кустарники, берега рек и канав. Часто.

- Листья в мутовках по 6-12; стебель восходящий, цепляющийся. – G. uliginosum L. Заболоченные луга, кустарники. Не часто.

8. Листья в мутовках по 4, цветки белые, соцветие метельчатое, стебель опушенный под узлами. – G. boreale L. Светлые леса, кустарники, опушки. Не часто.

- Листья в мутовках по 6-12, цветки желтых оттенков, соцветие иного типа, стебель голый. – G. spurium L. Сырые луга, берега осушительных канав. Не редко.

9. Листья в мутовках по 6-12; цветки белые; стебли опушенные под узлами, восходящие; - G. triflorum Michx. Травяные болота, топкие берега рек, прудов. Не часто.

- Листья в мутовках по 4; стебель голый; цветки желтых оттенков. – G. vernum Scop. Сухие луга, обочины дорог. Часто.

Род Juncus – Ситник

Во флоре Калиниградской области известно 10 видов рода Ситник. Для их морфологической характеристики нами использовано 24 морфологических признака. Все виды хорошо представлены в гербарии университета и их определение в пространстве признаков вполне надежно. Ниже приводится полный перечень признаков: 1 – стебель-бороздчатый; 2 – сплюснутый; 4 – стебель от середины ветвящийся; 5 – в основании стебель окружен желтовато-оранжевым или красновато-бурым влагалищем (признак сложный); 6 – лист в сухом состоянии с сильно выдающимися поперечными перегородками из зубчатой ткани; 7 – пластинки всех листьев плоские; 8 – листья в основании с 2 крупными ушками; 9 – прицветный лист длиннее или равен по длине стеблю, в связи с чем соцветие расположено как бы по середине высоты всего растения (признак сложный); 10 – первый прицветный лист почти равен соцветию; 11 – второй прицветный лист почти в 2 раза превышает его; 12 – прицветный лист один; 13 – прицветный лист в основании расширенный; 14 – прицветный лист б. м. сильно вздутый; 15 – листочки околоцветника по краю перепончатые; 16 – листочки околоцветника темно-бурые; 17 – все листочки околоцветника одинаковой длины; 18 – все внутренние листочки околоцветника тупые; 19 – все наружные листочки околоцветника острые с коротким шипиком на верхушке (признак сложный); 20 – при основании цветка имеются 2 пленчатых прицветника; 21 – соцветие головчатое с укороченными цветоносами; 22 – соцветие верхушечное; 23 – соцветие немногоцветковое из 5-7 цветков; 24 – соцветие зонтиковидно-метельчатое.

Характеристика видов по всем 24 признакам приведена в матрице (табл. 10). На основании матрицы построен граф (рис. 10). Полученный ключ для определения видов ситника флоры Калининградской области дихотомический и состоит из 4-х ступеней деления. Только в двух разветвлениях нет признаков дублей. Однако признак № 9 вполне надежный. Признак № 19 также надежен и определяется вполне однозначно. На всех остальных разветвлениях использованы признаки дубли. Дихотомических характер ключа (почти полная дихотомия) позволил ряд признаков использовать в нескольких разветвлениях: № 6, № 15, № 1, № 24 и др.

Словесное оформление ключа выглядит следующим образом:

1. Прицветный лист длиннее или равный по длине стеблю, в связи с чем соцветие расположено по середине высоты всего растения ….2

- Прицветный лист короче соцветия; соцветие явно верхушечное или слегка боковое ………3

2. Все наружные листочки околоцветника острые с коротким шипиком на верхушке ……….4

- Все наружные листочки околоцветника тупые …………….5

3. Стебель от середины ветвящийся; окружен желтовато-оранжевым или красновато-бурым влагалищем; все листочки околоцветника острые ………7

- Стебель не ветвящийся; влагалище иного цвета; все листочки околоцветника одинаковой длины; внутренние листочки околоцветника тупые ……….8

4. Стебель бороздчатый; лист в сухом состоянии без поперечных перегородок; листочки околоцветника по краю не перепончатые; все внутренние листочки околоцветника острые ………...6

- Стебель гладкий; лист в сухом состоянии с сильно выдающимися поперечными перегородками из губчатой ткани; листочки околоцветника по краю перепончатые; внутренние листочки околоцветника тупые. – Juncus articulatus L. Сырые луга на глинистых и суглинистых почвах. Часто.

5. Соцветие верхушечное; стебель сплюснутый; пластинки всех листьев плоские; все листочки околоцветника одинаковой длины; соцветие на зонтиковидно-метельчатое. – Juncus compressus Jacg. Сырые луга, берега осушительных канав, прудов. Часто.

- Соцветие боковое; стебель не сплюснутый; пластинки всех листьев не плоские; все листочки околоцветника разной длины; соцветие зонтиковидно-метельчатое …….7

6. Соцветие головчатое с укороченными цветоносами; в основании стебель окружен влагалищем; прицветный лист б. м. сильно вздутый; листочки околоцветника различной длины; соцветие верхушечное; соцветие не зонтиковидно- метельчатое. – Juncus conglomeratus L. Сырые луга на вымокаемых участках. Редко.

- Соцветие не головчатое, в основании стебель окружен желтовато-оранжевым или красновато-бурым влагалищем; прицветный лист не вздутый; все листочки околоцветника одинаковой длины; соцветие боковое; соцветие зонтиковидно-метельчатое -Juncus effusus L. Сырые луга, на вымокаемых участках. Часто.

7. Лист в сухом состоянии с сильно выдающимися поперечными перегородками из губчатой ткани; пластинки листьев не плоские. – Juncus ranarius L. Берега осушительных канав, луж. Часто.

- Лист в сухом состоянии без поперечных перегородок; пластинки всех листьев плоские. – Juncus bifonius L. Сырые луга на глинистых почвах, берега водоемов. Не часто.

8. Пластинки всех листьев плоские; лист в основании с 2 крупными ушками; первый прицветный лист почти равен соцветию; второй прицветный лист почти в 2 раза превышает его; прицветных листов два; листочки околоцветника не темно-бурые; все наружные листочки тупые; при основании цветка пленчатых прицветников нет; соцветие не зонтиковидно-метельчатое. – Juncus macer S. F. Gray. Сырые луга на бедных почвах. Часто.

- Пластинки всех листьев не плоские; лист в основании без ушек; прицветный лист один, листочки околоцветника темно-бурые; наружные листочки острые с коротким шипиком на верхушке; при основании цветка 2 пленчатых прицветника;соцветие зонтиковидно-метельчатое.- Juncus fusco-ater Lindb. На старых лесных сырых дорогах, просеках. Не часто.

Род Alchemilla – Манжетка

Род Alchemilla распадается на апомиктические расы, которые ведут себя как самомтоятельные виды и в большинстве флор рассматриваются как виды. В Калининградской области нами обнаружено 13 таких рас. В силу нечетких морфологических различий определение видов манжеток представляет большую сложность. Нами, для морфологической характеристики видов этого рода, использовано 18 признаков, которые обычно используются и другими ботаниками:

1 – стебли и черешки прикорневых листьев прижато волосистые; 2 – стебли и черешки прикорневых листьев с горизонтально-оттопыренными волосками; 3 – стебли и черешки прикорневых листьев с б. м. косо вверх направленными волосками; 4 – стебли и черешки прикорневых листьев совершенно голые; 5 – лист весь волосистый; 6 – лист только сверху рассеянно волосистый; 7 – лист сверху голый; 8 – жилки на нижней стороне листа оттопыренно волосистые; 9 – главные жилки на нижней стороне листа по всей длине прижато волосистые; 10 – главные жилки на нижней стороне листа в нижней части голые; 11 – листья с надрезом между лопастями (до 4 мм); 12 – листья без надреза между лопастями; 13 – листья с глубоким надрезом (более 4 мм) между лопастями; 14 – внутренние прикорневые листья с налегающими одна на другую краевыми лопастями; 15 – внутренние прикорневые листья с налегающими лопастями; 16 – лопасти прикорневых листьев короткие, дуговидные, полукруглые; 17 – лопасти прикорневых листьев удлиненные, полуяйцевидные или остроугольные; 18 – лопасти прикорневых листьев тупые; 19 – лопасти прикорневых листьев узкотреугольные; 20 – лопасти с 7-12 зубцами с каждой стороны; 21 – лопасти с числом зубцов с каждой стороны меньше 7; 22 – цветоножки волосистые; 23 – цветоножки голые; 24 – гипантии цветков волосистые; 25 – гипантии цветков голые или с единичными волосками; 26 – гипантии удлиненные; 27 – гипантии колокольчатые; 28 – цветки мелкие (2-3 мм); 30 – цветки крупные (3 мм); 31 – цветки в рыхлых соцветиях; 32 – цветки в плоских соцветиях.

В табл. 11 приведена характеристика всех 13 видов манжеток в многомерном пространстве 32 признака (признак № 28 был при работе исключен). Это по сути исчерпывающая морфологическая характеристика множества видов.

На рис. 11 приведен ветвистый граф-модель дихотомического ключа. Призраки дубли отсутствуют только на первой ступени деления, на всех остальных ступенях признаки сдублированы. В окончательном виде наш вариант ключа для определения манжеток выглядит так:

1. Гипантии цветков волосистые ………………………….. 2

- Гипантии голые или с единичными волосками ……… 6

2. Цветоножки волосистые ………………………………… 3

- Цветоножки голые …………………………………………4

3. Листья с глубокими надрезами (4 мм); стебель и черешки прикорн. л. с горизонтально-оттопыренными волосками. – A. hirsuticaulis Lindb. Сухие луга и обочины дорог. Часто.

- Листья с неглубокими надрезами (4 мм) или без них; стебель и чрш. прик. л. с б. м. вверх направленными волосками. – A. glaucescens Wallr. Сухие луга и обочины дорог. Не часто.

4. Стебель и чрш. прик. л. с косо вверх направленными волосками; цветки в рыхлых соцветиях. – A. plicata Buser. Мезофильные луга. Не часто.

- Перечисл. признаки иные ……………………………… 5

5. Листья без надреза; главные жилки на нижней стороне листа по всей длине прижато-волосистые; лопасти л. тупые; цв. крупные; в рыхлых соцветиях. - A. propingua Lindb. Влажные луга и кустарники. Не часто.

- Листья с глубоким надрезом; главные жилки оттопыренно-опушенные; лопасти л. остроугольные; цв. мелкие в б. м. плотных соцветиях. – A. monticola Opiz. Мезофильные луга, опушки леса. Часто.

6. Внутр. прикорн. л. с неналегающими одна на другую краевыми лопастями ………… 7

- Внутр. прикорн. л. с налегающими одна на другую краевыми лопастями ………………12

7. Стебель и чрш. прикорневых листьев прижато волосистые; листья с глубоким надрезом (4 мм). – A. baltica G. Yam. ex Juz. Мезофильные и влажные луга, кустарники. Часто.

- Стебель и чрш. прик. л. с горизонтально-оттопыренными волосками ……………… 8

8. Главные жилки на нижней стороне листа в нижней части голые; лопасти листьев с числом зубцов с каждой стороны меньше 7 ………….. 9

- Главные жилки на нижней стороне листа в нижней части хотя бы опушенные; лопасти листьев с 7-12 зубцами с каждой стороны ……….10

9. Листья сверху голые; лопасти прикорневых листьев тупые; цветки крупные (3 мм). – A. leiophylla Juz. Влажные и мезофильные луга. Редко.

- Листья сверху опушенные; лопасти прикорневых листьев не тупые; цветки мелкие (3 мм). – A. stellaris Juz. Мезофильные луга. Редко.

10.Листья с глубоким надрезом между лопастями (до 4 мм); лопасти прикорневых листьев короткие, дуговидные, полуокруглые. – A. lindbergiana Juz. Мезофильные луга и кустарники. Не часто.

- Значения перечисленных признаков иные ……………… 11

11.Листья без надреза между лопастями; лопасти прикорневых листьев тупые; цветки крупные (3 мм); гипантии удлиненные - A. gracilis Opiz. Мезофильные луга. Часто.

- Листья с неглубокими заметными надрезами; лопасти прикорневых листьев не тупые; цветки мелкие (3 мм); гипантии не удлиненные. – A. acutiloba Cpiz. Мезофильные луга. Не часто.

12. Лопасти листьев с 7-12 зубцами с каждой стороны; главные жилки на нижней стороне листа по всей длине прижато волосистые; листья с надрезами между лопастями до 4 мм. - A. cymatophylla Juz. Мезофильные луга. Редко.

- Лопасти листьев с числом зубцов с каждой стороны меньше 7; главные жилки на нижней стороне листа не по всей длине прижато волосистые или голые; листья с небольшими надрезами между лопастями. – A. subcrenata Juz. Мезофильные и влажные луга, кустарники. Часто.

 

 
Ботанический сад ДВО РАН Rambler's Top100 Рейтинг@Mail.ruНовые гипотезыСайт "Вселенная живая"
 

© Беликович А.В., Галанин А.В. : содержание, идея, верстка, дизайн 
Все права защищены. 2007
Hosted by uCoz